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Full text of "Handbuch der vergleichenden und experimentellen entwicklungslehre der wirbeltiere"

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HANDBUCH 



DER 



VERGLEICHENDEN UND EXPERIMENTELLEN 

ENTWICKELUNGSLEHRE 
DER WIRBELTIERE 

BEARBEITET VON 

Prof. Dr. Baefurth, Rostock, Prof. Dr. Beaüs, Heidelberg, Docent Dr. 
Bühler, Zürich, Prof. Dr. ErD. Burckhardt, Base], Prof. Dr. Felix, 
Zürigh, Prof. Dr. Flemmkg (-]-), Kiel, Prof. Dr. Feoriep, Tübingen. Prof. Dr. 
Gaupp, Freibiirg i. Br., Prof. Dr. Goeppfrt, Heidelberg, Prof. r>r. Opcar 
Hertwig, Berlin, Prof. Dr. Richard Hertwk;, München, Prof. Dr. Hocii- 
STETTER, Innsbruck, Prof. Dr. F. Keibel, Freiburg i. Br., Prof. Dr. RuD. 
Krause, Berlin, Prof. Dr. Wilh. Krause, Berlin, Prof. Dr. v. Kupffer (f), 
München, Prof. Dr. Maurer, Jena, Prof. Dr. Molijer, JMünchcn, Docent 
Dr. Neumayer, München, Prof. Dr. Peter, Greifswald, Docent Di-. H. Pole, 
Berlin, Prof. Dr. Eückert, München, Prof. Dr. Schauinsland, Bremen, 
Prof. Dr. STRAHL; Gießen, Prof. Dr. VValdeyer, Berlin, Prof. Dr. Ziehen, Berlin 

HER.\USGEGEBEX VON 

D^- OSKÄR HERT^KTIG 

O. Ö. PROF., DIREKTOR D. ANAI OM.-P.IOLOG. INSTITUTS IX BERLIN 

ERSTER BAND. ERSTER TEIL. ZWEITE HÄLFTE 

MIT 673 ABBILDUNGEN IM TEXT 




JENA 

VERLAG VON GUSTAV FISCHER 

igo6 



Uebersetzungsrecht vorlDehalten. 



^13 



Fünftes Kapitel. 

Die erste Entstehung der Gefässe und des Blutes 

bei Wirbeltieren. 

Von 
J. Rückert und S. Mollicr in München. 



Vorwort. 

In seinem Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte leitet Kölliker 
(1879) das historische Kapitel über die erste Gefäßentwickelung mit 
den Worten ein : „lieber die erste Bildung der Gefäße und des Blutes 
herrschen wohl ebenso viele Ansichten, als Forscher sich über diesen 
Gegenstand ausgesprochen haben, was auf jeden Fall beweist, daß 
derselbe zu den schwierigsten gehört''. 

Diese Worte haben auch heute, nach 27 Jahren, noch ihre Be- 
rechtigung. Ist doch noch nicht einmal über die erste Frage, welche 
der Untersucher auf diesem Gebiete zu stellen gewolmt ist : aus 
welchem Keimblatt stammen Blut- und Gefäßendothelien ? eine ein- 
hellige Auffassung erzielt. 

lieber die Histio genese der Gefäßröhren sind bis in neueste 
Zeit Anschauungen geltend gemacht worden, die au die Verirrungen 
erinnern, welche die alte Hühnchenembryologie auf diesem Gebiete 
aufzuweisen hat. Und von einer morphologischen Klärung des 
Gegenstandes, wie sie der Lehre von der Keimblattbildung durch die 
Gastraea- und Cölomtheorie zu Teil geworden ist, kann vollends keine 
Rede sein. Diese Richtung ist, da vergleichend-embryologische Be- 
arbeitungen der ersten Gefäßbildung ausstehen, noch nicht einmal 
angebahnt. '"^V 

So ergab sich, nach dem Einblick in die große Literatur, die Not- 
wendigkeit eigener Untersuchungen, wollten wir nicht unter Verzicht 
auf leitende Gedanken bloß eine Reihe chronologisch geordneter Einzel- 
referate liefern. 

Von diesen eigenen Beobachtungen, welche ja leider aus Mangel 
an Zeit nur beschränkt sein konnten , ist aber unsere Darstelluug 
beeinflußt worden, welche manchmal ausführlicher werden muß, als 
es für einen zusammenfassenden Bericht sonst üblich ist. 

Wir haben uns dazu selbst die Erlaubnis aus der Ueberzeugung 
geholt, daß das Handbuch doch mehr ein Hilfsmittel für den sach- 
verständigen Forscher, als ein Lehrbuch für den Anfänger sein wird. 

Die beiden Verfasser haben das Ganze in gegenseitigem Gedanken- 



1020 S. MOLLIER, 

austausch bearbeitet. Trotzdem möchte jeder einzelne von uns nur 
immer für die von iiim speziell untersuchten und mit seinem Namen 
gezeichneten Teile die Verantwortung tragen. 



Die erste Anlage des Herzens l)ei den Wirbeltieren. 

Von S. MoUier. 

Die ersten geschlossenen Gefäße sind bei den Embryonen aller 
Wirbeltierklassen, welche geschlossene Gefäße bilden, Röhren mit ein- 
schichtiger, plattzelliger Wand. 

Die allgemein durchgeführte Einteilung des Gefäßsystems in das 
Herz und die Gefäße ist daher erst von jenem Zeitpunkt giltig, 
wo die beginnende rythmische Kontraktion einen bestimmten Abschnitt 
der Gesamtanlage als Herz abzugrenzen erlaubt. 

Wenn man trotzdem allgemein auch bei jüngeren Stadien von einer 
Herzanlage spricht, so geschieht das nur einer einheitlichen Beschrei- 
bung zuliebe; doch darf nicht vergessen werden, daß diese Vorstufen 
des Herzens nur topographisch abgrenzbare Teile einer einheitlich- 
gebauten ersten Gefäßanlage sind. 

Der einleitende Vorgang zur Bildung des Herzens besteht bei 
den Embryonen aller cranioten Wirbeltiere in dem Auftreten einer 
Anzahl von Zellen zwischen Entoderm und Mesoderm im distalen Ab- 
schnitt des Kopfes. Obwohl diese Zellen wie alle aus einem epithelialen 
Verband frei gewordene Elemente zunächst regellose Formen zeigen, 
sollen sie doch nicht Mesenchymzellen genannt werden. Es ist viel- 
mehr besser, sie mit dem von Rückert eingeführten Namen als „Ge- 
fäßzellen" zu bezeichnen. 

Das Auftreten dieser ersten Gefäßzellen ist zeitlich bei Anam- 
niern und Amnioten sehr verschieden. Sie erscheinen bei letzteren 
viel früher, wie das aus beistehender Tabelle ersichtlich ist : 

Beim Sichtbarwerden der ersten Gefäßzellen besitzen 

die Embryonen der 
Cyciostonien etwa 25—30 Urwirbel 
Selachier ,, 17 — 18 ,, 

Teleostier ,. 12 — 13 ,, 

Amphibien ,, 10 — 12 ,, 

Reptilien ,, 3 — 5 ,, 

Vögel _ „ 2-4 

Säugetiere ,, 2 — 3 ,, 

Die Form und Lage der ersten Herzgefäßzellen ist von den nach- 
barlichen Organen, zwischen denen sie auftreten, beeinflußt. Es sind 
das der Kopfdarni einerseits und die Pericardialhöhle andererseits,, 
deren viscerale AVand sie nach außen deckt. 

Die Pericardialhöhle ist der vorderste Abschnitt der allgemeinen 
Leibeshöhle und reicht kranial bis in den 2. Kiemenbogen, dessen 
Höhle noch an ihrer Bildung teilnimmt (Rabl 1887). Aus der vis- 
ceralen Wand der Herzbeutelhöhle entsteht nach übereinstimmenden 
Angaben alles Gewebe der späteren massigen Herzwand mit Aus- 
nahme des Endothels, das aus den erwähnten ersten Gefäßzellen 
allein hervorgeht. Das Herzbindegewebe, die Muskulatur und das 
Epicard sind also Produkte der visceralen Cölomwand. 



Die erste Anlage des Herzens. 1021 

Den größten Eintiuß auf die erste Lage und die Formentwicke- 
Inng des Herzens nininit der Darm, zu dem auch das Herz, wie das 
gesamte erste Gefäßsystem bestimuite topographische wie funktionelle 
Beziehungen besitzt. 

Die Form des Kopfdarmes zur Zeit der ersten Anlage des 
Herzens ist aber zunächst von der Masse des Dotters abhängig. 
Bei Holoblastiern mit kleinem Dotter ist der ganze Darm von 
vornherein geschlossen , und der erweiterte Kopfdarm beginnt sich 
zu dieser Zeit durch Streckung des Embryo vom Dotter abzuheben. 
Bei Meroblastiern mit großem Dotter hingegen ist der Darm anfäng- 
lich flach auf dem Dotter ausgebreitet und wird erst durch einen 
langsamen Faltungsprozeß und folgende ventrale Abschnürung vom 
Dotter zum Rohr geschlossen. Bei gleicher Lagebeziehung zum Darm 
muß also die topographische Lage der Herzanlage bei Holoblastiern 
und Meroblastiern wechseln, ohne daß die maßgebenden Bildungsvor- 
gänge verschieden zu sein brauchen. Bei Meroblastiern aber wird der 
Gang der einzelnen Entwickelungsbilder wieder verschieden sein können 
je nach der Zeit der Herzentstehung (z. B. Selachier spät, Amnioten 
früh). Endlich wird den eigentümlichen Charakteren, welche jede 
einzelne Wirbeltierklasse in ihrer Entwickelung kennzeichnen, Rech- 
nung zu tragen sein. 

Berücksichtigt man das Gesagte, so ergiebt sich die Notwendig- 
keit, einzelne V'orgänge bei der Herzbildung für Holoblastier und 
Meroblastier getrennt zu besprechen, während unter anderem auch der 
prinzipiell wichtige und bisher viel umstrittene Vorgang der ersten 
Genese der Herzgefäßzellen für alle Wirbeltierklassen gemeinsam ab- 
gehandelt werden könnte. So soll es im folgenden geschehen ; nur die 
Herzentwickelung bei Teleostiern wird gleichzeitig mit der Beschreibung 
der Gefäß- und Blutbildung geschildert werden, aus Gründen, die in 
diesem Abschnitt sich von selbst ergeben werden. 

Holoblastier. 

Amphibien. Bei einem Embryo von Triton alp. mit 12 abge- 
schnürten Urwirbeln zeigt die an das Ektoderm angelegte ventrale 
Wand des blind geschlossenen Vorderdarmes eben jene quere in das 
Lumen einspringende Falte (/'), welche die Mundbucht {mb) von der 
Leberbucht {Ih) trennt (Fig. 670). Der durch die Falte an der Darm- 
wand äußerlich hervorgerufene mediane enge Spalt erweitert sich seit- 
lich und verstreicht, dorsalwärts ziehend, allmählich nach der dritten 
Kiementasche (Fig. 671). In dieser Rinne liegen die ersten embryonalen 
Gefäßzellen, nach außen gedeckt vom Mesoblast. Ein Querschnitt 
(Fig. 672) durch den Embryo, im Sinne der Linie 1 auf der Fig. 670 
geführt, ist der Beweis dafür. Er trift't die Rinne in einem längeren 
Stück ihres Verlaufes und zeigt die Gefäßzellen (gfs) deshalb als eine 
Reihe dorsal folgender, unregelmäßiger Elemente. Der innige Zu- 
sammenhang dieser Gefäßzellen mit den Elementen der Leibeshöhlen- 
wand (vm) erlaubt an ihrer mesodei'malen Genese keinen Zweifel. 

Einzelne Herzzellen sind manchmal schon bei Embryonen mit 10 Urwirbeln 
zu finden. 

Der Mesoblast ist in diesem Stadium und an dieser Stelle noch 
paarig und läßt ein ziemlich breites, ventrales Mittelfeld des Darmes 



1022 



S. MOLLIER, 



(Leberanlage) an das Ektoderm herantreten. Der Leibeshölilenspalt (c) 
ist zwischen den beiden Blättern des Mesoblasts erkennbar und muß 
hier als Pericardialspalt bezeichnet werden. 




mbf Ib 

Fig. 670. Medianschnitt durch einen 
Embryo von Triton mit 1 1 Urwirbeln nach 
MuTHMANN (1904, Fig. 3). / Falte, mb 
Mundbucht. Ib Leberbucht. 

Fig. 671. Außenansicht eines Wachs- 
modells des kranialen Darm- und Dotterabschnittes eines Tritonembryos mit 14 — 15 

Urwirbeln nach Muthmann (1904, Fig. 11). a Augeublase. o Ohrenblase. Kt^ g 

Kiementasche 1 — 3. 




^/M 




Fig. 672. Querschnitt durch einen Tritonembryo mit 12 Urwirbeln, entsprechend 
der Linie 1 auf Fig. 670 geführt. Ib Leberbucht, pm, vm parietales und viscerales 
Blatt des Mesoderms. c Leibeshöhle, gß Gefäßzellen. 



Die erste Anlage des Herzens. 



1023 



Die ersten Gefäßzellen im Embryo werden also als paarige 
Streifen sichtbar. 

Langsam erweitert sich der Spalt in der ventralen, queren Falte 
(Fig. 673) mit zunehmender Abhebung des Kopfes vom Dotter, und 




Fig. 673. 
l Leberbucht. 



mb fr l 

Medianschnitt durch einen Embryo von Triton mit 17 Urwirbelu. 
mb Mundbucht, fr Faltenraum. 



gleichzeitig rückt der Mesoblast ventral tiefer herab und in den Falten- 
raum hinein. Des- 
gleichen auch die Ge- 
fäßzellen, welche von 
dem Mesoblast ab- 
gegeben werden und 
sich nun auch selb- 
ständig durch Teilung 
vermehren. 

Wie weit der 
Mesoblast und die 
Gefäßzellen bei einem 
Embryo mit 10 Ur- 
wirbelu ventral in 
dem Faltenraum her- 
abreichen , ist aus 

dem Querschnitt 
(Fig. 674) ersichtlich, 
dessen Lage auf 
Fig. 673 durch die 

Fig. 674. Querschnitt 
durch einen Embryo von pch 
Triton mit 16 Urwirbehi, 
entsprechend der Linie 1 
auf Fig. 673. Ib Leber- 
bucht, pch Herzbeutel- 
brusthöhle, hgs Oefäß- 
zellen der Herzanlage. 




hgz -- 



1024 



S. MOLLIER, 




Linie 1 angegeben ist. Die beiden Blätter des Mesoblasts sind nun- 
mehr unter Bildung der weiten Pericardialhöhle {pcJi) auseinander- 
gewichen , und das splanchnische Blatt besteht aus höheren Zellen 

als das somatische. 
Die Abgabe von Ge- 
fäßzellen von Seiten 
der Splanchnopleura 
längs des Randes der 
Herzbeutelhöhle hat 
sich kranial fortgesetzt, 
und so erhält nun je- 
der Gefäßzellstreif ein 

vorderes, kurzes, 
hackenförmig umgebo- 
genes Endstück, wel- 
ches auf einem Quer- 
schnitt (Fig. 675) sichtbar 
ist igx) und die erste An- 
lage der A. mandibularis 
vorstellt. Die Biegungs- 
stelle liegt genau in den 
Faltenraum eingepaßt. Auf 
eine Ebene projiziert, wür- 
den die beiden Zellstränge 
beistehende Gestalt und 
Lage haben (Fig. 676). 
vorderen Ende derselben die 



Fig. G75. Querschnitt durch 
von Triton, entsprechend der Linie 



hintere 
höhle. 



Wand der Mundbucht. 
gz Gefäßzelleu. Kb. 



hmh 



denselben Embryo 
: auf Fig. 673. hmh 



2)ch Herzbeutel brüst 



erster Kiemenbogen. 




Fig. 676. Schematische Wiedergabe der Ge- 
fäßzellenstränge eines Embryos von Triton mit 
15 Urwirbeln, auf die Horizontalebene bezogen. 



Abgabe 



Daß zu 
von 



dieser Entwickelungszeit am 

Zellen aus der Splanchnopleura mitunter nicht zu Ende 





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Fig. 677. Querschnitt durch einen Embryo von Salamandra atra mit 16 Ur- 
wirbeln, entsprechend der Linie 1 auf PMg. 673. Bezeichnung wie in den vorher- 
gehenden Figuren. 



ist, lehrt die Fig. 677, während andererseits die Fig. 678 zeigt, daß 
kaudal diese Zellproduktion ihren Abschluß erreicht hat und der Strang 
fester gefügt und schärfer abgegrenzt erscheint. 

Sehr bald kommen die beiden Gefäßzellstreifen an der Knickungs- 
stelle zur Berührung und verschmelzen i). Eine Rekonstruktion der- 



1) Bei den Gymnophionen scheinen die Zellstränge als Vorläufer der Darm- 
dottervenen später zu verschmelzen (Brauer 1899). 



Die erste Anlage des Herzens. 



1025 



selben auf eine Horizontalebene finden wir in Fijj. 679. Wir sehen jetzt 
einen nnregclniäßigen Haufen locker verbundener Zellen den Faltenraum 
erfüllen und seine Form wiederholen. 



Die Herzanlage ist dement- 



Fig. 678. 



Fig. 079. 




hmb 



v.lb 






o 
o 



vm- 





Fig. 678. Querschnitt durch einen Embryo von 
Triton mit 16 Urwirbeln durch das kaudale Ende der 
Herzanlage. Bezeichnung wie früher. 

Fig. 679. Horizontalprojektion der Herzanlage 
eines Tritonenibryos mit 18 Urwirbeln. hmb hintere 
Wand der Mundbucht, hgz Herzgefäßzellenstrang 
im Falten räum, am Arteria maudibularis. dv Dotter- 
vene, v.lb vordere Wand der Lebertasche, bl Blut- 
zellenstrang. 

d h 




Fig. 680. Querschnitt durch einen Embryo von Rana fusca. vmc ventrales 
Mesocard. /( Herzanlage, d Darmwand. 



sprechend viel breiter als lang. Sie gabelt sich kranial und kaudal 
in Zellstränge, von denen die kranialen die hintere Wand der Mund- 
tasche in dorsal gerichtetem Bogen umgreifen und eine kurze Strecke 



Handbuch der Entwickclungslehre. I. l. 



65 



1026 



S. MOLLIER, 



eindringen. 



Es sind die 



Zellen für das 
Die Zellen 



in den 1. Kiemenbogen 

erste Paar der Kiemenbogengefäße, die Art. mandibnlares. 

selbst sind nahe dem Herzen in zwei fest aufeinander gepreßte Lagen 

geordnet, so daß die Kerne meist alternierend liegen, während sie 

weiter kranial nur in einer Reihe stehen. 



Weiterung 



Mit folgender Streckung des Kopfdarmes und gleichzeitiger Er- 
des Faltenraumes in kranio-kaudaler Richtung kommen 
kaudalwärts immer längere Strecken der ersten Gefäßzellstreifen in dem- 
selben zur Verschmelzung. Ebenso dringen die Pericardialsäcke bis zur 
medianen Berührung vor und bilden das ventrale Mesocard (Fig. 680). 



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Fig. 681. Querschnitt durch einen Embryo von Triton mit 20 Urwirbeln. Be- 
zeichnung wie früher. 



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m 6?s //; dv lieh h am mb 

Fig. 682. Horizontalschnitt durch einen Embryo von Triton mit 19 Urwirbeln. 
Bezeichnung wie früher. Ferner: bis Blutzellenstrang, m Mesoderm. 



Das Stadium eines ausgebildeten ventralen Mesocardiums ist aber 
nur von sehr kurzer Dauer. Nach Eröffnung beider Herzbeutelhöhlen 
ineinander umscheidet die verdickte viscerale Wand der jetzt einheit- 
lichen Höhle die Herzanlage zur Hälfte. Ein dorsales Mesocardiuin 
fehlt noch. Die Herzanlage liegt dem ventralen Darmumfang breit an 
(Fig. 681). 



Die erste Anlage des Herzens. 



1027 



Während dieser Vorgänge werden an dem Herzzellenstrang 
Aenderungen seines histologischen Baues bemerkbar, welche die Um- 
bildung der soliden Anlage zum Hohlorgan anbahnen. Die bisher 
eng zusammenliegenden , großen dotterreichen Zellen rücken aus- 
einander, ohne sich völlig zu trennen. Durch feinere oder gröbere 
protoplasmatische Brücken bleiben sie im Zusammenhang und bilden ein 
zelliges , sy ncy ti- 
a 1 6 s M a s c h e n w e r k 
mit unregelmäßigen 
Maschenräumen (Fig. 
682 u. 683). Diese Form 
kann als das mesen- 
c h y m a tose Sta- 
dium der Herzent- 
wickelung bezeichnet 
werden, eine Form, auf 
die RÜCKERT zuerst 
bei Selachiern auf- 
merksam machte. 

Mit weiterer Län- 
genzunahme des Her- 
zens gewinnt dasselbe 
bei einem Embryo mit 
20 Urwirbeln die Ge- 
stalt eines hohlen, ge- 
radegestreckten, aber 
noch relativ dickwan- 
digen Rohres (Fig 681 
und 685 lie). Veran- 
lassung dazu giebt 
eine allmähliche Ver- 
dünnung und endliche 
Trennung der Zell- 
brücken und Einrei- 
hung der Zellen in 
eine epitheliale Wand- 
schicht. Es geschieht 
das wohl, wieRücKERT 
für Selachier angiebt, 
unter dem Druck einer 
im Innern des Gefäß- 
raumes angesammelten 

Flüssigkeit. Damit ist das Endothelsäckchen, wie es 
bezeichnet wird, entstanden. Es wird jetzt zum arößten Teil 




Fig. 683. Querschnitt durch einen Embryo von 
Tritou mit 20 Urwirbehi. Bezeichnung wie früher. 
■mc myoepicardialer Mantel. 



Ferner : 



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h 



- pe 



Fig. 684. Querschnitt durch einen Embryo von 
Triton mit 26 Urwirbeln. Bezeichnung wie früher. 
Ferner: me myoepicardialer Mantel, dmc dorsales Me- 
socard. pe Pericard. 



vielfach 
von der 
visceralen Herzbeutelwand umschlossen, und es wäre gut, diese Hülse 
etwa als m y o e p i c a r d i a 1 e n Mantel {mc) zu bezeichnen . 

Völlig umschlossen wird das Endothelrohr erst viel später (Em- 
bryo mit 26 Urwirbeln) unter Ausbildung eines dorsalen Mesocards 
(Fig. 684 dmc).. Damit zeigt das Herzrohr schon seine ersten Krüm- 
mungen, die eine Einteilung in die einzelnen Abschnitte ermöglichen, 
und es sind die ersten Blutzellen {Idx) eingeschwemmt. 

Der gerade Herzschlauch gabelt sich an seinem kranialen Ende 
in die beiden jetzt hohlen Gefäße, die A. mandibulares, deren Lumen 

65* 



1028 



S. MOLLIER. 



durch einfaches Auseinanderweicheii der früher erwähnten beiden Zell- 
lagen entstanden ist. Der Beginn dieser Umformung fällt in das frühere 
Stadium und ist in Fig. 682 und 685 kenntlich. In die Gabel hat sich 

die Anlage der Schilddrüse [th) 



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bucht 



geht der 












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hinteren Wand der Mund- 
ervorgeschoben. Kaudal 
Herzschlauch in die nun- 
mehr hohl gewordenen Venae 
vitellinae {dr) über. Es sind die 
Darmlebervenen Goette's (1875). 
Sie gehen durch Verschmelzung 
später noch zum Teil in der Herz- 
anlage auf. Das Herz liegt also 
mit seinem kranialen, arteriellen 
Ende der Schilddrüse, mit sei- 
nem kaudalen, venösen Ende der 
Leber an. 

Mit der Beschreibung dieser 
Entwickelungsform schließt dieses 
Kapitel ab und beginnt das 
IV. Kapitel: „Die Entwickelung 
des Blutgefäßsystems" von Bd. III, 
Abt. 2. 

Die Amphibien wurden stets 
von den Untersuchern als das 
Objekt bezeichnet, bei dem die 
entodermale Abstammung der 
Herzendothelzellen am klarsten 
vorliege und zweifellos sei. Doch 
muß schon die Thatsache, daß 
die Art und Weise ihrer Genese 
so sehr verschieden geschildert 
wird, dagegen Bedenken erwecken. 
GoETTE (1875) giebt an, daß das 
Herzendothel aus einer lockeren 
Zellschicht hervorgeht, die sich 
von der ventralen Wand des Vor- 
derdarmes ablöst. Houssay (1893) 



-cf 



die 



ganze 



Gefäßanlage für 



des 



Fig. 685. Horizontalprojektion der 
Herzanlage eines Embryos von Triton 
mit 20 Urwirbeln. he Herzendothel- 
rohr. am Arteria mandibularis. dv 
Dottervene, tk Thyreoidea, bis Blut- 



hält 

ein segmentales Produkt 
Entoderms und nennt die seg- 
mentale Einheit Angiotom oder 
Parablastomere. Schw^ink (1891) 
und NUSSBAUM (1894) leiten die 
Herzgefäßzellen von paarigen 
Bildungsstellen an der seitlichen 
Dotteroberfläche ab. Schwink 
verlegt die Stelle etwas weiter 
kaudal als Nussbaum, der sie an der Grenze von epithelialem Vorder- 
arm und Dotter sucht. Beide nehmen eine Wanderung der Zellen kra- 
nialwärts an. Nach Marshall (1890) stammen 
vom Entoderm, sind aber als Mesodermzellen 
verspätet vom Entoderm lösen. 

Brächet (1898) fand die erste Herzeutwickelung 



Zellenstrang. 



Afteröffnung. 



die Herzzellen sicher 
aufzufassen, die sich 



in Ueberein- 



Die erste Anlage des Herzens. 



1029 



stimnuinii mit jener bei Pctromyzon, entsprechend der Darstellung 
Goette's (1890). Ein nnpaarer medianer Längswulst der ventralen 
Sclilundwand zwischen Mund- und Leberanlage schnürt sich vom 
Darmboden ab und liöhlt sich zum primitiven Herzrohr. Auch Rabl 
{18S7) meinte, die Herzbildung mit einer Längsrinne der ventralen 
Schlundwand hinter der Mundanlage in Verl)indung bringen zu dürfen, 
sprach sich aber selbst wieder gegen diese Deutung aus und vertrat 
eine mesodermale Entstehung des Herzens. Für eine solche liegt nur 
eine neueste Beobachtung von Brächet (1908) bei Anuren vor, denn 
die älteren Angaben von Van Bambeke (1870) und Blaschek (1886) 
sind für diese P>age nicht mehr verwertbar. 

Brächet schildert die Herzentwickelung bei Rana temp. folgender- 
maßen : Noch während der Mesoblast durch Abspaltung der oberfläch- 
lichen Zelllagen rings um den Darm entsteht, wird in dieser Lage 
kaudal von der Rachenhaut median ein verdickter Streif sichtbar, der 
sich in ununterbrochener Schicht mit dem ganzen Mesoblast vom 
Entoblast ablöst (Fig. 
6S6). Dann erst grenzt 
sich der ovale Zellstrang 
vom übrigen Mesoblast 
l)esser ab. Seine Zellen 
lockern sich und wan- 
dern in den Raum zwi- 
schen Darmwand und 
visceraler Leibeshöhlen- 
l)latte als freie einzelne 
Herzsefäßzellen ein. 




Fig. 68t). Querschnitt durch die Herzgegend eines 
Embryos von Rana mit etwa 2 Urwirbeln nach Brä- 
chet (1903, Fig. 9J. h Herzanlage. 



Der Mesoblast, früher eine einheitliche Zellschicht, wird durch 
diese Ausschaltung des medianen Streifens paarig. Mit Sichtbarwerden 
der beiderseitigen Pericardialspalten schließt sich derselbe durch ven- 
trales Vorwachsen jedoch nach kurzer Zeit wieder. 

Nach dieser Darstellung wäre also bei Anuren die erste Herz- 
anlage schon in einem sehr frühen Stadium, bei einem Embryo mit 
kaum 2 Urwirbeln erkennbar. Ferner wäre die Anlage median und 
unpaar. Ein Unterschied gegenüber den Urodelen, der kaum zu er- 
klären sein dürfte. Die mesodermale Genese der Herzzellen wäre die 
einzige übereinstimmende Beobachtung. Wir müssen aber bemerken, 
daß bei einem anderen Vertreter der Anuren, Bufo ein., die Herz- 
bildung ganz ähnliche Bilder wie bei Rana giebt, daß dieselben aber 
eine andere Deutung verlangen. Der mediane ovale Zellstrang fehlt 
hier, und die ersten Herzzellen sind erst in einem späteren Stadium 
zwischen und über den medialen Kanten der einander naheliegenden 
Mesodermplatten zu sehen. Es sind locker liegende, einzelne Zellen 
ohne paarige Anordnung, die aber aus der paarigen visceralen Peri- 
cardplatte entstehen. Diese Bildung der Herzzellen ist auch bei Ver- 
schmelzung der beiderseitigen Pericardialhöhlenwände noch nachw'eis- 
bar (Fig 687). Auch Brächet schildert kaudalwärts die Gefäßzellen- 
streifen als paarige Gebilde seitlich von der Leberanlage, wie sie bei 
Triton sich finden. 

Der unwesentliche Unterschied bei der Herzbildung der Anuren 
und Urodelen wäre also der, daß bei ersteren der Mesoblast rascher 
den bei Triton beschriebenen Faltenraum erfüllt und hier zur medianen 
Verschmelzung gelangt. Ferner daß die ersten freien Herzzellen etwas 
früher sichtbar werden als bei Triton, nämlich bei Embryonen mit 



1030 S. MOLLIER, 

8_io Urwirbeln. Auf die Mesodermbildung kann leider hier nicht 
eingegangen werden, wenngleich sie eigentlich, wie Brächet sehr 
richtig betont, durchaus berücksichtigt werden sollte. Es wird das an 
anderer Stelle baldigst geschehen. Hier wird dann auch zu ent- 
scheiden sein, ob die paarige Pericardialhöhle aus einer ersten un- 
paaren Form hervorgeht. 



o '^ ■© 




ec ■ 



Fig. 687. Querschnitt durch einen Embryo von Bufo ein. mit etwa 10 Ur- 
wirbeln. Bezeichnung wie bisher. Ferner: ec Eiitoderm. 

Brächet versucht seine frühere Darstellung der Herzentwicke- 
lung bei Triton, nach welcher eine solide Leiste des Vorderdarmbodens 
sich abschnürt, dadurch mit seinen abweichenden Beobachtungen an 
Anuren in Einklang zu bringen, daß er die zellige entodermale Leiste 
bei Triton mit der erwähnten ovalären mesodermalen der Anuren ver- 
gleicht und annimmt, daß bei Urodelen diese Leiste bei der Abspaltung 
des Mesoblasts vom Entoblast sich verspätet von letzterem löst. 
MuTHMANN (1904) konnte aber die entodermale Entstehung des 
Herzens bei Triton nicht bestätigen und konnte zeigen, durch welche 
verwickelten Formverhältnisse Brächet sich hatte täuschen lassen. 

Wir halten diese Erklärung Brach et's für unnötig, da ja Anuren 
und Urodelen in Bezug der Genese der Herzendothelzellen aus dem 
Mesoderm übereinstimmen. Wenn aber schon von einer späteren 
Trennung des Mesoblasts vom Entoblast gesprochen werden könnte, 
dann sind sicher die Anuren jene, bei welchen der längere Zusammen- 
hang zwischen den Elementen beider Keimblätter charakteristische 
Folgen haben kann und bei der Blutbildung auch hat. 

Sonst ist von der Herzentwickelung bei Anuren höchstens noch 
erwähnenswert, daß die Eröffnung der beiderseitigen Pericardialhöhlen 
länger auf sich warten läßt und das Stadium mit ausgebildetem ven- 
tralem Mesocard das in Fig. 680 wiedergegebene Bild liefert. 

Cyclostomen. 

Dieses Kapitel folgt jenem über Amphibien deshalb nach, w^eil 
hier unsere Beobachtungen über die erste Herzanlage viel mangel- 
haftere sind und eine bessere Ausnützung und Deutung derselben 
erst mit Hilfe der aus der Amphibienentwickelung gewonnenen Er- 
fahrung möglich ist. 

Aus demselben Grund seien weitere derartige Umstellungen, wie 
sie in den folgenden Abschnitten sich finden, entschuldigt. 

Was über die Herzbildung bei Amphibien gesagt wurde, mag im 



Die erste Anlage des Hei'zens. 



1031 



wesentlichen wohl auch für die Petromyzonten gelten. Goette (1890) 
beschrieb freilich die erste Herzanlage, wie Brächet für Triton, als 
eine entodei'niale zellige Leiste des Vorderdarmbodens, die sich ab- 
schnürt und allmählich höhlt, aber Hatta (1898) konnte diese Be- 



Fig. 688. 



Fig. 689. 





Fig. 688. Querschnitt durch einen Em- 
bryo von Petromyzon nach Hatta (1898, 
Fig. 3), entsprechend der Linie 1 auf Fig. G89. 
Bezeichnung wie bisher. 

Fig. 689. Medianschnitt durch einen Em- 
bryo von Petromyzon nach Goette (1890). 
Bezeichnung wie bisher. 



ao 
vg 



vem 




vme :>v~ii 



h 

Fig. 690. Querschnitt durch einen 
fj- — 2)111 Embryo von Petromyzon. Bezeichnung 
wie bisher. 

Fig. 691. Querschnitt durch einen 
Embryo von Petromyzon. Bezeichnung 
wie bisher. Ferner: ao Aorta, vf] Vornierengefäß. 

obachtung nicht bestätigen. Statt einer soliden Leiste fand er viel- 
mehr eine Gruppe lockerer Zellen (Fig. 688 (jx) in dem Raum zwischen 
Mund- und Leberanlage einerseits, den ventralen Mesodermkanten 
andererseits, den wir bei Triton als Faltenraum bezeichnet haben 
(Fig. 689). Dieselben nehmen an Zahl zu, treten in netzförmige Ver- 



1032 S. MOLLIER, 

bindiing (Fig. G90) und schließen sich endlich zur epithelialen, anfangs 
noch hochzelligen Rohrvvand (Fig. 691). 

Die Abstammung der ersten Herzgefäßzellen konnte Hatta nicht 
sicherstellen, er hält sie aber für Abkömmlinge des Mesoblasts, von 
dessen ventraler Kante sie sich ablösen. 

Diese Annahme erscheint sehr wahrscheinlich ; denn falls bei Petro- 
myzon in der Kopfregion des Darmes die Bildung des Mesoderms (wie 
bei Anuren nach Brächet) selbst durch Delamination erfolgen sollte, 
so müßte dieser Vorgang zur Zeit der Herzbildung längst vorbei sein, 
und es wird deshalb eine Ableitung der Herzzellen aus dem En toblast, 
welche Wheeler (1899) auch neuerdings vertritt, kaum möglich sein. 
Die 4 Abbildungen brauchen keine Erklärung. Die Fig. 692 zeigt die 
für Petromyzon charakteristische frühzeitige Umschließung der Endo- 
thelanlage durch den myoepicardialen Mantel unter Ausbildung des 
Mesocardium dorsale. 

Ganoiden. 

Beim Stör liegt nach Kupffer (1893) die Embryonalanlage lange 
Zeit flach ausgebreitet auf dem Dotter, und der Kopf beginnt sich 
erst spät abzuheben. Das erste Herzrohr kommt deshalb ähnlich wie 
bei Teleostiern vor dem Kopfe auf dem Dotter zwischen den ver- 
dickten Wänden der anfangs paarigen, dann unpaaren sehr breiten Pe- 
ricardialhöhle zur Ausbildung. Die erste Herzentwickelung scheint im 
übrigen der bei Amphibien beschriebenen sehr ähnlich zu sein, nur 
ist die topographische Lage des Rohres zum Embryo anfangs eine 
umgekehrte. Das venöse Ende liegt kranial, das arterielle kaudal; 
das Mesocardium dorsale liegt ventral. Erst mit völliger Abschnürung 
des Kopfes vom Dotter geht allmählich die Lage des Herzens in die 
gewöhnliche über (vergl. p. Hol). 

Die erste Eiitwickeluiig des Herzens bei Meroblastiern. 

Myxinoiden. 
Dieselben zeigen bei meroblastischer, discoidaler Furchung eine 
paarige Anlage des Herzens noch in dem späten Entwickelungsstadium 
eines gerade gestreckten Rohres, wie die Amnioten (Kupffer 1900). 

Selachier, 

Ich folge zunächst der Darstellung Rückert's (1888). Bei 
Torpedo erscheinen die ersten Gefäßzellen im distalen Abschnitt des 
Kopfes zwischen dem Vorderdarm und der visceralen Pericardialwand 
nahe ihrer ventralen Kante. Es sind verschieden geformte, platte oder 
rundliche, meist mit Ausläufern versehene Zellen in lockerer Zusammen- 
fügung. Da zu dieser Zeit, bei einem Embryo mit einer entodermalen 
Kiementasche, die Abtrennung des Kopfdarmes vom Dotter noch nicht 
vollendet ist, so sind diese ersten Gefäßzellenstränge jederseits vorhanden, 
also zunächst paarig angelegt (Fig. 692). Nach erfolgter Abschnürung 
des Vorderdarmes vom Dotter rücken dieselben von beiden Seiten 
gegen die Mittellinie unter dem Darm einander näher (Fig 693) und 
kommen zur Verschmelzung. Sie stellen hier das erste Material 
für das zukünftige Herzendothel dar, welches sich durch Teilung 
vermehrt. Wenn dann durch weitere Abschnürung des Embryo vom 



Die erste Anlage des Herzens. 



1033 



Dotter neue Strecken der ersten i)aarigen Gefäßzellen streifen zur Herz- 
anla.ce verschmelzen, wird letztere massiger und länger. Die Zellen 
derselben rücken auseinander, umgrenzen unregelmäßige Hohlräume 
[mesenchymatöses Stadium] (Fig. 694). welche endlich zur einheitlichen 



Fig. 692. 



Fig. 693. 
hgz 




pch 






Querschnitt durch einen 
Embryo" von Torpedo mit 1 Visceraltasche 
nach "Eückert (1888, Fig. 1). hgz Herz- 
gefäßzellen. 'pch Herzbeutelbrusthöhle, d 
Darmwand. 

Fig. 693. Querschnitt durch einen Embryo von Torpedo mit 2 Visceraltaschen 
nach RijCKERT (1888, Fig. 2). Bezeichnung wie in Figur 692. 



Fig. 694. 



_- ao 



me — 



pc-^ 




Fig. 695. 



ao 



■me 



X 







/- dmc 



- h 



V 



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Fig. 694. Querschnitt durch einen Embryo von Pristiurus mit 25 Urwirbeln. 
h Herzanlage, me myoepicardialer Mantel, pc Pericard. d Darm, ao Aorta. 

Fig. 695. Querschnitt durch einen Embryo von Pristiurus mit 40 Urwirbeln. 
dmc dorsales Mesocard. 



1034 S. MOLLIER, 

Lichtung des geraden Herzrohres zusammenfließen (Fig. 695). Die 
Bildung des Lumens beginnt am kaudalen Abschnitt des Herzens; 
geht im übrigen Teil aber dann unregelmäßig vor sich. 

Für die Lieferung dieser Herzgefäßzellen nimmt Rückert zwei 
Quellen an. Einmal das viscerale Blatt des Pericards, soweit es an 
die Herzanlage angrenzt, und hierin stimmt er mit den früheren 
Untersuchern, Balfour, P. Mayer, und allen späteren, Raffaele, 
Rabl, Emmert, überein. Zweitens den Entoblast des ventralen Darm- 
umfanges, Rückert sprach dem vor der vorderen Darmpforte ge- 
legenen ventralen Längswulst der Kopfdarmwaud die Aufgabe zu, 
nach allmählicher Ablösung von seinem Mutterboden und nach Ver- 
lust seines festen Gefüges in toto sein Zellmaterial der Herzanlage 
zuzuführen. So fand er es vor allem bei Pristiurus. Weniger aus- 
gesprochen war der Vorgang bei Torpedo, wie Rückert meinte, 
wegen der diffuseren Verdickung der ventralen Darmwand gegenüber 
der scharfen Leiste von Pristiurus. 

Eine solide Leiste des Vorderdarmes als Grundlage der Herz- 
bildung war, wie erwähnt, von Goette für Petromyzon und für Triton 
von Brächet beschrieben worden. Aber diese Beobachtungen mußten 
eine andere Deutung erhalten, es ergab sich, daß dieser Wulst keine 
Beziehungen zur Herzanlage besaß (Hatta 1898, Muthmann 1904). 
Auch für Selachier leugnete Raffaele (1892) solche und erklärte das 
von Rückert beschriebene eigentümliche histologische Bild der zelligen 
Leiste als Ursache einer, durch die Darmabschnürung bedingten De- 
generation und den Wulst selbst als Rest des früheren Zusammen- 
hanges zwischen Kopfdarm und darunter liegendem Dotterdarm. Obwohl 
ich mit Rabl und Raffaele der Meinung bin, daß die ventrale Leiste 
des Entoderms nicht zur Herzanlage in Beziehung tritt, so glaube ich 
doch andererseits, daß Rückert die von Raffaele vermutete Ver- 
wechslung nicht unterlaufen ist, denn er beschreibt ja ausdrücklich 
den entodermaleu Wulst am kranialen Abschnitt der Herzanlage, und 

die Abschnürungsleiste 
.^'l müßte doch gerade am kau- 

o .<% .%^^ . dalen Ende am deutlichsten 

.11^4 f:2m\ ^^ Die Möglichkeit eines 

Ijo^^y^^ |'#^& 4 Hereinwachsens der ersten 

/ "««"^ß^fenßM'ö^^ o^'^^e ^^ n Gefäßanlagen zur Herzbil- 

vni-^—^ ö- ?^— -/--^l^"'" clung in den Embryo vom 

t ^G "^ '^-^' <^ X^ ir~ Dotterblastoderm aus, wel- 

?«»----%';> '=>G>°"^o®^'^H ^"■^ '^' che Rabl nicht ganz aus- 

^^^ '^o^^C^''^^ o^ zuschließen wagt und His 

""■^^^ o^oo ^^gQQ^ ^^^^1^ neuerdings 

Fig. 696. Querschnitt durch einen Embryo j^^^i^ aufrecht erhält, er- 

von Fnstmrus mit 1 Urwirbel. rrfi ventrale Uarm- i • ,. i i i-^ t3^^u„„u 

leiste, vm, -pm viscerales und parietales Blatt scheint durch die Beobach- 

des Mesoderms. ligz Herzgefäßzellen. tungen RÜCKERT S kaum 

denkbar und ich konnte 
auch durch eigene Untersuchungen nicht den geringsten Beweis da- 
für finden. 

Es erscheint also zur Zeit die Lehre von der mesodermalen Ent- 
stehung der Herzgefäßzellen bei Selachiern die wahrscheinlichste und 
Bilder, wie eines in Fig. 696 abgebildet ist, weisen auf eine enge Zu- 
sammengehörigkeit der Herzzellen mit der visceralen Mesodermplatte 



Die erste Anlage des Herzens. 



1035 



hin. Ein Verhalten, das in etwas jüngeren Stadien bei den verein- 
zelten sichtV)aren Herzzellen noch ausgesprochen ist. 

Ueber die Umschließung der Ilerzanlage durch die Pericardial- 
wand, die Bildung des myoepicardialen Mantels, die Entwickelung eines 
rasch verschwindenden ventralen und eines dorsalen Mesocards ist 
nichts Neues zu schreiben. Es genügt ein Hinweis auf die Eigg. 693 
bis 695 und auf das im vorhergehenden Kapitel Gesagte. 



Amnioten. 

Die erste Anlage des Herzens bei Amnioten als paarige Bildung 
Avurde zuerst für Säugetiere von Hensen (1867), dann für Vögel und 
endlich für Reptilien beschrieben. 

Ein Querschnitt durch dieselbe giebt bei allen Amnioten ein cähn- 
liches Bild, Eig. 697, 698 und 699. Eine Ansammlung einer geringen 
Zahl locker vereinigter, verschieden geformter Zellen (hgz), zwischen 
Entoderm und Mesoderm gelegen, buchtet die etwas verdickte viscerale 




Fig. 697. Querschnitt durch einen Kaninchenembryo mit 3 Urwirbeln nach 
TÜRSTlG (1884, Fig. 1). Bezeichnung wie bisher. Ferner: mj) MeduUarplatte. 




pch d hgz 

Fig. 698. Querschnitt durch einen Hühnerembryo mit 6 Urwirbeln, kaudal 
von der Darmpforte. Bezeichnung wie bisher. 

Wand (Herzplatte, cardiogene Platte) der eben gebildeten Pleuro- 
pericardialhöhle (Halshöhle, Parietalhöhle, Amniocardialblase) vor. 

Die erste Ansammlung von Gefäßzellen, welche das Herzendothel 
liefert, findet sich wie immer am vorderen Ende der Embryonalanlage, 
vor den abgeschnürten ersten Urwirbeln in Form zweier kurzer, vorn 
mehr oder weniger konvergierender Zellenzüge. Sie liegen also wie 
bei den Anamniern im Hinterkopf, doch ist mit der allgemeinen ge- 
streckteren Form hier auch die Entfernung von dem 1. Urwirbel 
größer. 



1036 



S. MOLLIER, 









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Die Zahl der abgeschnürten Urwirbel 7A\r Zeit des Sichtbarwerdens 
der ersten Herzgefäßzellenstränge beträgt bei Reptilien nach v. Davidoff 
(1896) für Ascalobotes und nach eigenen Beobachtungen für Gecko, 

Anguis frag, und 
■o^^.S'a,^. Lacerta nur o — 4, 

beim Hühnchen 
nachGASSER(1877),. 
Keibel und Abra- 
ham (1900) und 
nach eigenen Be- 
obachtungen 3—4, 
beim Kaninchen 
nach Hensen( 1 875). 
KÖLLIKER (1878) 
und TÜRSTiG (1884) 
2—3, beim Maul- 
wurf nach Heape 
(1883) 3, beim 
Schwein nach Kei- 
bel (1895) 3. 
Abbildungen, 
Martin (1901) für 
Katzenembryonen 
und Bonnet (1884, 
1889. 1897, 1901) 
für Hund- und Schaf- 
embr Jonen geben, 
lassen auch für diese 
ähnliche Zahlen er- 
warten. 

Vereinzelte, noch nicht zusammenhängende Herzgefäßzellen sind aber meistens 
schon bei Embryonen nachweisbar, die um 1 oder 2 Urwirbel weniger zählen. 

Ein Schwanken der Urwirbelzahl iu Beziehung zur ersten Herzanlage ist stets 
zu beobachten. 

Den Boden für die erste Herzanlage bildet die spätere Darmwand. 
Wie aus einem Vergleich der drei Figuren hervorgeht, ist die Form 
des Kopfdarmes zu dieser Zeit sehr verschieden. Vollkommen flach 




o<^-S^J>^- 



Die 
die 



:>c^e- 



hg 2 



von An- 
d Darm. 



Fig. (399. Querschnitt durch einen Embryo 
guis mit 6 Urwirbeln, dicht hinter der Darmpforte. 
gs Gefäßzellen, vm, pm viscerales und i^arietales Blatt des 
Mesoderms, dazwischen pch Herzbeutelbrusthöhle. 



ausgebreitet ist derselbe bei den meisten hierauf untersuchten 



Herzanlagen 



liegen 



Säuge- 



deshalb weit auseinander 



tieren ^). Die paarigen 

und nähern sich mit ihien kranialen Enden nur wenig. Wegen der 
ausgebreiteten dünnen und durchscheinenden Embryonalanlage ist 
auch am Oberflächenbild die Herzanlage frühzeitig sichtbar. 

Bei Sauropsiden ist die Bildung des Kopfdarmes weiter voran, 
und vor den Gefäßzellenstreifen ist ein kurzes Stück geschlossenes 
Darmrohr vorhanden. Die beiden Herzanlagen, gerade am First der 
Darmfalten gelegen, konvergieren daher nach vorne gegen die Darm- 
pforte so stark, daß sie hinter der Mundanlage zusammenstoßen. Der 
Winkel, unter dem sie sich treffen, ist beim Hühnchen größer als bei 
und Lacerta. 

Wie die Form des Kopfdarmes, so ist auch die Form der Pleuro- 



Anguis 



1) Nur beim Schaf und beim Meerschweinchen ist derselbe schon zu einer 
Halbrinne eingefaltet (Bonnet 1884 u. 1889 und Strahl 1889); Bonnet bringt 
die rasche Abschnürung des Kopfes und den frühen Darmschluß mit der geringen, 
Entwickelung des Dottersackes in Verbindung. 



Die erste Anlage des Herzens. 



1037 



pericardialliölile verschieden. Während dieselbe bei Sängern nur einen 
niederen, fast spaltförniigen Raum (hirstellt, ist sie bei Sauropsiden 
weit und stellt lateral mit dem außerembryonalen Cölom in oliener 
Verbindung. Es legt sich nach Strahl (1889) das embryonale und 
extraembryonale Cölom bei Sauropsiden gemeinsam an, während bei 
den Säugetieren das embryonale Cölom (es handelt sich hier um dessen 
kranialsten Abschnitt) zunächst selbständig gebildet wird. Es darf 
aber nicht übersehen werden, daß die Ausbildung des Kopfcöloms und 
die Form des Kopfdarmes sich eine Zeitlang beeinflussen. Bei allen 
Säugetieren scheint die erste Anlage der Pleuropericardialhölile im 
verdichteten mesenchymatösen Kopfmesoderm mit der Segmentierung 
des Rumpfmesoderms zeitlich zusammenzufallen. Der pericardiale 
Spalt tritt bald von vornherein einheitlich auf oder entsteht aus dem 
Zusammenfluß zahlreicher einzelner Si)altlücken. 





Fig. 700 und Flg. 701. Zwei Querschnitte durch einen menschhchen Embryo 
nach V. Spee (1889, Fig. 15 u. 16). gz Gefäßzellen. 



Ueber die erste Herzanlage beim Menschen giebt der Embryo von 
Spee (1889) Aufschluß, und dieser zeigt ein merkwürdiges Abweichen 
von dem für Säugetiere beschriebenen Verhalten. Zunächst ist der 
Kopfdarm nicht flach ausgebreitet, sondern in seinem vordersten Ab- 
schnitt vor der Herzanlage schon zum Rohr geschlossen. Infolgedessen 
ist auch die kaudal folgende Darmiinne sehr tief und die in Fig. 700 
und 701 abgebildeten Querschnitte im Bereiche der Herzanlage stimmen 
in dieser Beziehung mehr mit dem in Fig. 699 wiedergegebenen Quer- 
schnitte eines Reptilienembryos tiberein. Andererseits ist die erste 
Anlage der Pleuroi)ericardialhöhle wie bei Säugetieren auf den Embryo 
beschränkt und nur ein schmaler Spalt. 

Die lockeren Herzgefaßzellen liegen an bekannter Stelle und 
buchten in diesem Stadium die Splanchnopleura noch kaum vor. 

Urwirbel waren nach dem Autor bei diesem Embryo noch nicht 
zu sehen. Ein solcher frtiher Schluß des Kopfdarmes muß wohl nach 
den Zeichnungen von Selenka (1891) auch bei Affen sich finden, bei 
denen gleichfalls zur Zeit der ersten Herzbildung eine sehr niedere 
Pleuropericardialhöhle vorhanden ist. 

Leider sind auf den Querschnittsbildern die ersten Endothelzellen 
nicht eingezeichnet. Aber auf einem Schnitt durch die vordere Rumpf- 
regiondesselben Embryos sind Gefäßzellen zwischen Darmwand und 
Splanchnopleura vorhanden, welche wohl einen fast sicheren Schluß 
dahin erlauben, daß auch die erste Herzanlage vorhanden sein muß. 

Ist das richtig, dann stimmt der Beginn der Herzbildung bei 
Affen mit dem der übiigen Säugetiere überein, denn auch dieser 
Embryo besaß 2, höchstens 3 abgetrennte Urwirbel. 



1038 



S. MOLLIER, 



Es würde dann nur der menschliche Embryo eine Ausnahme 
machen. 

Bevor ich nun auf die Genese der ersten Herzgefäßzellen zu 
sprechen komme, will ich die weitere Formentwickelung des Herzens, 
und zwar zunächst für die Säugetiere, nach den in der Litteratur mit- 
beschreiben. 



geteilten 



Beobachtungen 







y/if'^'^ 



Fig. 702. Querschnitt durch einen Kcatzenembryo von 3 mm Länge nach einem 
Präparat des Herrn Prof. Martin in Zürich, mp Medullarplatte. ao Aorta, d Darm. 
h Herzanlage, vm, pvi viscerales und parietales Blatt des Mesoderms. 



Mit fortschreitender Entwickelung des Embryos wird die Herz- 
anlage zellreicher und geht auch hier allmählich in die bekannte mes- 
enchymatöse Form über (Fig. 702). Diese Umbildung erfolgt wie bei 
Selachiern regellos, so daß aufeinander 



folgende 



Schnitte sehr ver- 
schiedene Bilder geben. 

Mit der Volumenzunahme der Herzanlage wird gleichzeitig die 
anfängliche seichte Rinne der Pericardialwand vertieft, und letztere 
beginnt zur Bildung des myoepicardialen Mantels die Endothelanlage 
zu umwachsen. 




d he me pch 

Fig. 703. Querschnitt durch einen Embryo des Opossum nach Selenka 
(1889). he Herzendothelrohr. me myoepicardialer Mantel, pch Herzbeutelbrusthöhle. 



me 




Fig. 704. Querschnitt durch einen Katzenembryo von 3 mm Länge nach 
Martin (1901, Fig. 75). Bezeichnung wie in Fig. 703. 



Die erste Anlage des Herzens. 



1039 



Wie weit dies bei Embryonen mit 8—9 Urwirbeln geschehen ist, 
erkennt man ans den Figg. 703, 704 nnd 705. Das dem Querschnitte 
(Fig. 705) entsprechende Obertiächenbild des Embryos giebt die Fig. 706 
wieder. 

Bei Embryonen mit 10 Urwirbehi ist es znr Ansbihlnng eines 
Mesocards gekommen und der mjoepicardiale Mantel umschließt dann 



Fig. 705. 




Fiff. 707. 





Fig. 7U5. Querschnitt durch einen Kaninchenembryo mit 9 Urwirbeln nach 
O. ScHULTZE (1897, Fig. 52). he Herzeudothelrohr. me niyoepicardialer Mantel. 
pch Herzbeutelbrusthöhle. 

Fig. 706. Oberflächenbild eines Kaninchenembryos mit 9 Urwirbeln nach 
O. SCHüLTZE (1897, Flg. 48). h Herzanlage. 

Fig. 707. Querschnitt durch einen Kaninchenembryo mit 9 Urwirbeln nach 
O. ScHULTZE (1897, Fig. 51). dh Darmhöhle. Iic Herzeiidothelrohr. 



das einheitliche Herzrohr, welches aus der mesenchymatösen Form 
durch Einreihung der Zellen in das noch ungleichmäßige Endothel 
entstanden ist. Immer bleibt aber zunächst zwischen beiden ein weiter 
Zwischenraum. 

Das Mesocard, ventral oder medial gelegen, ist dem dorsalen der 
Anamnier zu vergleichen. Ein dem ventralen entsprechendes kann 
erst nach dem Zusammenstoßen beider Fleuropericardialhöhlenwände 
gebildet werden. 

Der fortdauernde Einfaltungsprozeß bringt weiterhin den Darm 
zunächst vor der Herzaulage und dann auch im Bereiche derselben 
zum Schluß. Es wäre zu erwarten, daß damit auch die paarigen Herz- 
anlagen zu einer einzigen verschmelzen würden. Das geschieht aber 
bei Säugetieren erst etwas später und nicht immer in derselben Weise. 
Zwei Momente gewinnen darauf Einfluß. Einmal die Form des 
werdenden Darmes und zweitens die Lage der beiden Herzröhren zum 
First der Darmfalten vor dem Schluß des Kopfdarmes. 

Bein) Kaninchen z. B. ist der geschlossene Darm sehr breit 
(Fig. 707), und die Herzanlage, früher medial und dorsal vom First 



1040 



S. MOLLIER, 



der Darinfalte gelegen (Fig. 705), kommt nun unter den Kopfdarm 
lateral zu liegen, und deshalb stehen auch nach dem Darm Schluß die 
Herzanlagen von einander weit ab. Nur die Pleuropericardialhöhlen 
sind einer Vereinigung nahe. Ist diese erfolgt (Fig. 708), so bi-auchen die 



Fig. 708. 



Fig. 709. 




-- // 




Fig. 708 und Fig. 709. Zwei schematische Querschnitte durch verschieden alte 
Kaninchenembryonen nach Strahl u. Carius (1889, Fig. 15 u. 16). h Herzanlage. 



Fig. 710. 



Fig. 712. 




- \- h 



Fig. 711. 




' J^Fig. 710, Fig. 711 u. Fig. 712. 
Drei schematische Querschnitte 
durch verschieden alte Meer- 

schweinchenenibryonen nach 
Strahl u. Carius (1899, Fig. 21, 
22 a u. 23). h Herzanlage. 



h 



beiden Herzanlagen doch 
noch längere Zeit, bis sie 
median zusammenrücken 
und zum einheitlichen, un- 
paaren Herzrohr verschmel- 
zen (Fig. 709). 

Beim Meerschweinchen hingegen liegen die ersten Herzzellen- 
stränge lateral von den Firsten der Darmfalten, und sie werden durch 
den Darmschluß gar nicht unter die ventrale Darmwand verlagert, 
wie beim Kaninchen, sondern rücken, zwischen dorsaler und ventralei- 
Mesocardfalte gelegen, einander näher, bis zur Berührung und end- 
lichen Verschmelzung (Fig. 710, 711 und 712). Doch erfolgt auch 
hier, wie aus der Figur ersichtlich, der Durchbruch des ventralen 
Herzgekröses zuerst. 

Es ist also nicht ganz richtig, zu sagen, daß der Darmschluß die 
Ursache für die Vereinigung der beiden Herzanlagen sei, sondern 
diese erfolgt bei Säugetieren davon unabhängig und später, worauf 
schon KÖLLiKER aufmerksam macht. 



Die erste Anlage des Herzens. 



1041 



^dv 



Infolge der Annälierung der beiden Herzanlagen werden dieselben 
zwischen ihren fixierten Enden gckiiininit (Fig. 713), und es entsteht 
namentlich am kaudalen Ende eine stärkere Knickung. 

An den beiden Herzröhien ist aber kurz vor ihrer Vereinigung 
schon eine Gliederung bemerkbar. Der bisher ziemlich gleichförmige 
Durchmesser nimmt stellenw'eise so zu, daß 
man nach His schon bei einem Kaninchen- 
embryo vom achten Tage mit 8 Urwirbeln 
von einem Bulbus - Ventrikel — und Vor- 
liofsteil sprechen kann. Doch meine ich, daß 
dieser Embryo wohl ein klein wenig älter 
ist, da auch die Pei'icardialhöhlen schon auf 
eine Strecke weit ineinander eröffnet waren, 
was sonst wohl erst bei Embryonen mit 
10 Urwirbeln sich findet. 

Fig. 713. Pleuropericardialhöhle und Herzan- 
lage eines 4 mm langen Katzenembryo von der Ven- 
traiseite gesehen nach Martin (1901, Fig. 72). h 
Herzanlage, dr Uebergang in die Dottervene. 

Die völlige Vereinigung beider Anlagen zum unpaaren Herz ist 
bei Säugetieren etwa bei Embryonen mit 12 Urwirbeln vollendet. 
Das Mesocardium dorsale ist dann zum Teil wieder zu Grunde ge- 
gangen. Beim Maulwurf erfolgt nach Heape die Vereinigung etwas 
später. Der Vorgang der Vereinigung ist in seinen Einzelheiten nicht 
nur bei allen daraufhin untersuchten Objekten verschieden, sondern 
erfolgt auch in jedem Einzelfalle am kranialen Herzende auf andere Weise 

doch kann darauf nicht weiter eingegangen werden. 




als im kaudalen. 



Fig. 714. 




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Fig. 715. 




- h 



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Fig. 714. Querschnitt durch einen Hühnerembryo mit 8 Urwirbeln. h Herz- 
anlage, me rayoepicardialer Mantel, vmc ventrales Mesocard. d Darmwand. 

Fig. 715. Herzanlaee eines Hühnerembrvo mit 8 Urwirbeln nach Duval 
(1889, Fig. 88). h Herzanlage. 

Handbuch der Entwickelungslehre. I. 1. Qß 



1042 



S. MOLLIER, 



Bildung 



Nachdem die Entwickelung des Herzens 



des unpaaren Herzsclilauclies 
gleiche Vorgang bei Sauropsiden durch 
werden. 



geschildert 
einige 



pericardialhöhlen 
8 Urvvirheln ist 
auf eine längere 




bei Säugetieren bis zur 
rde , wird der 
kurze Angaben ver- 
ständlich 

Für das Hühnchen ist erwähnenswert, daß bei einem Embryo mit 
4Urwirbeln die ersten Herzzellenstränge in paariger Anlage zu sehen sind. 
Ferner, daß bei einem Embryo mit 6 Urwirbeln die beiden Herzzellen- 
stränge vor der Darmpforte eben aneinander stoßen , die Pleuro- 

aber noch paarig sind. Bei einem Embryo mit 
die Herzanlage im mesenchymatösen Stadium, und 
Strecke vor der Darmpforte vereinigt. Die beider- 
seitigen Pleuropericardialhöhlen sind auch jetzt noch paarig, aber sie 
stoßen unter der Herzanlage schon aneinander und bilden das ventrale 

Mesocard(Fig. 714J. Da diese Be- 
rührungslinie etwas eingezogen 
ist, so scheint am Oberliächen- 
bild die Herzanlage noch deut- 
lich paarig (Fig. 715). 

Beim Embryo mit 9 Ur- 
wirbeln ist das ventrale Meso- 
card nur mehr am kranialen und 
kaudalen Ende der Herzanlage 
erhalten. In der Mitte umgiebt 
die endotheliale Anlage ein ein- 
lieitiicher, myoepicardialer Mantel, 
der aber noch die dorsale Fläche 
des Herzens breit der Darmwand 
anliegen läßt (Fig. 716). Dicht 
vor der Darmpforte weist das in 
717 abgebildete Verhalten 
Pericardialsäcke darauf hin. 
Stücke der Dottervenen zur 



we 



Fig. 716. Querschnitt durch einen 
Hühnerembryo mit 9 Urwirbeln. Bezeich- 
nung wie bisher. 



daß die Verschmelzung weiterer 



Fig 

der 

paariger 



unpaaren Herzanlage noch fortgeht. Diese zeigt 



me 



jetzt weitere Hohl- 
räume, ja mitunter 
sind auf dem Schnitt 
deutlich zwei neben- 
einander liegende, 
durch ein Septum 
getrennte Endothel- 
röhren sichtbar. 
Auf vielen anderen 
Schnitten ist wohl 
ein derartiges medi- 
anes Septum zu 
sehen, wenn auch 
jede Hälfte mehrere 
Hohlräume besitzt 
; ' (Fig. 714). Aber 

Fig. 717. Querschnitt durch das kaudale Ende der ^^O^zdeui darf um 
HerzanJage eines Hühnerembryo mit 9 Urwirbeln. Be- diese Zeit VOn einer 
Zeichnung wie Fig. 714. rein paarigen An- 

lage nicht ge- 
sprochen werden, denn zwischen den erwähnten Querschnittsbildern 
finden sich andere nach Art der Fig. 716. 










a o o.Q<ij oß 



009" 









Die erste Anlage des Herzens. 



1043 



»vi 




tu -. 



Bei einem Embryo mit 10 Urwirbeln ist größtenteils eine ein- 
heitliche Lichtung des Endothelrohres und eine einheitliche Pleuro- 
pericardialhöhle vorhanden. 
Das dorsale Mesocard ist 
jetz gut ausgebildet. Um 
diese Zeit, vielleicht ein 
wenig später, beginnen die 
Herzkontraktionen ein zel- 
lenfreies Plasma zunächst 
ohne bestimmte Stromrich- 
tungzu bewegen. Blutzellen 
finden sich erst bei EmbiT- 
onen mit etwa 17 Urwirbeln 
im Herzen. Die ersten 
Krümmungen des Rohres 
und die ersten Merkmale 
einer Gliederunii werden 
beim Embryo mit 12 Ur- 
wirbeln erkennbar und sind 
bei Embryonen mit 14 Ur- 
wirbeln deutlich 
sprechen (Fig. 718). 

Ueber die Herzentwicke- 
lung bei Reptilien ist nur 



^ 



X. 






'N 



ausge- 



wenig in der Litteratur vor- 



Fig. 718. Herzanlage eines Hühnerembrvo 
mit 14 Urwirbeln nach Duval 1889), Fig. 94). 
h Herzanlage, dv Uebergang in Dotter vene. ta 
Truncus arteriosus. 







'<3> 



i^ 



Fig. 719. Querschnitt durch einen Embryo von Lacerta mit 9 Urwirbeln. 
h Herzanlage, pch Herzbeutelbrusthöhle, pm, vm parietales und viscerales Blatt des 
Mesoderms. 



1044 



S. MOLLIER, 



handen. C. K. Hoffmann's (1884) Angabe einer iinpaaren ersten An- 
lage wurde von Junglöw (1899) um so leichter als falsch zurückge- 
wiesen, weil Hoffmann zu dieser Auffassung durch Beobachtung von 
Embryonen kam, die für ein Urteil übei- die erste Entwickelung des 
Herzens viel zu alt waren. Junglöw fand eine paarige Bildung der 
mesodermalen Herzrinne und erkannte den hemmenden Einliuß, den 
die Neigung des Kopfes auf die linksseitige Anlage ausübt. 

Ich fand bei Embryonen mit 4 Urwirbeln die ersten Herzgefaß- 
zellen in gleichmäßiger paariger Anlage und stimme hierin mit 
V. Davidoff (1896) überein. 

Bei Embryonen mit 6 Urwirbeln beginnt die Vereinigung der 
beiderseitigen (iefäßzellenstränge am vorderen Ende bei noch voll- 



jym _ 




Fig. 720. Querschnitt durch einen Embryo von Lacerta mit 12 Urwirbeln. 
Bezeichnung wie auf Fig. 719. 



kommen paariger Pleuropericardialhöhle. Die Herzrinne ist tiefer. 
Die Herzzellen sind zahlreicher und liegen meist noch dicht aneinander, 
doch werden schon feine Spalten zwischen ihnen sichtbar. 

Auf eine längere Strecke vereinigt sind die endothelialen Anlagen 
bei einem Embryo mit 9 Urwirbeln, und durch Auseinanderweichen 
ihrer Zellen sind sie in das mesenchymatöse Stadium getreten. Ein 
Schnitt durch den kaudalen, noch paarigen Abschnitt des Herzens giebt 
das Bild der Fig. 719. 

Die beginnende Neigung der Embryonalanlage auf die linke Seite 



W'ird bemerkbar und äußert sich auch 
der rechten und linken 
noch paarig und nur 



Herzanlage. 



in der ungleichen Ausbildung 
Die Pleuropericardialhöhle ist 



die rechte zu einer tiefen Herzrinne eingebuchtet. 



Die erste Anlage des Herzens. 1045 



■*to 



Bei Embryonen mit 12 Urwirbeln ist im vordersten Querschnitt 
des Herzens ein fast einheitliches Lumen vorhanden. Weiter kaudal 
sind nicht alle Zellen in das Epithel eingerückt, und stellenweise ist 
die mesenchymatöse Form noch erhalten, so namentlich auch am 
kaudalen Ende (Fig. 720). Hier sieht man gut, wie durch die ge- 
steigerte Neigung des Embryos die rudimentäre linke Herzanlage unter 
die rechte geschoben wird. 

Kaudal vom Herzen sind noch eine kurze Strecke weit die beiden 
Venae vitellinae zu sehen, dann hört die ohnehin schwächere linke 
plötzlich auf. 

Der unpaare längere Herzabschnitt besitzt in diesem Stadium als 
Vorstufe der kommenden Biegung schon eine Erweiterung , welche 
linkerseits neben dem Conus arteriosus in der Richtung zum Kopfe 
kupi)elförmig vorspringt und bedingt, daß die Herzanlage auf dem 
Querschnitt doppelt getroffen wird. 

Dieselbe P^ormänderung, nur in vergrößertem Maßstabe, macht 
auch die dem Endothelsäckchen anliegende Wand der linken Pleuro- 
pericardialwand mit. Die Pleuropericardialhöhle ist auch jetzt noch 
paarig. 

Ein Embryo mit 14 Urwirbeln besaß gleichfalls noch keine ein- 
lieitliche Lichtung in der Herzanlage. Mesenchymatöse Stellen wechseln 
mit einheitlicher oder fast einheitlicher Endothellage ab. Vor der 
Darmpforte war die Herzanlage noch auf ein kurzes Stück paarig. 
Die kaudal folgenden Dotterveuen waren Gefäße mit geschlossener 
Wand. Die schwächere linke verschwindet nach ganz kurzem Verlauf. 
Bis zu dieser Steile wird später die Herzanlage durch weitere Vei'- 
schmelzung beider Venen verlängert. 

Die Pericardialhöhle ist in der Gegend der Herzmitte unpaar ge- 
worden. Ein dorsales Mesocard ist noch nicht gebildet. Dasselbe 
findet sich bei einem Embryo mit 16 Urwirbeln gut ausgebildet, 
während das ventrale verschwunden ist. Die Wand des gewundenen 
Herzschlauches ist meist schon ein glatt geschlossenes Epithel. An 
einzelnen Stellen finden sich aber noch unregelmäßigere und mitunter 
nicht in die epitheliale Lamelle eingefügte Zellen. Der kranialste Ab- 
schnitt (Conus arteriosus) ist auch jetzt noch mesenchymatös. 

Vor der Darnipforte ist der Endcthelschlauch immer noch paarig 
und die Lichtung der weiten Röhren manchmal von protoplasmatischen 
Scheidewänden durchzogen. Die beiden Röhren setzen sich in die 
Dottervenen fort, von denen die linke wieder geringeren Durchmesser 
besitzt. In diesem Stadium etwa beginnen die Herzkontraktionen. 
Die ersten Blutzellen werden bald darauf bei einem Embryo mit 
17 — 18 Urwirbeln im Herzen sichtbar. 

Zum Schlüsse dieser Darstellung der ersten Herzentwickelung 
muß die Abkunft der ersten Herzzellen besprochen werden. Ich 
vermag darüber folgende Angaben zu machen. 

Bei einem Re])tilienembryo mit 2—4 Urwirbeln, sei es von Gecko, 
Lacerta oder Anguis, ist der Kopfdarm nur auf eine ganz kurze Strecke 
kranial geschlossen und das lockere Zellmaterial des Kopfmesoderras 
ist von der epithelialen dorsalen DarniAvand nicht überall scharf ab- 
grenzbar. Gegen die Darmpforte verdichtet sich das Mesoderm, 
und unmittelbar nach derselben wird im Seitenplattenabschnitt des- 
selben der Leibeshöhlenspalt sichtbar. Die Splanchnopleura besteht 
aus hohen, schmalen, cylindrischen Zellen, deren Kerne in ver- 



1046 



S. MOLLIER, 



scliiedenen Höhen liegen, und welche durch häufige protoplasmatische 



Ausläufer 
Aussehen 



der äußeren Oberfläche des Epithels meist ein aufgefasertes 



(protenchymatöses Gefüge, His) geben. Diese Ausläufer 

mit dem an anderen Stellen scharf be- 
grenzten Entodermepithel, dessen Zellkerne dicht an der äußeren Ober- 
fläche liegen und oft abgeplattet erscheinen. 

In der Mitte zwischen Darmpforte und erstem Urwirbel werden 
dann in dem engen Spalt zwischen den beiden Keimblättern, nahe an 
dem First der Darmfalten die ersten Gefäßzellen sichtbar und stehen 
noch in deutlicher Beziehung zu ihrem Mutterboden, der Splanchno- 



sieht man oft in Verbindung 



pleura (Fig. 721). Der erste 



Beginn 




einer Zellablösung aus dem 
epithelialen Verband be- 
steht meist in einem län- 
geren protoplasmatischen 
Ausläufer, der sich in 
dem Spalt der Länge 
nachlegt und dadurch auf- 
fällt. Rückt der Kern 
mit dem Rest des Zell- 
körpers nach, 
nun die 






gleiche 
engen 



ganze 
Lage 




hiJZ 



Fig. 721. Teil eines Querschnittes durch einen 
Embryo von Gecko mit 3 — 4 Urwirbeln. Sichtbar- 
werden der ersten Herzgefäßzellen, hgz Gefäßzellen. 
(■ Leibeshöhle, pm, vm parietales und viscerales Blatt 
des Mesoderms. e Entoderm. 



SO nimmt 

Zelle die 

in dem 

und ihre 

nicht mehr 

Teilen sich 

oder legen 



ge- 



Spalt, 
Herkunft ist 
bestimmbar, 
diese Zellen 
sich mehrere frei 
wordene aneinander, so 
entstehen die bekannten 
Zellenketten, die so sehr 
für eine Einwanderung 
auch der Herzzellen zu 
sprechen schienen. Manch- 
mal löst sich aber auch 
eine kleine Gruppe von Zellen auf einmal aus dem Epithel, und dann 
ist dieser Vorgang auch von der Leibeshöhle aus an einer kleinen Vor- 
wölbung des Epithels zu erkennen, und andererseits ist es mir auf- 
gefallen, daß häufig an Stellen, wo sich eine solche Gruppe ablöst, 
eine Faltenbildung des Epithels erkennbar wird. So leicht es ist, die 
Abstammung von Gefäßzellen aus der Splanchnopleura zu erkennen, 
so kann andererseits eine Beziehung der ersten Gefäßzellen zum 
Entoderm nicht verneint werden. Ich habe schon die beide Keim- 
blätter verbindenden Zellbrücken erwähnt und es finden sich in diesem 
frühesten Stadium Bilder, die entschieden für einen Zellaustritt aus 
dem Entoderm an dieser Zelle sprechen (Fig. 722). Es macht manch- 
mal den Eindruck, als ob die beiden noch zusammenhängenden Keim- 
blätter durch eine Flüssigkeitsansanimlung auseinander gedrängt 
und dabei aus beiden Blättern Zellen herausgezogen werden, die im 
netzartigen Zusammenhang beide verbinden. Diese Zellen werden 
dann Gefäßzellen und durch Nachschub aus dem Mesoderm vermehrt, 
während das Entoderm sich rasch schließt. Es ist auch nicht schwer, 
die für einen Zellaustritt aus dem Entoderm oft gesuchten Karyoki- 
nesen zu finden. Es wäre eine genaue Untersuchung früherer Stadien 
in Bezug auf die Mesodermbildung wünschenswert. 



Die erste Anlage des Herzens. 



1047 



Auf ähnliche Weise entstehen auch l)oim Hühnchen die ersten 
llerzzelieu und sind gleichfalls zuerst bei einem Embryo mit 3-4 
Urwirbeln, manchmal aber schon bei Embryonen mit 2 Urwirbeln 



vm 



hgz- 





;^^%0o 




0., 



J 



ö ^ ! 



& 



hgz 

Fig. 722. Teil eines Querschnittes durch einen Embryo von Gecko mit 3 bis 
4 Urwirbeln. Die ersten Herzgefäßzellen hängen mit der Splanchnopleura und mit 
dem Entoderm zusammen. Bezeichnung wie bisher. 



und sehr flach ausgebreitetem Kopfdarm nachweisbar. Auch hier ist 

ist die 
geformt. Am 



nur ein kurzes, geschlossenes Darmstück vorhanden, jedoch 



ge- 



kaudal folgende Darmrinne tiefer und anders 
schlossenen, zusammengedrückten Kopfdarm ist die dorsale Wand 
nicht wie bei Reptilien ein hohes Ei)ithel, sondern nur ein feines, 
epitheliales Häutchen, dessen flache Zellen mit vortretenden Kernen 
einen innigen Zusammenhang durch protoplasmatische Brücken mit 
dem weitmaschigen Netzwerk des Kopfmesoderms zeigen. 

Dieser Zusammenhang zwischen dem Mesoderm und der dorsalen 
Darm wand findet sich auch noch kaudal von der Darmpforte und in 
geringerem Grade bis nahe an den ersten Urwirbel heran. 

Die ventrale Wand des geschlossenen Darmes besteht hingegen 
aus einem höheren, einschichtigen Epithel, welches lateral allmählich 
in das flache der dorsalen Wand übergeht. Nach der Darmpforte 
liegt dieser Uebergang an der äußeren Kante der paarigen Darmrinne 
und prägt sich dadurch schärfer aus, daß mit dieser Linie der Zu- 
sammenhang des Mesoderms mit dem Entoderm aufhört. Lateral von 
dieser Linie, also auch lateral von dem lockeren Mesoblast des Kopfes 
folgt hier der verdichtete Mesoblastanteil, indem kurz nach der Darm- 
l)forte die Pericardialhöhle auftritt. 

Der bei Reptilien vorhandene, selbständige, kraniale Zipfel der embryonalen 
I^eibeshöhle fehlt hier. Die Pericardialhöhle erscheint sofort im Zusammenhang mit 
der äußerem bryonalen Leibeshöhle. 

Die Splanchnopleura zeigt den gleichen Bau wie bei Reptilien 
und besitzt die gleichen Beziehungen zu den Herzgefäßzellen (Fig. 723). 



1048 



S. MOLLIER, 



Ein Zusammenhang der letzteren mit dem hier sclion früher geschlosse- 
nen Entoderm scheint nicht, oder nur in geringem Maße zu bestehen, 
während er bei der Ente entschieden vorhanden ist. Das Mesoderm 
trennt sich also nicht immer zur gleichen Zeit vom Entoderm ab. 

Bei einem Embryo von Anguis mit 6 Urwirbeln hat der ge- 
schlossene Kopfdarm an Länge zugenommen und gerade vor der 
Darmpforte und dicht hinter der Mundanlage sind auch die Herz- 
zellenstränge unter dem Darm verschmolzen. Sie setzen sich in 



pm - 
pch 




■SO 

N •■■■■■ -Qj G). 



CD 







i)-^o 



vm — 



Q 



-ö 









hgz 



Fig. 723. Teil eines Querschnittes durch einen Hühnerembryo mit 3 Urwirbeln. 
Die ersten Herzgefäßzellen stehen in Verbindung mit der Splanchnopleura. Be- 



zeichnung wie bisher 



einzelne Zellen fort, die, an der seitlichen Darm wand gelegen, [die 



erste 



Anlage 



der Art. mandibulares darstellen. 



Soweit reicht auch 
die Pleuropericardialhöhle. Kaudalwärts weichen die soliden Zellen- 
stränge mit den Firsten der Darmfalten auseinander und sind im Ver- 
gleich zum früheren Stadium wesentlich stärker geworden. Die Zell- 
abgabe von selten der Splanchnopleura geht also rasch und energisch 
vor sich und ist in diesem Stadium für das Herz wohl schon beendet, 
denn das Epithel der Splanchnopleura besitzt jetzt eine glatte, ge- 
schlossene Oberfläche. Die Struktur des Herzzellenstranges ist ver- 
schieden. Während er kranial und kaudal (vor dem ersten Urwirbel) 
ein einfaches, solides Zellenband darstellt, das nur selten zw^ei Lagen 
von Zellen erkennen läßt, weichen in der Mitte seiner Länge die Zellen 
schon auseinander und umgrenzen durch protoplasmatische Brücken 
meist feine Spalten, seltener weitere Hohlräume, die mitunter am Schnitt 
wie ein fertiges Gefäß aussehen (Fig. 699). 



Die erste Anlage des Herzens. 



1049 



Meine Beohachtiiiioen an Gecko, Lacerta und Anguis bringen im 
Vergleich zu den genauen Angaben v. Davidoff's für Gecko nichts 
wesentlich Neues, und ich bringe sie nur deshalb, weil v. Davidoff 
die erste Endocardlnldnng nur bei Embryonen mit 4—5 und 6 — 7 Ur- 
wirbeln beschreiltt und auf ältere Stadien nicht eingeht. Bemerken 





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Fig. 724. Querschnitt durch einen Hühnererabryo mit 6 Urwirbeln. d Darm. 
pm, vm parietales und viscerales Blatt des Mesoderms". hgz Herzgefäßzellen. 



möchte ich, daß eine eigene Bezeichnung des verdickten Streifens der 
Splanchnopleura im Bereiche der Pericardialhöhle als „Gefäßwulst" 
nicht ratsam erscheint. Es ist ja dieselbe Bildung, die man als Herz- 
platte seit langem bezeichnet, und welche wohl zur Lieferung des 
myoepicardialen Mantels frühzeitig verdickt erscheint, wäiirend die Ab- 
gabe von Gefäßzellen eine derartige Verdickung wohl kaum verlangt 
und eine solche auch nicht streng an dieselbe gebunden erscheint. 

Beim Hühnchen dauert die Lieferung der Gefäßzellen für das 
Herzendothel von selten der Splanchnopleura länger an und ist bei 
einem Embryo mit 6 Urwirbeln noch in vollem Gange (Fig. 698). 

Die ventrale Darmwand ist jetzt glatt geschlossen. Die früheren 
protoplasmatischen Verbindungsbrücken fehlen. Die Anlage des 
Herzens ist noch in ganzer Länge paarig, aber am kranialen Ende 
steht ihre Vereinigung unmittelbar bevor (Fig. 724). Gerade hier ist 
der Zusammenhang der Herzendothelzellen mit der Splanchnopleura 
deutlich zu sehen. Weiter kaudal, hinter der Darmpforte tritt die 
Bildung der Herzzellen mit faltenartigen Leisten der Splanchnopleura 
in Beziehung, die viel ausgesprochener sind als bei Reptilien (Fig. 698). 
Bei Embryonen mit 8 Urwirbeln besitzt die Splanchnopleura ein gleich- 
mäßiges Epithel mit glatter Außenfläche und die Zellabgabe ist beendet. 

Die Angaben über die erste Entstehung der Herzendothelzellen 
bei Säugetieren lauten sehr verschieden. Heape (1883) meinte, daß 
die verdickte Si)lanchnopleura (Herzplatte von His) sich in zwei 
Blätter spalte, von denen das äußere den myoepicardialen Mantel, das 
innere das Endothel liefere. Assheton (1895) beobachtete beim 
Kaninchen die Bildung des Kopfmesoderms aus dem Entoderra, wie 
beim Hühnchen. Es beginnt die Abgabe von Zellen noch vor der Ab- 



1050 S. MOLLIER, 

trennung des ersten Urwirbels und ist nahe dem Rande der Em- 
bryonalanlage besonders stark. Das unter dem Ektoderm sich an- 
sammelnde Zellmaterial ist bei einem Embryo mit 2 Ur wirbeln dann 
soweit verdichtet, daß es unter Bildung der Pleuropericardialhöhle aus- 
einanderweicht. Die Zellabgabe von selten des Hypoblast dauert fort 
und die jetzt zwischen der verdickten Splanchnopleura und dem Ekto- 
derm gelegenen und mit beiden verbundenen Zellen sind also Herz- 
zellen und stammen aus dem Entoderm. 

Diese Ansicht Assheton's von der entodermalen Entstehung des 
Herzens ist nicht vereinzelt. Duval (1897) und Martin (1901) geben 
das gleiche auch für die Fledermaus und die Katze an. Beim Hund 
scheint nach Bonnet (1901) die Bildung auf andere Weise vor sich zu 
gehen. Es wird hier das Mesoderm nur von der seitlichen Kante der 
Urdarmplatte aus gebildet und andererseits vom Primitivknoten nach 
vorn geschoben. Das auf diese Weise zur Zeit der Herzbildung am 
Rande der embryonalen Kopfregion angesammelte, verdichtete, mes- 
enchymatöse Mesoderm ist vom Entoblast scharf getrennt. Woher die 
zwischen beiden Keimblättern sichtbaren ersten Herzzellen kommen, 
erwähnt der Autor nicht, doch käme bei Berücksichtigung der glatt 
geschlossenen Entodermanlage wohl nur das Mesoderm in Frage. 

Nach der Beobachtung der genannten Forscher käme demnach 
auch bei Säugetieren als Mutterboden für die Herzendothelzellen so- 
wohl das Entoderm wie Mesoderm in Betracht, und es ergiebt sich 
wohl daraus, wie nebensächlich und müßig die Frage eigentlich ist, 
die so lange Zeit das Hauptinteresse in Anspruch nahm, ob das Herz 
eine mesodermale oder entodermale Bildung sei. Ich glaube, nur das 
ist bemerkenswert, daß sich die Herzbildung enge an die Bildung des 
Kopfmesoderms anschließt und von der Art und Weise und der Zeit 
seiner Entstehung auch die des Herzens abhängt. Die Auffassung, daß 
die vom Entoderm abgegebenen Herzzellen eigentlich doch Mesoderm- 
zellen sind, die sich nur verspätet vom Darm lösen, fördert als Um- 
schreibung einer Beobachtungsthatsache die Erkenntnis nicht. 

Z u s a m m e n f a s s u n g. 

Vergleichen wir die Herzentwickelung bei den 3 Abteilungen der 
Amnioten, so ergiebt sich zunächst, daß nur bei Säugetieren eine 
paarige Anlage des Herzens in dem Stadium sich findet, in welchem 
dasselbe einen gleichmäßig durchgängigen epithelialen Schlauch dar- 
stellt. Ich konnte wenigstens bei Reptilien wie Vögeln ein solches 
Stadium nicht auffinden , und bei der schon in der mesenchymatöseu 
Form vorgeschrittenen Vereinigung beider Anlagen ist ein solches 
Stadium auch kaum mehr denkbar. Die häufig vorkommenden Bilder, 
wie das der Fig. 714, hatten frühere Forscher veranlaßt, auch für das 
Endothelrohr eine durchaus paarige Anlage zu beschreiben. 

Ist folglich einerseits der Begriff des paarigen Herzens bei Am- 
nioten einzuschränken, so kann andererseits die bisher beliebte Ein- 
teilung der Herzentwickelung in die unpaare und paarige Form der 
ersten Anlage gleichfalls nicht mehr aufrecht erhalten werden, denn 
die allererste Anlage ist eben bei allen Wirbeltieren paarig. Nur bei 
Cyclostomen wäre eine primäre, unpaare Anlage bei der geringen 
Dottermasse und der späten Herzanlage denkbar, doch fehlt hier noch 
eine entscheidende Untersuchung. 



Die erste Anlage des Herzens. 1051 

Es erscheint also zunächst gerechtfertigt, (Ui ontogenetisch das 
Herz paarig sich anlegt, auch eine paarige Urfoi-ni desselben anzu- 
nehmen und damit den alten Streit zu entscheiden, an dem seit 
Balfour so viele Forscher teilgenommen haben. Ich glaube, das 
wäre ein Irrtum. Zu einem solchen Entscheid k()nnte nur ein Unter- 
suchungsobjekt verwendet werden, bei dem keine fremde Ursache für 
die paarige Bildung aufzufinden wäre. Dieser Bedingung entspricht 
aber kein einziges der bisher darauf untersuchten Objekte, Bei allen 
läßt sich der Dotter (Rabl) als Ursache einer sekundär paarigen Herz- 
anlage (Balfour) geltend machen, denn erst nach dem Abheben des 
Kojifes vom Dotter wird die Anlage unpaar. 

Icli kann Rückert gegen P. Mayer (1886) nur recht geben, wenn 
er in der Entwickelung des Herzens der Selachier keinen Beweis für 
eine paarige Urform finden kann. Freilich finde ich andererseits, wie 
erwähnt, auch keinen Beweis für eine primäre unpaare Bildung. Auch 
Raffaele (1892) versuchte die paarige Urform des Herzens aus seinen 
Untersuchungen an Selachiern zu erschließen. Doch gelingt es ihm 
ebensowenig wie allen späteren Autoren, welche diese Ansicht ver- 
treten, zwingende Gründe dafür vorzubringen. Sie können eben, wie 
ich glaube, an dem bisher verwendeten Material auch nicht erijracht 
werden, und der Streit dreht sich immer nur um Hypothesen, Es ist 
ja sehr wohl möglich, vielleicht sogar wahrscheinlich, daß die Urform 
des Herzens paarig w^ar oder besser gesagt, daß das unpaare Herz aus 
der stellenweisen Verschmelzung paariger kontraktiler Grefäße hervor- 
gegangen ist; es ist aber auch denkbar, daß sie primär unpaar war. 
Es ist hier daran zu erinnern, daß Amphioxus ein unpaares ventrales 
Bauchgefäß besitzt, doch fehlt freilich jede zuverlässige Angabe über 
die Entwickelung desselben. Nimmt man übrigens ein paariges Gefäß 
als Vorstufe der Herzbildung an, so müßte man sich dahin einigen, 
einen bestimmten Abschnitt dieser Gefäße als Herzanlage zu be- 
zeichnen, wenn auch sonst in Form und Bau kein Merkmal dafür 
vorliegt. 

Fassen wir am Schluß unserer Betrachtung der Herzentwickelung 
bei Wirbeltieren das Ergebnis kurz zusammen, so lautet es: 

Die Bildung des Herzens erfolgt bei den Embryonen aller Wirbel- 
tiere in übereinstimmender Weise. Es lassen sich in der Ontogenese 
drei aufeinanderfolgende Entwickelungsstadien erkennen, erstens das 
Stadium der anfänglichen soliden Zellen stränge, zweitens das mes- 
enchymatöse Stadium und drittens das Stadium des endothelialen 
Rohres mit einheitlicher Lichtung. Zu Beginn des ersten Stadiums 
ist die Herzanlage bei allen Wirbeltieren paarig, doch erfolgt bei 
Anamniern noch im Verlaufe derselben die Verschmelzung. Bei Am- 
nioten verschiebt sich die letztere, und zwar bei Sauropsiden in das 
zweite, bei Säugetieren in das dritte Stadium. Ursache davon ist die 
nach Form und Zeit verschieden ablaufende Abschnürung des Kopfes 
vom Dotter. 

Ob an der Lieferung der ersten Herzgefäßzellen sich bloß das 
Mesoderm oder das Entoderm oder beide Keimblätter beteiligen, hängt 
bei Amnioten und vielleicht auch bei Amphibien davon ab, um welche 
Zeit und auf welche Weise die Bildung des Kopfmesoderms erfolgt. 



1052 



S. MOLLIER, 



Die erste Eiitwickeluiiii von Blut und Uefäßeii bei Holoblastiern, 

Von S. Mollier. 

A. Amphibien. 

Urodelen, Bei einem Embryo von Triton alp. mit 6 abge- 
schnürten Urwirbeln sind auf dem Querschnitt an dem unsegmentierten 
Mesoblast der Seitenplatte zwei Abschnitte unterscheidbar (Fig. 725), 
ein dorsaler und ein ventraler. 




vem 



bh 



Fig. 72;"). Querschnitt durch einen Embryo von Triton mit 6 Urwirbeln im 
Bereich der Vorniere und entsprechend Linie o der Fig. 674. c Leibeshöhle, pm, 
viu parietales und viscerales Blatt des Mesoderms. •■ Grenze des dorsalen epitheli- 
alen und des ventralen Mesoblastes. vem ventraler Mesoblast. bis ventrales zell- 
reicheres Mittelfeld. 



Sie unterscheiden sich dadurch, daß im dorsalen Abschnitt der 
sichtl)are Leibeshöhlenspalt (e) die beiden schon epithelialen Blätter der 
Seiten platte als Somato- und Splanchnopleura {pni, vm) voneinander 
trennt, während der ventrale Anteil aus einer einschichtigen, oder 
zweischichtigen Lage unregelmäßiger, fest- oder auch lockergefügter 
Zellen besteht. 

Beide Teile bilden eine zusammenhängende und selbständige Deck- 
schicht auf dem Entoblast, welche nur am Blastoporus mit dem Um- 
schlagsrand zusammenhängt (Fig. 726 und Fig. 729) und zwar so, daß 
der ventrale nicht epitheliale Anteil von dem ventralen und seitlichen 
Umfang desselben ausgeht (Fig. 72G). 

Ein kleines ventrales Feld des Entoderms bleibt aber doch zunächst 
noch Mesoblast frei (Fig. 727 und Fig. 728). Es ist dies die Stelle, 



Die Entwickelung von Blut und Gefäßen der Holoblastier. 1053 

WO der epitheliale Dann in den Dotter übergeht. Also die Stelle der 
späteren ersten Leber- und Herzanlage. 




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Fig. 726. Querschnitt durch denselben Embryo wie Fig. 725 im Bereiche des 
Blastoporus entsprechend Linie 4 der Fig. 729. do Dotter, rem ventraler Mesoblast 
im Zusammenhang mit der seitlichen Urmundlippe. ec Ektoderm. bl Blastoporus. 




Fig. 728. 







Fig. 727. Querschnitt durch denselben Embryo wie Fig. 725, vor der Vor- 
niere, entsprechend Linie 1 der Fig. 729. dh Darmhöhle, mlb Mundleberbucht, pm, 
vm parietales und viscerales Blatt des Mesoderms. 

Flg. 728. Querschnitt durch denselben Embryo wie Fig. 725 entsprechend 
Linie 2 der Fig. 729. Bezeichnungen wie in Fig. 725. bis ventraler zellreicher Rand- 
streifen. 



1054 



S. MOLLIER, 



Es endet hier der paarige epitheliale dorsale Mesoblastanteil noch 
seitlich von der Mittellinie (Fig. 727) und auch die unpaare solide 
Mesoblastschicht besitzt median vorne einen zwickelförmigen Aus- 
schnitt, so daß sie am Querschnitt paarig erscheint (Fig. 728). 

Auf einem sagittalen Medianschnitt (Fig. 729) ist daher der 
ventrale Mesoblast bloß als kurzer Zellstreif vom Blastoporus bis 
nahe an die Uebergangslinie des Epithels der Mundleberbucht in den 
Dotter zu verfolgen {veyn). 









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Fig. 729. Sagittaler Medianschnitt durch einen Embryo von Triton mit 6 Ur- 
wirbehi. mlb Mnndleberbucht. hl Blastoporus. »»em ventraler Mesoblast. * Ueber- 
gang der epithelialen Darniwand in den Dotter. Die Linien 1 — 4 zeigen die Lage 
der Querschnitte der Fig. 725—728 an. 

Der histologische Bau der ventralen Mesoblastlage ist nicht überall 
der gleiche. Es läßt sich leicht eine, wenn auch geringe Dickenzu- 
nahme eines medialen Streifens vom Blastoporus aus nach vorne zu 
feststellen, welcher Streifen sich auch seitlich gegen die übrige stets 
einschichtige und sehr flache Mesodermlage gut abgrenzt (Fig 725, /V.s). 
Auch auf dem Medianschnitt (Fig. 720) erkennt man im ventralen 
Mesoblast den größeren Zellreichtum des kranialen Abschnittes an der 
alternierenden Lage der Kerne. 

Diese Verdickung betrifft, wie das die Fig. 728 zeigt, auch die 
Randstreifen des ventralen Mesoblastes im Bereiche des kranialen 
Zwickels. 



Die Entwickelung von Blut und Gefäßen der Holoblastier. 



1055 



Denken wir uns diese verdickte Partie des ventralen Mesoderms 
auf die Pläche projiziert, so hätte sie beistehende Form eines kurzen 
l)reiten zelligen Streifens, der sich an seinem vorderen Ende gabelt 
und der an seinem Ende mit der ventralen Urmundlippe zusammen- 
hängt (Fig. 730). Es ist aber zu dieser Zeit der verdickte zellige Streif 
nur ein Teil der allgemeinen mesoblastischen Decke des Entoblastes, 
speciell des soliden nicht geordnet epithelialen Anteiles desselben. 

Eine genaue Beobachtung der ventralen Mesoblastlage läßt aber 
erkennen, daß der verdickte doppelschichtige Mittelstreif derselben in 
seiner inneren, dem Dotter zugekehrten Lage aus einer kleineren Zahl 
und aus flacheren Zellen besteht als die fester gefügte Außenlage, in 
welcher die Kerne regelmäßiger und enger stehen (Fig. 725 und Fig. 728). 

Es läßt sich ferner feststellen, daß Zellen der inneren Schicht durch 
Zellteillungen und Zellverschiebungen aus den Elementen der äußeren 
Schicht hervorgehen. Man könnte also sagen, daß der einschichtige 
ventrale Mesoblastmantel im Bereiche eines ventromedialen Streifens 



Fig. 780. 



Fig. 731. 





vem — ^ 



Fig. 730. Schematisches EekoDstruktionsbild des ventralen verdickten zell- 
reicheren Mesoblastfeldes. 

Fig. 731. Sagittaler Medianschnitt durch einen Embryo vom Axolotl mit Me- 
dullarwülsten nach Bellonci (l884) Fig. 11, Taf. IV. vem ventraler Mesoblast. 



eine Lage 



Zellen bildet, die gegen den Dotter zu liegen 



und 

Da aber 

der erste 

die Frage 

Interesse 



flacher 
zunächst noch mit ihrem Mutterboden fest zusammenhängen, 
diese Wachstumszone innerhalb des ventralen Mesoblastes 
einleitende Vorgang zur Bildung des Blutes ist, so muß 
nach der Entstehungsweise des ventralen Mesoblastes hier 
haben. 

Auf Fig. 731 sehen wir den ventralen Mesoblast in einem wesent- 
lich jüngeren Entwickelungstadium, als keilförmigen Zellstreif von der 
ventralen Urmundlippe sich verjüngend' nach vorne ziehen. Die Form 
ist hier gerade die umgekehrte wie später. Der Mesoblast ist am 
Urmund am dicksten, also nachbarlich seiner Bildungsstätte, von 
welcher er sich ausbreitet. 

Ob aber der ventrale Mesoblast ausschließlich vom Urmund aus 



1056 S. MOLLIER, 

zwischen die beiden primären Keimblätter vorgeschoben wird (O.Hert- 
wig) oder ob sich an seiner Bildung auch der zellige Dotter in 
der Umgebung des Urmundes beteiligt oder ob das Material für das 
Mesoderm bei der Zellenbewegung während der Gastrulation in seine 
Lage gebracht wird und sich im Anschluß an die Bewegung der Ur- 
mundlippe vom Entoderm abspaltet, ist fraglich. 

Bellonci (1883) meint, daß beim Axolotl der ventrale Abschnitt 
des Mesoblast vom Urmunde aus in situ durch Zellabspaltung von 
Seite des Dotters entsteht. Er macht darauf aufmerksam, daß die 
Zellen des ventralen Mesoblastes anfangs die charakteristischen Eigen- 
tümlichkeiten der Dotterzellen besitzen, nur kleiner sind als diese. 

Brächet (1903) beschreibt gleichfalls in einer ausgezeichneten 
neueren Arbeit die Bildung des mittleren Keimblattes bei Urodelen 
durch Delamination an der Oberfläche des Entoblastes. 

Erwähnenswert ist ferner, daß auch Hubrecht auf Grund seiner 
Beobachtungen über die Bildung des Mesoderms bei Säugetieren auf 
den Gedanken kommt, daß bei Amphibien ventral am Dotter im An- 
schluß an den Zusammenhang des Mesoderms mit dem Entoderm an 
der Urmundlippe vielleicht eine Mesodermbildungsstelle anzunehmen sei. 

Bildet diese Frage also zur Zeit noch einen Streitpunkt in der Litte- 
ratur, so spricht doch viel für die von Brächet neuerdings vertretene 
Ansicht; doch muß für Urodelen daran festgehalten werden, daß sich der 
solide Anteil des Mesoderms jedenfalls bald vom Entoderm löst und 
zu einer selbständigen Zelllage wird, die nur am Urmund noch längere 
Zeit mit dem inneren Keimblatt im Zusammenhang bleibt. Daß aber 
zur Zeit des erst geschilderten Stadiums gar keine Beziehung des Meso- 
derms zum Entoderm besteht, wage ich nicht zu behaupten. Man 
sieht doch hin und wieder Stellen die für einen Zellnachschub aus 
dem Entoblast in den Mesoblast sprechen. 

Es finden sich zwischen der ganz flachen Mesodermlage und dem 
Dotter kleine platte Zellen, die manchmal mit dem Entoblast, an 
anderen Stellen mit dem Mesoblast zusammenhängen und es erscheint 
mir wahrscheinlich, daß in die lockere innere Lage des verdickten Meso- 
dermstreifens auch um diese Zeit noch vom Dotter her Zellen über- 
treten. 

Es wäre hier auch noch die Frage aufzuwerfen, ob bei der Bildung 
des verdickten Feldes im ventralen Mesoblast bloß die lokale Zell- 
vermehrung desselben eine Rolle spielt oder ob nicht auch eine lang- 
same Zellverschiebung in kranialer Richtung vom Blastoporus her zu 
einer stärkeren Schichtung führt. 

Achtet man auf die Größenverhältnisse des Dotters während dieser 
Wachstumszeit und auf die Veränderung der Schichtenhöhe des ven- 
tralen Mesoblastes, sowie auf die Zahl und Verteilung der Zellteilungen, 
so erscheint eine solche Zellverschiebung nicht unwahrscheinlich. 

Das gegebene Bild des Mesoblastes bei einem Embryo mit 6 Ur- 
wirbeln ändert sich in der Folge nur langsam und erst bei einem 
Embryo mit der doppelten Urwirbelzahl ist neues zu beobachten. 

Das verdickte Feld des ventralen Mesoblastes ist nun deutlicher 
ausgesprochen (Fig. 732 bis) und die Zunahme desselben muß größten- 
teils auf Rechnung des Mesoblastes selbst gesetzt werden. Der Zell- 
nachschub vom Blastoporus kann wohl nur mehr ein geringer sein, 
denn der Mesoblast erscheint schon fast von den Blastoporuslippen 
abgelöst (Fig. 733). 



Die Entwickelung von Blut und Gefäßen der Holoblastier. 1057 

Das verdickte Mittelfeld des ventralen Mesoblastes ist im kranialen 
Abschnitt mehrschichtig geworden und die äußere geschlossene epithe- 



■vem 




Fig. 732. Querschnitt eines Embryo von Triton mit 12 Urwirbeln durch die 
3Iitte des Dotters, dm dorsaler Mesoblast. rem ventraler Mesoblast. bis zellreicheres 
Mittelfeld, gz Gefäßzellen. 



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Fig. 733. Querschnitt desselben Embryo der Fig. 732 durch den Blastoporus 
{hl), dm dorsaler Mesoblast geht bei * in den ventralen Mesoblast (vem) über, der 
sich von den Urmundlippen gelöst hat. gz GefäßzeUen. 

Handbuch der Entwickelungslehre. I. 1. (j7 



1058 S. MOLLIER, 

liale Lage des früheren Stadiums ist nicht mehr klar ausgesprochen, wäh- 
rend gegen den Dotter zu die Entfernungen der Kerne wie früher größere 
sind und in der an den Dotter unmittelbar angrenzenden Lage jetzt 
manchmal fast selbständig liegende flache Zellen angetroften werden. 
Die beiden kranialen verdickten Randstreifen des ventralen Meso- 
blastes zeigen schon eine weitere Sonderung. Sie sind nicht mehr 
Teilstücke der allgemeinen mesoblastischen Decke, sondern sie haben 
sich abgelöst und sind selbständig geworden. Gleichzeitig sehen wir 
den Mesoblast mit einer sehr flachen Zellschicht diese paarigen Zell- 
stränge {bis), Randstreifen sind sie nicht mehr, von außen her decken 
(Fig. 734). 









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Fig. 734. Querschnitt desselben Embryo wie Fig. 732 und 733 im Bereich der 
Leberanlage, ■■ Grenze des dorsalen und ventralen Mesoblastes. Der ventrale zell- 
reichere Eandstreifen (bis) hat sich vom deckenden Mesoderm [vem') gesondert. 

Die Veränderung zwischen Fig. 673 und 679 kann verschieden 
erklärt werden. Es ist möglich, daß der Mesoblast den abgetrennten 
Zellstreif wieder überwächst oder es löst der abgetrennte Zellstreif 
selbst oberflächliche Zellen ab, die sich aneinander legen und den 
Mesoblast ventralwärts über den Zellstreif herab ergänzen. Die Be- 
obachtung des Zellverhaltens läßt eher die zweite Art für die hier 
statthabende gelten, und doch spricht die Tatsache, daß die Meso- 
blastdecke, wenn sie den Zellstreif überwachsen hat, dann selbständig 
bis zur ventralen Mittellinie vorwächst, eher für die erste Möglichkeit. 

Die beiden paarigen Mesoblaststreifen steigen nach vorne zu 
sanft an, verjüngen sich und enden nahe der Stelle, wo die ersten Ge- 
fäßzellen zur Bildung des Herzens und der Venenschenkel sich finden 
(vergl. Fig. 679). 

Bei aufmerksamer Prüfung der einzelnen Schnitte dieser Serie 



Die Entwickelung von Blut und Gefäßen der Holoblastier. ]0ö9 

findet man auch jetzt noch vereinzelte freie Zellen zwischen Dotter 
und Mesoderni, und zwar wie früher an regellosen Stellen des ven- 
tralen Mesoblastes. 

Es wird jedenfalls mit der Möglichkeit zu rechnen sein, daß es 
sich hier um einen Nachschub von Zellen aus dem Dotter in das 



Fig. 735a. 



Fig. 735b. 






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— vcm 



cc 




Fig. 735a u. b. Einzelheiten aus Querschnitten durch denselben Embryo der 
Fig. 734. a zeigt eine Teihingsfigur an der Dotteroberfiäche, b eine halb aus der 
Dotteroberfläche herausragende Zelle, ec Ektoderni. vcm ventraler Mesoblast. do 
Dotter. 



Mesoderm handelt. 



wenigstens 



weisen Teilungen oberflächlicher Dotter- 



zellen (Fig. 735a) und halb aus dem Dotter herausgetretene Zellen 
(Fig. 735 b) darauf hin. 

Andererseits werden aber in diesem Stadium im Bereiche der 
Grenzlinie des dorsalen und ventralen Mesoblastes gesetzmäßig an- 



geordnete 



soviel ich 
genetische 



vereinzelte Zellen sichtbar 
bei dem für histo- 
Fragen so sehr un- 
günstigen Objekte sehen konnte, 
von der Splanchnopleura stammen 
und einzeln, oft in größeren Ab- 
ständen zu finden sind. Wie 
ihre Weiterentwickelung lehrt, 
sind es die ersten Gefäßzellen, 
die im Embryo sichtbar werden. 
Bei Embryonen mit 16 Ur- 
wirbeln sind die Randstreifen vom 
Mesoblast meistens völlig geson- 
dert (Fig. 73ß) und auch der fol- 
gende kraniale Teil des uupaareu 
verdickten Mittelstreifens zeigt in 
der Regel den Beginn des gleichen 
Vorganges der Abtrennung und 

Fig. 736. Querschnitt durch einen 
Embryo von Triton mit 16 Urwirbeln 
im Bereich der Leberanlage gz Gefäß- 
zellen, vem ventraler Mesoblast. bis 
paariger Schenkel des ventralen Zell- 
stranges. 



(Fig. 732 und 733 gx), welche, 




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bis 



67 



7* 



1060 



S. MOLLIER, 



folgenden Bildnng einer den Mesoblast ergänzenden einschichtigen 
Zelllage an (Fig. 737). Hier kann aber die allmähliche Ergänzung der 




-- vem 



Fig. 737. Querschnitt durch denselben Embryo wie Fig. 730, jedoch weiter 
kaudal gelegen, j/^ Gefäßzellen. l Lakunen. vem ventraler Mesoblast. bis ventraler 
Zellstrang. 

mesoblastischen Decke ventralwärts durch oberflächliche, sich zusam- 
menschließende Zellen 
des Streifens kaum be- 
zweifelt werden. Es ist 
nichts dagegen einzu- 
werden, diesen Vorgang 
als Delamination zu be- 
zeichnen. 

Wie früher nimmt 
der Zellstreif kaudal an 
Dicke ab und vor dem 
Blastoporus ist jetzt nur 
eine dünne einschichtige, 
oft nicht ganz geschlos- 
sene Mesoblastlage vor- 




handen (Fig. 738), die 
ihren früheren Zusam- 
menhang mit den Ur- 
mundlippen gelöst hat. 



Fig. 738. Querschnitt 
durch einen Embryo von Tri- 
ton mit 16 Urwirbeln vor dem 
Blastoporus. gz Gefäßzellen. 
bis ventrales zellreicheres Mit- 
telfeld. 



Die Entwickelung von Blut und Gefäßen der Holoblastier. 1061 



In diesem Stadium 
und Vortleirumpf, 
welche die Bildung 
des Herzens und 
der Venenschenkel 
desselben veranlas- 
sen, auch im übri- 
fjen Rumi)fabsclinitt 
jene z\Yischen Me- 
soderm und Ento- 
derm an der Ueber- 
gangslinie beider 

Mesoblastanteile 
gelegenen Gefäß- 
zellen zahlreicher 
vorhanden (Fig. 736 
und 737). 

Im Bereiche 
der Vorniere sind 

Fig. 739. Quer- 
schnitt durch einen 
Embryo von Triton mit 
18 Urwirbeln im Be- 
reiche der Leberanlage. 
ij Gefäße, l Lakunen. 
vcm ventraler Meso- 
blast. bis paarige Schen- 
kel des ventralen Zell- 
stranges. 

Fig. 740. Weiter kaudal 
gelegener Querschnitt durch 
denselben Embryo wie Fig. 739. 
bis ventraler zellreicher Strang. 
vem ventraler Mesoblast. g 
Gefäße, l Lakunen. 

ferner in der an Fig. 736 
und 737 erkennbaren Lage 
gleichfalls Gefäßzellen 
sichtbar geworden, 
stammen von derSplanch- 
nopleura und bilden spä- 
ter ein Vornierengefäß. 
Endlich werden auch 
einzelne flache isolierte 
Gefäßzellen an der seit- 
lichen Dotteroberfläche 
unter dem Mesoderm er- 
kennbar. Ob diese bloß 
vom ventralen Mesoderm 
oder auch vom Dotter- 
entoderm abgegeben wer- 
den, konnte ich nicht 
entscheiden. 



sind außer jenen Gefäßzellen im Hinterkopf 



-- vem 




1062 



S. MOLLIER, 



Diese ersten Gefäßanlagen wurden schon von früheren Autoren beobachtet. 

Maurer (^1892) sah bei einem t^iredonenibryo mit 15 Urwirbeln unmittelbar 
vor der Vorniere an der seitlichen Dotteroberfläche zwei Gruppen von lockeren Zellen 
auf dem Querschnitt (loc. cit. Fig. Ib), von denen er die dorsale Gruppe als Binde- 
gewebszellen (vcntrales-mediales Bindegewebe) auffaßt und aus der nachbarlichen 
iSplanchnopleura ableitet. Im Gegensatz dazu stammt aber die ventrale Gruppe aus 
dem Entoderm (Uebereinstiramung mit Goette und Bchwink) und ist nichts anderes 
als die Anlage von Blut und Endothel (Vena subintestinalis). 

Diese beiden Zellgruppen sind also bei Siredon wie bei Triton und Axolotl 
vorhanden. Aber die Deutung muß nach meiner Auffassung eine ganz andere sein. 
Denn erstens handelt es sich bei der dorsalen Gruppe nicht um Bindegewebszelien 
sondern um Gefäßzellen (für Vornierengefäße) und zweitens ist die ventrale Gruppe 
nur die Fortsetzung der Herzanlage, nicht aber ein Abschnitt der Vena subintestinalis 
im Sinne Maurer's. 

Endlich entsteht aus dieser Zellgruppe nur ein Gefäß, kein Blut und sie stammt 
nicht vom Entoderm sondern wie die dorsale von der Darm faserplatte. 

HoussAY (189.3) bildet einen Querschnitt durch einen gleichaltrigen Embryo 
vom Axolotl ab und bezeichnet die vorhandene Zellgruppe (sie entspricht der ven- 
tralen Maurer's) als Anlage der Vena subintestinalis. Er denkt sich die Bildung 
dieses Zellstreifens durch Verschmelzung einzelner segnientaler, entodermaler Zell- 
gruppen. 

Bei einem Embryo mit 18 Urwirbeln ist der zellreichere Strang 
des ventralen Mesoblastes wesentlich verändert. 

Man vergleiche die Fig. 734 und 736 mit der Fig. 739, ferner die 



Fig 



735 mit der Fig. 740. 



Sowohl die vorderen paarigen Zipfel, wie der unpaare Abschnitt 
setzen sich schärfer von dem anstoßenden oder deckenden dünnen 
Mesoblast ab und andererseits verlieren sie stellenweise ihre bisher 
scharfe Grenze gegen das Entoderm, den Dotter. 

Die Bilder, die aufeinanderfolgende Schnitte geben, sind sehr ver- 
schieden. Einmal erscheint der Zellenstrang noch ebenso deutlich vom 



Fig. 741. 



Fig. 742. 



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Fig. 741 und 742. Der paarige Schenkel des Zellstranges eines gleichalterigen 
Embryos (wie Fig. 739 u. 740) bei starker Vergrößerung, vem ventraler Mesoblast. 
vem' derselbe über dem Zellstrang, bis ventraler Zellstrang, do Dotter, dok Dotter- 
kerne, ec Ektoderm. 



Die Entwickeluiiii- von Blut und Gefäßen der Holoblastier. 1063 

Dotter getrennt wie früher; ein anderes Mal macht es den Eindrnck, 
als ob der Zcllenstrang wohl noch selbständig in Bezug auf sein 
Zellenmaterial wäre, aber er liegt dem Dotter so dicht an, daß er mit 
ihm verschmolzen zu sein scheint (Fig. 741). 

Für eine derartige innige Verbindung des Zellstranges mit dem 
Entoderm spricht auch ein Befund, den ich wiederholt an schlecht 
konservierten Embr^yonen machen konnte. Es hatte sich bei diesen 
Embryonen nämlich das Mesoderm vom Dotter weit al)gehol)en, wäh- 
rend der paarige verdickte Zellstreif allein mit dem Dotter im Zu- 
sammenhang blieb (Fig. 742). 

AVieder auf anderen Schnitten ist endlich auch das Zellmaterial 
des Stranges von dem Dotter nicht mehr gesondert (Fig. 748). Es 
geht eins ins andere über. 



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Fig. 743. Der paarige Schenkel des Zellstranges eines Embryo mit 18 Ur- 
wirbeln bei starker Vergrößerung (Immers.), vem ventraler Mesoblast. vcvi' derselbe, 
den Zellenstrang bis deckend, dok Dotterzellkerne. 



Die Zellen des Stranges unterscheiden sich von den benachbarten 
Dotterzellen nur durch ihre geringere Größe. Die kleineren Kerne des- 
selben färben sich etwas dunkler und liegen näher beisammen. Jetzt 
findet man al)er häufig in dei Nachbarschaft des Zellenstranges zwischen 
den großen Dotterzellen ebensolche kleinere Elemente (Fig. 743*) und 
es bleibt nur die Wahl anzunehmen, daß entweder die Zellen des 
Stranges in den Dotter eindringen und den Dotterzelleu ähnlich werden 



1064 



S. MOLLIER, 



oder aber daß die Dotterzellen sich durch Teilung vermehren, ver- 
kleinern und so einen Beitrag zum Zellenmaterial des Stranges liefern. 
Was aber hier für den kranialen paarigen Teil des Zellenstranges 
gesagt wurde, gilt ebenso für den folgenden unpaaren. 

Es besteht also um diese Entwickelungszeit an der ventralen 
Fläche des Dotters ein zelliger Strang (Fig. 685), der auf eine gewisse 
vordere Strecke selbständig, kaudal davon aber noch ein Teil der ein- 
heitlichen Mesoblastlage um den Dotter ist. 

Derselbe gabelt sich an seinem vorderen Ende und umfaßt mit 
den Gabelstücken die Leberanlage. Ebenso läuft er jetzt auch kaudal 
vor dem After in zwei Zipfel aus, welche aber auf dem Querschnitt 
flach und zellarm erscheinen. Sie umgreifen den After. 

Da diese flachen Zellstreifen keine Blutzellen sondern nur leere 
Endojhelröhren bilden, so dürfen sie nicht mehr dem ventralen Blut- 
zellenstrang zugerechnet werden. 

Mit weiterer Längenzunahme des Dotters kommen diese paarigen 
Streifen ventral vor dem After zur Vereinigung und trennen so all- 
mählich auf eine kurze Strecke den Blutzellenstrang vom After. 

Der ventrale Zellstrang ist die sog. „Blutinsel" der Autoren und 
zeigt nicht durchwegs, aber stellenweise eine innige Beziehung zum 
Dotter, so namentlich auch im Bereiche der kranialen Gabelstücke. 
Diese Beobachtung ist wohl die Ursache, daß sowohl Schv^^ink wie 

Brächet die Blutinsel 
vom Entoderm ableiten, 
indem sie dieses Sta- 
dium als Anfangssta- 
dium der Blutbildung 
beschreiben. 

Betrachtet man die 
Fig. 739 und 743, so be- 
greift man die Abnei- 
gung von Brächet und 
ScHVPiNK gegen den 
Gedanken, von der dün- 
nen einschichtigen Me- 
soblastlage dieses Sta- 
diums das massige Zell- 
material des Stranges 
ableiten zu wollen. Doch 
erweist sich Schwink 
als der bessere Beob- 
achter, indem er die 

Fig. 744. Querschnitt 
durch einen Embryo von 
Triton noit 18 Urwirbeln. g 
Gefäß, l Labunen. vem ven- 
traler Mesoblast. bis ven- 
trales zeUreicheres Mittelfeld. 




enge Beziehung zwischen Blutinsel und Mesoderm bei Urodelen er- 
kannte und eine rein mesodermale Abstammung der Blutinsel nicht zu 
vertreten wagte. Da er es aber im Sinne einer strengen Scheidung 
der organbildenden Fähigkeiten der einmal getrennten Keimblätter 



Die Entwickelung von Blut und G-efäßen der Holoblastier. 1005 



für ausgeschlossen liielt, daß beide Keimblätter an der Blutbildiing 
sich beteiligen könnten, so reservierte er sich sein Urteil, welches 
Keimblatt hier ausschließlich in Frage kommen müßte, bis auf weitere 
Beobachtungen. 

Untersucht man die geschilderten Beziehung des Blutzcllen- 
stranges zum Dotter genauer, so läßt sie sich, wie ich sagte, auch da- 
durch erklären , daß die früher geschlossen liegenden Zellen des 
Stranges sich lockern und dann gegen den Dotter an- — und zum Teil 
ziemlich tief in denselben eindringen. Es verliert der Zellenstrang 
einerseits seine scharfe Begrenzung gegen das Entoderm, andererseits 
seine frühere Form einer gleichmäßig dicken zelligen Platte, indem 
ihre Oberfläche gegen den Dotter zu uneben, höckerig wird (Fig. 739). 

Auch die Struktur des Zellstranges ändert sich. Man erkennt 
neben Haufen eng aneinander liegender Zellen, welche sich wie früher 
gegenseitig abplatten, auch solche, die durch ihre Rundung autfallen 



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Fig. 745. 
Gefäßzellen. ( 










Querschnitt durch einen Embryo von Triton mit 20 Urwirbeln. yz 
Gefäße, l Lakunen. vein ventraler Mesoblast. hU i:)aariger Schenkel 



des Blutzellenstranges. 

und zwischen sich Lücken lassen. Zweifellos geschieht diese Lockerung 
unter dem Einflüsse einer Flüssigkeitsansammlung, welche diese inter- 
cellulären Spalten erfüllt und welche auch seitlich am Dotter die Meso- 
blastlage stellenweise abzuheben beginnt. Weiter kaudal sehen wir 
bei vielen Emljryonen dieses Alters durch eine stärkere Ansammlung 
der Flüssigkeit die Mesoblastdecke ventral abgehoben (Fig. 744) und 
gerade dadurch wird das hier liegende vermehrte Zellmaterial des Meso- 
derms deutlich, w^elches nicht mehr zum Blutzellenstrang gehört, sondern 
später bloß das Endothelrohr eines Gefäßes liefert. 

Bei einem Embryo mit 20 Urwirbeln ist die Lockerung des 



10G6 



S. MOLLIER, 



Blutstrauges weiter gedielieu (Fig. 681) uud im vordereu Drittel 
des unpaareu Abschuittes aui weitesteu voraus (Fig. 746). Gruppeu 



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Fig;. 74(i. Querschnitt weiter kaudal durch denselben F^mbryo der Fig. 745. 
jr^ Gefäßzelien. «//Gefäße. ? Lakunen. «e7?i ventraler Mesobiast. i/s Blutzellenstrang. 



dichter 
durch 
liegen , sind 



oder auch schon locker aneinander liegender Zellen werden 
tveitere Lücken geschieden. Die Zellgruppen, die am Dotter 
wie früher von diesem stellenweise nicht abgrenzbar 
(Fig. 683). Manchmal erscheinen sie so tief in demselben ein- 
gegraben, daß sie fast ihren Zusammenhang mit dem Zellenstrang 
verloren zu haben scheinen und einzelne Stellen geben Bilder, 
welche den Gedanken an eine Zellabgabe von Seite des Dotters 
geradezu aufdrängen. Ich glaube aber, man darf die Annahme eines 
sekundären Zuschusses von Zellmaterial von selten des Entoderms 
zum mesodermalen Zellenstrang nur in engen Grenzen gelten lassen, 
aber andrerseits nicht kurzweg abweisen, weil bei manchen Embryonen 
mitten im Dotter ohne Zusammenhang mit dem mesodermalen Strange 
sich Zellen fanden, die alle Charaktere jener gerundeten Elemente be- 
saßen, die zum Zellenstrange gehörig sicherlich Blutzellen werden. 

Auch GoETTE (1875 und 1890) hatte schon für Bufo wie für 
Petromyzon die Entstehung von Blutzellen mitten im Dotter gesehen. 

Der Zellenstrang ist jetzt bis auf das kaudale Drittel ganz oder 
zum Teil durch eine dünne Mesoblastlage vom Ektoderm getrennt 
(Fig. 747) und wie gesagt, scheint das Zellmaterial hierzu vom Strang 
selbst abgegeben zu werden. Nicht selten findet man nämlich flache 
Zellen an der Oberfläche des Zellstranges einzeln ohne Anschluß an 
die ventrale Mesoblastkante und das scheint dafür zu sprechen, daß 
eine plattzellige äußerste Schicht zur Ergänzung der seitlichen dünnen 
Mesoblastlage am Dotter abgespalten wird. 



Die Entwickelung von Blut und Gefäßen der Holoblastier. lü()7 



Der Rest bleibt Bliitzelleiistran,^' und von seinen Elementen zeigen 
einige gleichfalls die Tendenz sich abzutiachen und den Strang gegen 
den Dotter zu abzugrenzen. Aber noch ist selbstverständlich kein 




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Fig. 747. Teil eines Querschnittes durch denselben Embryo von Fig. 745 und 
691. rem ventraler Mesoblast. bis Blutzellenstrang bei * im innigen Anschluß an 
den Dotter. 



ja die innige Beziehung zwischen 



geschlossenes Gefäß vorhanden, da 

Strang und Dotter an vielen Stellen in höchster Entwickelung steht 

Erinnern wir uns des auf p. 1056 Gesagten, so haben wir also 
streng genommen nunmehr im Blutzellenstrang ein Material vor uns, 
das von der ersten einschichtigen Mesoblastdecke abstammt und wahr- 
scheinlich einen Zuschuß vom Entoderm erhalten hat. 

Die ventrale Mesoblastdecke ist nach vollendeter Bildung und 
des Stranges wieder eine einschichtige, flache Zellplatte 
um den Dotter geworden. 

In diesem Stadium scheint das schlagende Herz die Flüssigkeit 
wenn auch noch regellos, so doch zu bewegen und die Folge davon 
ist eine raschere Lockerung der Zellen des Blutstranges, welche 
namentlich am Vorder- und Seitenrande desselben deutlich wird. Der 
Grund hierfür liegt darin, daß um diese Zeit auf der Vorderfläche und 
den Seitenflächen des Dotters, zwischen diesem und der dünnen Meso- 
blastdecke feine Kanäle in Form eines Netzwerkes deutlich geworden 



Abtrennung 



rings 



erste Anlagen 



schon im letzten 



sind (Fig. 745 und 74G, /), deren 

Stadium sichtbar waren (Fig. 739 und 740, /). 

Die Flüssigkeit scheint um diese Zeit aus den Spaltlücken zwischen 



vorgedrängt 



zu 



den Zellen des Stranges in diese seitlichen Rinnen 
werden und so die Randpartien des Stranges besonders zu lockern. 
Andererseits werden aber dadurch auch die Zellen in dieser Richtung 
allmählich verschoben und sammeln sich zahlreicher an, jetzt aber 
ohne ihre gerundete Form zu verlieren. 

Die Ausbildung dieser röhrenförmigen Lakunen, welche zunächst 
ohne tiefen Eindruck im Dotter mehr durch ein Abheben der Meso- 
blastlage gebildet erscheinen, geht in cranio-kaudaler Richtung vor 
sich und bewirkt vorne einen Anschluß des paarigen Schenkels des 
Blutzellenstranges an die Venenschenkel des Herzens. Die Rekon- 
struktion des Verlaufes und der topographischen Anordnung dieses 
Netzwerkes von Kanälen ergiebt in diesem Stadium so außerordent- 
lich wechselnde Bilder, daß man verleitet werden könnte, einen raschen 



1068 



S. MOLLIER, 



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Wechsel dieses Lakunennetzes anzunelinien ; ihre Form zimächst nicht 
für etwas Gesetzmäßiges zu halten. Vielleicht ist das erst der Fall, 
wenn endothelausgekleidete Gefäße am Dolter bemerkbar sind. 

Ob diese Gefäßbildung, die schon beim Embryo mit 20 Urwirbeln 
sichtbar wird, dadurch zu stände kommt, daß Gefäßzellen schon be- 
stehenden Kanälen eine Wandbekleidung verschaffen, oder ob diese 
Dottergefäße volle Neuanlagen sind, kann ich nicht sagen. 

Trotz vieler Bemühungen habe ich auch nicht zu entscheiden ver- 
mocht, ob an der Lieferung dieser Gefäßzellen für das Dottergefäß- 
netz (Fig. 692 (jfx) außer dem Mesoblast auch der Entoblast beteiligt 
ist. Ich glaube bestimmter nur sagen zu können, daß im Bereiche 
der epithelialen Splanchnopleura keine Gefäßzellen vom Entoderm abge- 
geben werden, während viele Beobachtungen dafür sprechen, daß seit- 
lich am Dotter dies vorkommt. 

Es scheint aber auch ein Teil des Dottergefäßnetzes vielleicht 
durch Sprossung von lokalen ersten Anlagen gebildet zu werden und so 

die Entstehung des Gefäßnetzes ein 
komplizierterer Vorgang zu sein. 

Jedenfalls werden die ersten ge- 
schlossenen Gefäße, wie die ersten Ge- 
fäßzellen an der Grenze des dorsalen und 
ventralen Mesoblastanteils sichtbar ^). 
Bei einem Embryo mit 27 Urwir- 
beln ist die Entwickelung so weit ge- 
diehen, daß damit die Beschreibung 
abgeschlossen werden kann. 

Der Blutzellenstrang ist in seinem 
vordersten Abschnitt zu einem Gefäß- 
rohr, der Vena vitellina (Subintestinal- 
vene) geworden, welche durch Zunahme 
des Plasmas ausgedehnt, Platz genug 
hat zur völligen Isolierung der im 
Plasma aufgeschwemmten Blutzellen 
(Fig. 749). 

Fig. 748. Querschnitt durch einen Em- 
bryo von Triton mit 2.5 Urwirbeln. dv Dotter- 
vene, g Verbindungsgefäß derselben zum 
Herzen, ao Aorta, qu Qergefäß der Vor- 
niere. VC Vena cardinaiis. vgcj Vornierengang. 

Dieses Gefäß ist in seinem vordersten paarigen Stück zu selten 
der Leber an die Venenscheukel des Herzeus jetzt durch ein weites 
Gefäß (Fig. 748) angeschlossen. 

Die endotheliale Gefäßwand ist aber nur ganz vorne fertig gebildet 
und hier sieht man, daß nicht nur gegen den Dotter, sondern auch 
gegen die äußere dünne Mesoblastlage eine sehr feine Gefäßwand sich 
findet, die aus großen ganz flachen Zellen gebildet ist. Ich glaube, 
das letztere sowohl aus Zellen des Stranges wie aus solchen der Meso- 
blastdecke hervorgeht. 

Vergleicht man aber den Querdurchmesser des entstandenen Ge- 

1) lieber die Form, die Lage und die Vergleichung der ersten Gefäßbahnen im 
Amphibienembryo wird in einer besonderen Arbeit demnächst berichtet werden. 







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Die Entwickeluiig von Blut und Gefäßen der Holoblastier. 1069 

fäßes mit jenem des frülieren soliden Zellenstranges, so wird es sehr 
wahrscheinlich, daß die Randteile des letzteren znr Bildung leerer 
Eudotholiöhren des Dottergefäßnetzes aufgebraucht werden und an 
der Blutbildung keinen Anteil haben. 

Weiter kaudal verschwindet zuerst die äußere Gefäßwand und 
ihre Stelle übernimmt die allgemeine Mesoblastlage, dann erscheint 
die Gefäßwand auch gegen den Dotter zu vielfach unterbrochen und 
an solchen Lücken beobachtet man noch den innigen Zusammenhang 
einzelner Blutzellen mit dem Dotter und sieht in ihrer Nachbarschaft 
nicht selten auffallend uroße, stark granulierte Dotterkerne liegen 
(Fig. 749). 

Kurz vor dem After sind nur mehr wenige locker liegende Zellen 
in einem Raum zwischen Dotter und Mesoblast, endlich zwischen 



Fig. 749. 



Fig. 750. 



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Fig. 749—750. 
wirbeln, ao Aorta. 



Zwei Querschnitte durch einen Embryo von Triton mit 25 Ur- 
qu Quergefäß. dv Dottervene, dcj Dottergefäß. / Lakunen. 



Dotter und Ektoblast vorhanden; dieser Raum eröffnet sich seitlich 
in die am Dotter befindlichen Lakunen (Fig. 69G). 

An seinem kaudalen Ende geht der Raum in ein Gefäß über, das 
links und rechts den After umgreift und sich über denselben mit dem 
der anderen Seite in die Kaudalvene fortsetzt. Es ist dieses paarige 
Gefäß schon im vorigen Stadium am Rande des von den Urmund- 
lippen gelösten ventralen Mesoblastes aus Zellen desselben entstanden. 

Da sich jetzt auch in den übrigen embryonalen Gefäßen und im 
Herz Blutzellen finden, so muß man sagen, daß die kompakte Zellen- 
masse des ersten mesodermalen Stranges gelockert und laugsam ab- 
geschwemmt wird, nachdem sie erst einen vorderen kleinen Abschnitt 



1070 S. MOLLIER, 

der Gefäßwand ganz — nnd einen folgenden zum Teil zu bilden im 
Stande war. Dieser Eintritt der Zellen in die Zirkulation dauert aber 
noch längere Zeit an und betrifft nicht alle Zellen; denn man kann 
kaudal im lakunären Teil des Gefäßes alle Uebergänge von platten, 

an der Wand liegenden, w^erdenden En- 
''<' ^f" dothelzellen und gerundeten Blutzellen 

linden. 

Es wird also der noch wandungslose 
Raum allmählich zum geschlossenen Ge- 
fäß gemacht. 

Es ist der Vorgang aber nicht etwa 
^'^ derart zu denken, daß kranial im Blut- 
zellenstrang gebildete, gerundete Zellen 
kaudalwärts geschoben werden und hier 
Endothel liefern. Es sind vielmehr, wie 
das aus der Beschreibung hervorgeht, in 
loco Gefäßzellen dafür entstanden, nur 
wird nach Eintritt der Blutbewegung und 
"'■ ''f'^' Verschiebung der Zellen die Möglichkeit 

einer Abgrenzung aufgehoben. 

Die Anlage des Dottergefäßsystems 
ist kaudal fortgeschritten. Im vorderen 
Drittel sind es geschlossene endotheliale 
Röhren, weiter kaudal noch Rinnen, welche 
in netzförmiger Anordnung die seitliche 
Dotteroberliäche einnehmen und vorne 
mit den ventralen Gefäß, kaudal mit 
dem noch wandungslosen Blutraum zu- 
sammenhängen. Dieses Netz reicht bis 
an die Grenze beider Mesoblastanteile 
herauf. Von hier aus steht es durch 
segmentale Quergefäße mit der Aorta in 
Verbindung (Fig. 750). Diese Querge- 
fäße erscheinen schon in dem früheren 
Stadium angelegt und gehen wohl aus 
Gefäßzellen der Si)lanchuspleura hervor, 
doch scheint auch eine Sprossung von 

Fig. 751. Dotterlakuuennetz eines gleich- 
altrigen Embryos bei starker Vergrößerung. Uz 
Blutzellen, l Lakunen. dok Dotterkerne, ec Ek- 
toderm. iicm Mesoderm. 

der Aorta und den Dottergefäßen her mitbeteiligt zu sein. In den 
engen Gefäßen am Dotter finden sich schon jetzt vereinzelte Blut- 
zellen und manchmal stehen sie jetzt auch hier in inniger Beziehung 
mit dem Dotter, solange sie in wandungslosen Rinnen liegen (Fig. 751). 
Ich glaube aber es ist nicht notwendig, deshalb ihre Entstehung aus 
dem Entoblast in so spätem Stadium an diesen Stellen anzunehmen. 
Beachtet man das Verhalten des ventralen Mesoblastes auf diesem Bilde, 
so erscheint die Umschließung der Lakunen durch sich ausbreitende 
Mesodermzellen sehr wahrscheinlich. 

Fassen wir das Ergebnis dieser Untersuchung kurz zusammen. 
Im ventralen Mesoblast entsteht frühzeitig ein verdickter Streif, die 
sogen. „Blutinsel". Er löst sich von der ventralen Urmundlippe und 




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Die Entwickelung von Blut und Gefäßen der Holoblastier. 1071 

vom übrigen Mesoblast ab. Er sondert sich in einen kranialen Ab- 
schnitte, der Gefäßwand nnd Blutzellen liefert und in einen kaudalen 
Abschnitt, der bloß Gefäßwand liefert. 

Der kraniale Abschnitt ist unpaar. Er erscheint nur an seinem 
vorderen Ende durch die Lel)eranlage in zwei Zimpfel auseinander 
gedrängt, während der Uebergang in das kaudale paarige Gefäß vor- 
übergehend hier eine eben solche Teilung andeutet. 

Der Blutzellenstrang tritt hierauf durch eine gewisse Zeit in 
innigen Anschluß an den Dotter, macht sich später durch Ausbildung 
eines Endothelbelags wieder von ihm frei und wird endlich zu einem 
Gefäß, der \'ena vitellina (Subintestinalvene), welche ihren mittlerweile 
umgebildeten und gelockerten zelligen Inhalt in die an sie ange- 
schlossenen Gefäße und Lakunen als Blutzellen abführt. 

So gewinnt dieselbe auch durch ein vorher gebildetes Endothel- 
rohr sekundären Anschluß an das kaudale Ende des Herzens, 

Es entsteht also allmählich aus dem Blutzellenstrang der kraniale 
Teil des Rumpfabschnittes der Subintestinalvene (Vena vitellina), wäh- 
rend der kaudale Teil als leeres Endothelrohr gebildet wird. Es ist 
bemerkenswert, daß diese beiden Abschnitte anfänglich ohne Grenze in 
einander übergehen, ja man könnte sagen, daß beide Anlagen sich nur 
der Masse des Zellmaterials nach unterscheiden. Aber auch seitlich 
vom Blutzellenstrang entstehen leere Endothelröhren und auch hier 
ist eine genaue Abgrenzung des Blutzellenstranges nicht möglich. 

Die Beziehung des Blutzellenstranges zum Dotter ist eine sekun- 
däre und ist einer zweifachen Deutung möglich. Entweder erfolgt 
hier ein Nachschub von Zellen aus dem Entoderm oder diese Ver- 
bindung steht in Beziehung zur Umw^andlung der Zellen des meso- 
dermalen Stranges zu roten Blutkörperchen. Jedenfalls dauert, letzteren 
Fall angenommen, die Einwirkung des Dotters eine gewisse Zeit und 
es ist vielleicht mehr als ein bloß zufälliges Zusammentreffen, daß bakl 
nach der Lösung der Zellen vom Dotter in denselben das erste Hämoglobin 
nachweisbar wird (siehe Rückert 1903 und unten p. 1180). Es läßt 
sich jedoch aus der Untersuchung kein Beweis für die Richtigkeit 
dieser Annahme erbringen, da wir einen färberischen Nachweis des 
Hämoglobins noch nicht zu führen vermögen (siehe p. 1180 Anm.). 

Was den möglichen Nachschub von Zellen aus dem Dotter in den 
Blutzellenstrang anlangt, muß die Entscheidung hier außerordentlich 
schwer sein, denn eine Bewegung der Zellen aus dem Strange in den 
Dotter oder umgekehrt aus dem Dotter in den Strang wird kaum 
auseinander zu halten sein. 

Der Eindruck aber, den man aus der Beobachtung des Zellver- 
haltens an zahlreichen Serien bekommt, ist entschieden der, daß die 
Möglichkeit eines geringen Zellzuschusses von selten des Entoderms 
zum Blutzellenstrang nicht ganz ausgeschlossen werden kann. Denk- 
bar ist es natürlich auch, daß beide Annahmen gleichzeitig gültig 
wären. 

Die Frage, aus welcheiu Keimblatt das Blut bei Amphibien her- 
vorgeht, wäre also dahin zu beantworten, daß bei Urodelen vor allem 
der ventrale Mesoblast als Blutbildner in Frage kommt, ein Zuschuß 
von Seiten des Entoderms in früheren Stadien vielleicht aber nach- 
weisbar ist. 

Dieser Zuschuß kann vielleicht als Fortsetzung jenes Dela- 



1072 



S. MOLLIER, 



ininationsprozesses aufgefaßt werden, der primär den ventralen Meso- 
blast aus dem Dotterentoderm hervorgehen läßt. 

Anuren. Die Ansicht fast aller Untersucher geht dahin, daß 
die Blutbildung bei Anuren vom Dotter aus erfolgt, die Blutzellen 
also von den entodermalen Dotterzellen durch Teilung abgegeben 
werden. Nur Brächet (1903) erklärt sich in einer neuen Arbeit 
für eine mesodermale Entwickelung des Blutes, obwohl er bei Urodelen 
eine rein entodermale Entstehung desselben schildert und, wie ich dar- 
zutun versuchte, mit Unrecht. Gerade bei Anuren wäre es nach meiner 
Meinung aber eher möglich, eine entodermale Abstammung des Blutes 
zu vertreten, denn was die Anuren von den Urodelen unterscheidet, 
ist gerade die verschiedene Weise der Mesodermbildung. Der im 
Anschluß an den Urniund gebildete Mesoblast bleibt auf der Dotter- 
oberfläche als Deckschicht liegen, die sich anfänglich nicht vom Dotter 
abgrenzen läßt und durch Teilung der Zellen allmählich kleinzelliger 
wird. Ob diese ersten Mesoblastzellen bloß vom Urmund aus geliefert 
werden, oder ob auch das Entoderm vor dem Urmund sich an ihrer 
Entstehung beteiligt, ist wohl schwer zu entscheiden ; aber es ist kaum 
ein Grund einzusehen, warum eine Beteiligung des Entoderm s, die 
Brächet neuerdings beschreibt, ausgeschlossen sein sollte. 

Die Mesoblastlage differenziert aber noch zur Zeit ihres Zusammen- 
hanges mit dem Dotter den Blutzellenstrang in ähnlicher Form wie 
bei Triton durch stärkere Proliferation ihrer Elemente auf dem be- 
kannten medianen kranial gespaltenen Feld des ventralen Mesoblastes. 
Tritt darauf die Loslösung des Mesoblastes in dorsoventraler Richtung 
ein, so trennt sie nur die seitliche Mesoblastdecke vom Dotter. Der 
Blutzellenstrang bleibt, soviel ich an Embryonen von Bufo ein. beob- 
achten konnte, ununterbrochen noch längere Zeit mit dem Dotter im 
Zusammenhang und seine Trennung erfolgt erst zu derselben Zeit, in 



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Fig. 752. Bhitzellenstraiig eiues Eiabiyu8 von Bufo. ec Ektoderm. vem ven- 



trales Mesoderm. 



bis Blutzellenstrang. 



der sich bei Triton der Blutzellenstrang vom Dotter aus seiner sekun- 
däJ-en Beziehung zu ihm frei macht. In dieser Zeit ist er schon zum 
Teil von einer Mesoblastlage gedeckt, die ich von oberflächlichen Zellen 
des Stranges selbst ableiten möchte, während Brächet, wie ich glaube, 
eine Ueberwachsung annimmt. 

Nach dieser Darstellung ist man also wohl berechtigt histogenetisch 
eine entodermale Entstehung von Blutzellen anzunehmen, wenn auch 



Die Entwickelung von Blut und Gefäßen der Holoblastier. 1073 

die von Schwink geäußerte Anschauung zulässig ist, daß der blut- 
zcUenbildcndo Eutoblast vielleicht als ein vom Dotter verspätet abge- 
löster Mesoblast aufzufassen sei. Ich kann Krachet nicht beistimmen, 
wenigstens nicht für Bufo, daß der IMesoblast erst vom Dotter sich 
völlig delaminiert und dann die Blutzellenmasse als rein mesodermales 
Produkt abtrennt. Während ich ihm völlig beistimme, wenn er einen 
späteren sehr innigen Zusammenhang der Blutinsel mit dem Ento- 
blast beschreibt, so innig, daß er eine Teilnahme des letzteren an 
ihrer Bildung nicht absolut zu verneinen wagt. Eine Vorstellung 
dieser Beziehung geben die Fig. 752 u. 753. 



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dog 




bis 



Fig. 753. Querschnitt durch einen Embryo von Bufo bei Beginn der Cirku- 
lation. bis Blutzellenstrang, dotj Dottergefäße, ao Aorta, vc Vena cardinali.s. vgg 
Vornierengang. 

Bei Embryonen von Bufo sieht man oft den Leibeshöhlenspalt seit- 
lich am Dotter im ]\lesoblast sichtbar werden, ohne daß die Splanchno- 
pleura schon epithelial angelegt oder gar vom Entoblast abgespalten 
wäre. Die Delamination derselben erfolgt hier auch meist in Form 
kleiner Spalten, die sich erweitern und einzelne lockere Zellen enthalten. 

Handbuch der tntwickelungslehri. I 1 (j8 



1074 



S. MOLLIER, 



Diese Spalten fließen dann zusammen und die einzelnen nun ver- 
streut zwischen Dotter und Splanchnopleura liegenden Zellen sind nichts 
anderes als Gefäßzellen für das Dottergefäßnetz. 

Bei der Delamination können dann selbstverständlich einzelne 
Zellen im Zusammenhang mit dem Mesoderm, andere mit dem Ento- 

clerm beobachtet werden. Ich glaube ferner 
für die seitlich am Dotter auftretenden Gefäß- 
zellen einen Nachschub von Zellen in geringem 
Maße von beiden Keimblättern gesehen zu 
haben, wenigstens sprechen Bilder wie das der 
Fig. 754 sehr dafür. 

Die weitere Umgestaltung des viel breiteren 
und zellreicheren Blutzellenstranges ist bei 
Anuren insofern anders als bei Triton, daß 
derselbe in einzelne Zellenstränge (Fig. 753) 
(wohl netzartig) sich sondert, welche zunächst 
durch vorspringende Leisten des Dotters und 
in geringerem Maße der Mesodermdecke ab- 
gegrenzt werden und folglich tief im Dotter 
eingegraben erscheinen. Sie stehen auch jetzt 
noch in innigster Beziehung zu demselben, ob- 
wohl die Stränge sich stellenweise durch Aus- 
bildung einer Endothelbekleidung vom Dotter 

^„„ V-Vv Q o zu isolieren beginnen. Gleichzeitig werden 

diese Stränge durch die sich sammelnde Flüssig- 

Fig. 754. Dotterlakunennetz eines Embryos von 
Bufo nach Eintritt der ersten Blutzellen in den Kreis- 
lauf, ec Ektoderm. pin — r?» parietales und viscerales 
Blatt des Mesoblasts. blz Blutzellen, l Lakuuen. 



cc — 



blz 



vm 




keit gelockert, die Zellen runden sich, sobald sie einzeln liegen und 
werden endlich aus den Räumen seitlich und vorne in das Dotter- 
rinnennetz oder ins Herz abgeschwemmt. Die lateralsten Stränge 
werden dadurch zuerst zu Gefäßbahnen gehöhlt. Es geht also aus 
dem Blutzellstrang nicht ein Gefäß (RuscoNi'sche Vene) wie bei Uro- 
delen hervor, sondern ein ventrales Dottergefäßnetz, in dem aber, 
wenigstens im kranialen Abschnitt, ein mediales Gefäß wie bei Uro- 
delen sichtbar wird. 

Bei Anuren ist folglich die Blutzellenbildung vom histogenetischen 
Standpunkte entschieden eine vorwiegend entodermale gegenüber der 
vorwiegend mesodermalen bei Urodelen. Will man, um diesen Unter- 
schied zu beseitigen, die Annahme von Schwink gelten lassen, daß 
es sich bei Anuren um eine verspätete Ablösung von eigentlich meso- 
dermalen Zellen vom Entoderm handelt, so ist nichts dagegen einzu- 
wenden und es mag dieselbe für manchen vielleicht eine gewisse Be- 
ruhigung sein. 



Die Entwickelung der Aorten und Cardinalvenen. 

Die Entwickelung der Aorten beginnt bei Triton im Vorderrumpf 
des Embryos im Stadium mit etwa 16—17 Urwirbeln. Gleichzeitig 
werden auch die ersten Gefäßzellen für die Cardinalvenen an der 
Stelle sichtbar, wo später der Ductus Cuvieri und der angrenzende 
Abschnitt der Venen zur Anlage kommt. 



Die Entwickelung von Blut und Gefäßen der Holoblastier. 1075 

Aortenzellen sind bei einem Embryo mit 18 Urwirbeln im Bereiche 
der 5 ersten Urwirbel in Ausbildung begriften. Das Skierotom hängt um 
diese Zeit noch mit der Seitenplatte zusammen und die paarig ange- 
ordneten, zu Seiten der Hypochorda liegenden Aortenzellen scheinen 
manchmal mit demselben zusammenzuhängen, so daß man an eine 
metamere Entstehung derselben denken könnte. 

Ich glaube jedoch nicht zu irren, wenn ich die Aortenzellen, zum 
größten Teil wenigstens, nicht vom Skierotom, sondern von der oberen 
Kante der Seitenjjlatte ableite. Namentlich zwischen den Urwirbeln 
Avird dieser Zusammenhang deutlich, und auch viele in der Litteratur 
vorhandene Abbildungen scheinen in diesem Sinne verwertbar. Daß 
einzelne Zellen vielleicht auch vom Skierotom beigesteuert werden, 
halte ich für sehr wohl möghch. Für eine Einsprossung von Gefäßen 
des Dotters zur Aortenbildung (His) fand ich nicht den geringsten 
Anhaltspunkt. Die Quergefäße, welche die Aorten mit dem Dotter- 
gefäßnetz verbinden, entstehen später. 

Bei manchen Embryonen dieses Alters waren auch schon im 
Vorderkopfe einzelne Zellen des Kopfmesoderms an der Lage der 
späteren dorsalen Aorten zu sehen ; seltener waren hier, wie im Be- 
reiche der ersten 2 Urwirbel mehrere auf dem Schnitt zum Rohr ge- 
ordnet oder einzeln eingerollt zur Umschließung einer Lichtung. 

Die Bildung der Rumpfaorten geht in kaudaler Richtung rasch, 
aber nicht ganz gleichmäßig vorwärts, denn bei dem letztgeschilderten 
Embryo mit 27 Urwirbeln ist im Bereiche der ersten 8 Urwirbel die 
paarige Gefäßanlage durch medianes Zusammenrücken und Verschmelzen 
stellenweise unpaar geworden. Kaudal davon erscheint sie über 3 Ur- 
wirbellängen als paariges geschlossenes Gefäß, dann häufig unter- 
brochen, endlich nur aus einzelnen Zellen bestehend, die sich kaudal 
immer mehr von der medianen Ebene seitlich entfernen und hfer ihre 
Herkunft besonders deutlich erkennen lassen. 

Die Rumpfaorta tritt, wie erwähnt, sehr bald durch Quergefäße 
mit dem Dottergefäßnetz in Verbindung. Diese Gefäße sind in ihrer 
ersten Anlage schon segmental geordnet und die vordersten bei einem 
Embryo mit 20 Urwirbeln als aneinander gereihte Gefäßzellen und 
kurze, von der Aorta ausgehende Sprossen zu erkennen. Lii letzten 
Stadium sind dieselben hohle fertige Gefäße und in der Zahl 13 
(5, — 17. Segment) vorhanden. 

Ueber die Bildung der arteriellen Kopfgefäße vermag ich nicht 
viel zu sagen. Doch so viel, daß die Gefäßzellen, w^elche sich aus 
dem lockeren Mesenchym des Kopfes in loco isolieren, zu einem 
paarigen Längsgefäß zusammentreten, das früher olFenen Anschluß 
durch die Arteria mandibularis an die ventralen Aorten, als an die 
Rumpfaorten gewinnt. 

Das zweite Längsgefäß im Embryo, die Vena cardinalis, beginnt 
seine Entwickelung, wie gesagt, sehr früh, vielleicht sogar noch vor 
der Aorta, und auffallenderweise sind es gerade die Zellen für den 
späteren Ductus Cuvieri, die am kranialen Ende der Vorniere aus 
der Somatopleura zuerst frei werden. Fast gleichzeitig damit 
werden die Zellen für die angrenzenden Stücke der vorderen und 
hinteren Cardinalvenen sichtbar, für die letzteren zunächst aber nur 
im Vornierenbereich (Fig. 745). Sie stammen aus der Somatopleura. 
Im Kopfe sind es wie bei der Aortenbildung einzelne Mesenchymzellen, 
die in loco zur Gefäßbildung zusammentreten. 

Die Umwandlung der ersten Anlagen zu hohlen Endothelröhren 



1076 S. MOLLIER, 

erfolgt gleichfalls in der Reihe: Ductus Cuvieri, Vena cardinalis anterior, 
Vena cardinalis posterior. 

Die Gefäßzellen im Bereiche der Vorniere bilden sich zu 2 Längs- 
stänimen, einem dorsalen und ventralen, um, welche durch quere kurze 
Gefäße zwischen den einzelnen Vornierentrichtern in Verbindung 
bleiben. 

Bisherige Litteratur. 

Die Gefäß- und Blutbildung bei Amphibien wurde zum ersten 
Male von Goette (1875) eingehender untersucht und beschrieben. 
Die Gefäße entstehen nach Goette unabhängig vom Herzen und zu- 
nächst unabhängig von der Blutbildung als Spalten im interstitiellen 
(mesodermalen) Bildungsgewebe. Die spätere Wandung stammt von 
diesem und von Blutzellen (Dotterbildungszellen), welche, einge- 
schwemmt, endlich zu fixen Zellen der Wandung werden. 

Auch Morgan (1897) beschreibt die ersten Gefäße als Lakunen 
im mesodermalen Gewebe, welche von den sie begrenzenden Zellen 
allmählich eine eigene, selbständige Wandung erhalten. 

Rabl (1887) fand bei Salamandra den ersten Aortenbogen vom 
Endothelsäckchen des Herzens auswachsen und vermutet, daß vielleicht 
das Endothel aller Gefäße auf die Zellen der ersten Herzanlage in 
letzter Linie zurückzuführen sei, welche von hier aus durch Sprossung 
entstünden. 

Brächet (1898) sah den kranialen Abschnitt der Dottervenen 
durch Sprossung von der Herzanlage sich bilden und ist deshalb ge- 
geneigt, die Anschauung Rabl's für sehr wahrscheinlich zu halten. 

Auch ScHwiNK (1891) scheint für eine Ausbreitung der Gefäß- 
zellen von einer einzigen primären Bildungsstätte zu sein, wenn er 
auch dfese weiter kaudal auf den Dotter verlegt. 

Das Blut entsteht nach Goette auf dem unteren und seitlichen 
Umfang der Dotterzellenmasse als Blutinseln, indem einzelne von den 
großen peripherischen Dotterzellen in Haufen kleinerer runder Zellen 
zerfallen. 

Diese Blutzellen treten aus der Dotteroberfläche heraus und 
wirken nun andererseits auf das sie umgebende mesodermale Gewebe, 
welches um sie herum netzförmige Schläuche erzeugt. Vor diesem 
Dottergefäßnetz entstehen aus dem Bildungsgewebe, das die Leber- 
anlage seitlich umgiebt, die Dottervenen, welche den Anschluß des 
Dottergefäßnetzes an das Herz besorgen, so daß die Blutzellenmasse 
nun kranialwärts sich vorbewegen kann. 

Goette hat also zuerst die selbständige Anlage des Blutes und 
den späteren Anschluß derselben ans Herz erkannt, was von Schw^ink 
in seiner sehr sorgfältigen, ergebnisreichen Arbeit bestätigt und be- 
gründet wurde. 

Die Blutkörperchen entstehen nach ihm in einer ventral unter 
dem Dotter gelegenen unpaaren Blutinsel, die sich nach vorne gabelt 
und seitlich die Leberanlage umgreift. Dieses paarige Stück beginnt 
dicht hinter dem Entstehungsort der Gefäßzellen. Die Blutinsel liegt 
in einer grubigen Vertiefung des Dotterentoblasts und wird vom Meso- 
blast gedeckt. 

Bei Anuren ist hier die Entstehung der Blutkörperchen aus dem 
Entoblast sicher nachzuweisen, was auch Nussbaum (1894) bestätigt. 



Die Entwickelung von Blut und Gefäßen der Holoblastier. 



1077 



ScHWiNK spricht aber den Gedanken aus, ob nicht der an die Blut- 
insel angrenzende Dotterentoblast als Mesoblast autgefaßt werden 
könnte, der bei der Bildung des Mesodernis durch Delaniination vom 
Dotter durch cänogenetische Prozesse zurückgeblieben sei. 

Er kommt auf diesen Gedanken durch seine Beobachtungen an 
Urodelen, bei denen er gleichviel Beweise für eine Blutbildung vom 
Mesoblast wie Entoblast fand, und traut sich deshalb keine Entschei- 
dung zu. Eine Bildung der Blutzellen aus 2 Keimblättern hält er für 
kaum denkbar. 

Entschiedener äußert sich Brächet (1898) für eine rein ento- 
dernuile Bildung der Blutzellen bei Urodelen. Er hält aus mecha- 
nischen Gründen eine mesoblastische Entstehung der Blutinsel für 
unmöglich, da eine so tiefe Einlagerung der Blutinsel in den Dotter 
ohne Teilnahme des Dotters an ihrer Bildung nicht zu denken sei. 

Brächet ist geneigt, die Endothelzellen, mit welchen sich die 
Blutinsel allmählich umgiebt, gleichfalls vom Dotter als zweite, neue 
Serie von Zellen abzuleiten. Brächet legt ferner großes Gewicht 
auf die anfängliche völlige Trennung der Blutinsel von den davor 
liegenden Gefäßen. Er setzt Gefäßzellen und Blutzellen in scharfen 
Gegensatz. Er denkt sich das embryonale Gefäßsystem im Sinne 
Babl's vom Herzen aus gebildet und dann erst mit der Blutinsel 
vereinigt. Auf Grund dieser Beobachtung nimmt Brächet am 
Schlüsse seiner inhaltreichen Arbeit den von Goette erstmals ge- 
zogenen Vergleich zwischen der Blutinsel der Amphibien und der 
Area vasculosa exembryonalis der Reptilien und Vögel wieder auf und 
sucht ihn weiter zu stützen. 

Nach HoussAY (1893) entstehen die Blutzellen aus den centralen 
Zellen der ersten soliden Anlage der Vena subintestinalis, während 
die peripheren Zellen die Gefäßwand bilden. Die Subintestinalvene 
wiederum bildet sich aus der Längsvereinigung einzelner segmentaler 
Vorsprünge des Entoderms. 



b) Dipneusten. 
Ueber die erste Gefäßbildung fehlen 



Ich hatte Gelegenheit, 
suchen, und fand eine 



in der Litteratur 

von Ceratodus ^) zu unter- 



Angaben. 



einige Embryonen 

große Uebereinstimmung mit den Bildern, die 




- vein 



Fig. 755. Erklärung siehe umstehend. 



1) Ich verdanke dieselben Herrn Prof. Semon. 



1078 



S. MOLLIER. 



aus der Entwickelung von Triton gegeben werden konnten. In einem 
jungen Stadium, wenn der ventrale Mesoblast noch mit dem Blastoporus 
zusammenhängt (Fig. 758), erkennt man vor demselben in der ein- 

Fig. 756. 




c >■ 



o >- 

( o 






vem 





Fig. 757. 




vem 



Fig. 755 — 758. Vier in kaudaler Richtung sich folgende Querschnitte aus 
einer Serie durch einen Embryo von Ceratodus. bl Blastoporus. ec Ektoderm. vem 
ventrales Mesoderm. bis verdickter zellreicherer unpaarer oder paariger Streif des 
ventralen Mesoblasts. 



heitlichen dünnen Mesoblastanlage denselben medianen verdickten 
Streifen als erste Anlage des Blutzellenstranges wie bei Triton ^) (Fig. 757). 
Ein Unterschied ist darin gegeben, daß derselbe entsprechend der 



1) Semon hat in seiner Untersuchung der Keimblätterbildung bei Ceratodus 
den ventralen Mesoblast außer acht gelassen und nur die Bildung des axialen be- 
schrieben. Ich erwähne deshalb hier die Uebereinstiinmung mit Triton. 



Die Entwickeluno- von Blut und Gefäßen der Holoblastier. 1079 



größten Ausdehnung des Dotters nach vorne zu paarig wird (Fig. 756). 
Weiter kranialwärts gegen die Leberanlage vereinigen sich die i)aarigen 
Streifen wieder, um endlich zu Seiten der Leberanlagc dieselbe mit 

Fig. 759. 



Fig. 760. 




Fig. 759. Querschnitt durch einen Embryo von Salamandra maculosa, bis 
Blutzellenstrang. 

Fig. 760. Querschnitt durch einen Embryo von Ceratodus. dv Dottervene. 
dog Dottergefäße, qu Quergefäß, ao Aorta. 

zwei kräftig ausgebildeten Randstreifen wie bei Triton zu umfassen 
(Fig. 755). Dieses Anzeichen einer paarigen Anlage des Blutzellen- 
stranges führt hinüber zu dem Befund bei Salamandra maculosa, wo 
infolge des großen Dotters die Anschwellung des Mesoblasts bis an 
den Blastoporus heran rein paarig gebildet wird (Fig. 759). 

Es ähnelt also die Entwickelung mehr den Urodelen als den 
Anuren, da der Mesoblast frühzeitig vom Dotter sich trennt und die 
Gefäßanlagen zunächst also ein mesodermales Produkt sind. Auf 
einem Querschnitt durch die Mitte des Dotters eines Embryos, bei 
dem die Blutzellen eben in Umlauf gebracht sind (Fig. 7()0), sehen 
wir die Aorta, die paarigen Quergefäße ins Dottergefäßnetz, dieses 
selbst zum Teil endothelial geschlossen und endlich eine meist paarige 
Vena vitellina. 



lOSO 



S. MOLLIER, 



c) Cyclostomen. 

Unsere Kenntnis über die Gefäß- und Blutbildnng bei Cyclostomen 
verdanken wir vor allem den Mitteilungen Goette's. 

Da aber meine eigenen Untersuchungen bei Amphibien bestimmte 
neue Gesichtspunkte ergeben hatten, so versuchte ich an dem unvoll- 
ständigen Petromyzontenmaterial der v. KuPFFER'schen Sammlung in 
diesem Sinne eine Nachprüfung und Ergänzung. 

Das Ergebnis wurde selbstverständlich ein sehr lückenhaftes, ist 
aber in mancher Hinsicht doch einer Mitteilung wert. 



Fig. 761. 



Fig. 762. 




vcm 
h/s 




Fig. 761. Querschnitt durch einen Embryo von Petromyzon vom 7. Tage im 
Bereich der Leberanlage. /* und /, Lakunen. bis Blutzellenstrang, vcm ventraler 
Mesoblast. 



Fig. 762. Querschnitt etwas weiter kaudal wie Fig. 761. 
dm dorsaler Mesoblastanteil mit dem Leibeshöhlenspalt. 



Dieselbe Bezeichnung. 



Bei einem Embryo vom 7. — 8. Tage ist die Entwickelung von 
Gefäßen und Blut etwa so weit gediehen wie bei einem Embryo von 
Triton mit 18—20 Urwirbeln (p. 1065). 

Die paarigen kranialen Zipfel des Blutzellenstranges zu Seiten 
der Leberanlage, wie sie für Triton beschrieben wurden, fehlen hier. 

Der Blutzellenstrang beginnt unpaar und zugespitzt unter dem 
kaudalen Drittel der Leberanlage, um ein wenig weiter kaudal das in 
Fig. 762 wiedergegebene Bild zu zeigen. 

Eine auf dem Querschnitt rundliche Masse von verschieden großen 
dotterbeladenen Zellen erfüllt eine Halbrinne der ventralen Dotter- 
oberfläclie. 

Die Zellen haben sehr verschiedene Formen und zeigen das Be- 
streben, wenn sie einzeln liegen, Kugelform anzunehmen. Nur gegen 
das Ektoderm hin erkennt man einzelne flache Zellen mit protoplas- 



Die Entwickelun£r von Blut nnd Gefäßen der Holoblastier. 1081 



matischen Fortsätzen, welche sich manchmal zu mehreren aneinander- 
reihen und seitlich sich der einschichtiuen Mesoblastlage auf dem 



Es kann 
des 



kaum einem Zweifel unterliegen, daß 



Stranges 



hier den Mesoblast ventralwärts 



Dotter anschließen, 
oberflächliche Zellen 
ergänzen. 

Schon auf diesem Schnitte erkennt man eine Auflockerung der 
früher dicht aneinanderliegenden Zellen des Stranges, und an seinem 
vorderen Ende findet man die Zellen schon auseinandergerückt und 
durch plasmaerfüllte Spalten voneinander getrennt (Fig. 761). 

Verfolgt man diese Beobachtung weiter, so sieht man außer 
diesen feineren Spaltlücken auf Fig. 761 und 763, eine paarige, dann 
auf Fig. 762 eine unpaarige größere Lakune (P), die den Eindruck eines 



Fig. 763. 



Fig. 7(il. 




— dm 



Fig. 763. Querschnitt wieder kaudal von Fig. 762. 
Fig. 764. Querschnitt kaudal von Fig. 763. 



Dieselbe Bezeichnunsr. 



- vem 



Gefäßes macht, aber nirgends eine geschlossene endotheliale Wand be- 
sitzt. Es eröffnet sich diese Lakune regellos in die kleineren Spalt- 
lücken der Blutzellenmasse und steht durch diese wieder in Verbin- 
dung mit weiteren, flüssigkeitserfüUten Spalten, die seitlich am Dotter 
unter dem Mesoblast erkennbar sind und sich den Venen der Stamm- 
anschließen. Kranialwärts hingegen eröffnet sich die Lakune 



Zone 



'ö^ö'- 



gleichfalls durch wandungslose Spalten in die paarige kaudale Fort- 
setzung des Herzrohres. 

Wie erwähnt, haben alle diese Spalten oder Lakunen keine eigene 
geschlossene Wand. Nur hier und da finden sich vereinzelte Zellen, 
welche als Wandzellen, also als Endothel- oder Gefäßzelleu, bezeichnet 



1082 



S. MOLLIER. 



werden müssen und an der Umgrenzung der betreffenden Lakunen 
teilnehmen. 

Kaudalwärts verschwindet die größere paarige Lakune im Blut- 
zellenstrang, und es bleiben nur die feineren unregelmäßigen Spalten 
übrig, welche die Zellen des Stranges isolieren. 

Sind auf den Figg. 761 und 762 die Zellen des Stranges noch 
leidlich vom Dotter abgrenzbar, so treten sie weiter kaudal in immer 
innigere Beziehung zum Dotter ^(Fig. 763-764), und die Betrachtung 
der Bilder rechtfertigt wohl den Schluß, daß hier eine große Zahl von 
Zellen ihre Verbindung mit dem Dotter löst und sich von ihm abtrennt. 



bis 




vem 



bis 



Fig. 765. Querschnitt durch denselben Embryo von Petromyzon, nahe dem 
größten Querdurchmesser des Dotters gelegen. Bezeichnung wie früher, vcm ven- 
traler einschichtiger Mesoblastanteil. 



Dabei ist zu bemerken, daß die frei werdenden Zellen, solange 
sie dem Dotter anliegen oder noch zum Teil in demselben stecken, 
durchaus den eigentlichen tieferen Dotterzellen gleichen. 

Verfolgen wir nun die Zellmasse des Stranges nach hinten, so 
sehen wir zunächst auf Fig. 764, wie dieselbe niedriger, aber breiter 
wird und sich dann gabelt (Fig. 765). 

Die paarigen Stränge werden kaudalwärts immer zellärmer, greifen 
weniger tief in den Dotter ein und liegen bald als flache Zellbänder 
an dessen Oberfläche. 

Sie rücken am Dotter weiter auseinander und teilen sich oft in 
mehrere noch dünnere Zellstränge, die vielleicht netzartig zusammen- 
hängen. 



Die Eotwickelung 



von Blut und Gefäßen der Holoblastier. 1083 



Nach dem größten Qnerdnrclimcsser des Dotters nehmen auch 
diese dünneren Stränge noch an Zellenzahl ab, so daß endlich nur 
einzelne Zellen oder GrupiJen von wenigen, oft epithelial angeordneten 
Elementen zwischen Dotter und Ektoblast sichtbar bleiben. 

Es halten auch diese letzten Anlagen dieselbe Lage zur ven- 
tralen Kante der seitlichen Mesodermdecke ein, wie weiter kranial der 
ausgesprochene Blutzellenstrang. Sie rücken also, je weiter kaudal 
sie liegen, um so weiter dorsal. 

Man gewinnt aber auch aus Bildern , wie eines in Fig. 766 
wiedergegeben wurde, den überzeugenden Eindruck, daß diese Zellen 



Fig. 766. 



Fig. 767. 



11 





Fig. 766. Querschnitt ein wenig weiter kaudal als Fig. 765. Bezeichnung wie 
früher, mz Zelle, die, eben vom Dotter abgegrenzt, sich abflacht zur Ergänzung des 
ventralen Mesoblastaoteiles vem. zg Zelleugruppen im Dotter. 

Fig. 767. Querschnitt entsprechend dem größten Querdurchmesser des Dotters 
eines nur wenig älteren Embryos, zg Zellgruppen auf und im Dotter. 

und Zellengruppen, wie weiter vorne die Zellen des Stranges, durch 
Abplattung und flächenhaftes Aneinanderfügen die Mesodermlage am 
Dotter ventralwärts ergänzen. Dafür spricht auch die Beobachtung, 
daß bei einem etwas altern Embryo die gleichen Zellengruppen sich 
im Anschluß an die Mesoblastkante finden, während die letztere aber 
etwas weiter ventral herabreicht (Fig. 767). 

Es darf dieser Vorgang wohl als Delamination bezeichnet werden. 

Im Bereiche des letzten Drittels des Dotters fand ich seitlich am 
Dotter, ventral von der Mesoblastkante, nur ganz vereinzelte Zellen, 
welche entweder unmittelbar an der Dotteroberfläche gelegen oder 
zum Teil auch schon selbständig unter das Ektoderm getreten sind. 
Verfolgt man diese Zellen kaudal, so gelangt man an die seitliche 
Blastoporuslippe, während von der ventralen Lippe zu dieser Zeit 
keine Zellen ihren Ausgang nehmen und auch auf dem medialen 
Dotterfeld vor der ventralen Urmundlippe weder eine mesodermale 
Zellschicht, noch eine besondere Zelllage auf dem Dotter sich findet. 

Fassen wir das Gesagte zusammen, so ergibt sich, daß aus der 
Oberfläche des Dotters Zellen einzeln oder in Gruppen austreten, sich 
vermehren und außer der Mesodermlage des Dotters vereinzelte Ge- 
fäßzellen und Blutzellen liefern ^). 



1) Ich kann Hatta (1893) nicht beistimmen, wenn er den ventralen Anteil der 



1084 S. MOLLIER, 

Das letztere ist wohl zuzugeben, denn der Blutzellenstrang geht 
kaudal ohne Unterbrechung ganz allmählich in die erwähnten Zellen- 
stränge und Zellen gruppen über, die sich zur Bildung der Mesoderm- 
decke und von Gefäßzellen auflösen. 

Es ist noch zu bemerken, daß auch seitlich am Dotter unter der 
iiachen mesoblastischen Decke einzelne flache Zellen aus der Dotter- 
oberfläche frei werden, wie solche auf den Figg, 762 und 765 mit mz 
bezeichnet sind. Sie treten wohl entweder in die Mesoblastschichte 
ein oder werden zu Gefäßzellen. 

Es muß nun die Frage gestellt werden, ob diese vom Dotter frei 
werdenden Zellen, welche Mesoderm-Gefäß- und Blutzellen liefern, auch 
zum Entoderm gehören, also direkte Abkömmlinge echter Dotterzellen 
sind oder aber als Zellen des ventralen Mesoblasts in jüngeren Stadien 
eine genetische Beziehung zum Urmunde gehabt haben in der Art 
und Weise, wie dies für Amphibien besprochen wurde. 

Zur Beantwortung kann die Angabe von Hatta Ijenutzt werden, 
daß bei Petromyzonembryonen thatsächlich eine Mesoblastbildung rings 
von den Urmundlippen ausgeht, wie bei Amphibien, also ein ventraler 
Mesoblast gebildet wird (Fig. 768 u. 731). 

Der ventrale Mesoblast trennt sich aber sehr bald wieder vom 

Urmund ab; seine Zellen weichen ausein- 
ander und sind versprengt, einzeln, zwischen 
Ektoderm und Dotter zu sehen. 

Dieselben schließen sich erst später 
wieder zu jenem Abschnitt des Mesoblasts 
zusammen, der ventral vom Blastoporus 
seine Lage hat. 

Danach wären also bei Petromyzon jene 
ersten Vorgänge bei der Mesodermbildung, 
welche für die folgende Blutbildung maß- 
gebend sind, fast übereinstimmend mit jenen 
Fig. 7G8. Abbildung nach bei Amphibien. 
Hatta (I8ü3). Sagittaler Me- Gerade durch diese Uebereinstimmung 

dianschnitt durch ein spätes erscheinen die Angaben Hatta's zutreff'end 

Gastrulationsstadmin von re- . ° 

tromyzon. iJem ventraler Meso- ^^ sein. 

blast. Ich möchte hier aber auf folgendes auf- 

merksam machen : 

Bei einem Embryo vom 5. Tage ist noch kein Blutzellenstrang zu 
sehen, auch nicht in der Gegend dicht hinter der Leberanlage, wo er 
später am stärksten ausgebildet wird. 

Der Mesoblast deckt seitlich den Dotter in dieser Region noch 
kaum zur Hälfte. 

Kaudalwärts steigt er dorsal an ; läßt also noch einen größeren 
Teil des Dotters frei. 




vew 



Mesoblastlage auf dem Dotter durch langsames selbständiges Herabwachsen des 
(axialen) Mesoblasts sich ausschließlich bilden läßt. Hatta hat wohl ventral von 
der Mesoblastkante die in Fig. 76G abgebildeten Zellen und Zellgruppen gesehen; 
er hält sie aber für Produkte des Mesoblasts. Ich glaube, daß eher die Angabe 
von Scott (1882) die richtige ist, nach welcher eine oberflächUche Zellschicht des 
Entoderms durch Delamination zum Mesoderm werden soll, obwohl es nicht eine ge- 
schlossene Zellschicht wie bei Amphibien (Brächet) ist, sondern es vielmehr ein- 
zelne Zellen und Zellgruppen sind, die vom Dotter frei werden. 

Zeitlich erfolgt diese Mesodermbildung jedenfalls später als bei Amphibien, denn 
in diesem späten Stadium ist noch die ganze kaudale Hälfte des Dotters nur teil- 
weise vom Mesoderm bedeckt. 



Die Entwickelung von Blut und Gefäßen der Cyclostomen. 1085 

Im Anschluß an die ventrale Mesodennkante finden sich ver- 
einzelte, dotterbcladene. abgeflachte Zellen unter dem Ektoblast, welche 
genau das Bild geben, das in Fig. 7()(j dargestellt ist. Ferner erkennt 
man obertlächliche Dotterzellen, die sich besser abgrenzen und manch- 
mal aus der Dottermasse herausheben. 

Diese Zellen sind nur vorne am Dotter fast bis zur Medianebene 
herab zu finden, und hier, unter der Leberanlage, mögen einige dichter 
liegende und besser umschriebene Dottcrzellen, welche aber meist 
nicht einmal bis an die Dotteroberfläche vorgedrungen sind, als erste 
nachweisbare Anlage des Blutzellenstranges gelten. 

Im ganzen übrigen Dotterbereicli ist ein kaudal sich verbreiterndes 
medianes Feld bis an die ventrale Blastoporuslippe von solchen 
Zellen frei. 

Es ist folglich weder zu dieser Entwickelungszeit noch in späteren 
Stadien vor dem Urmund (After) ein ventrales Mesoblastfeld vorhanden, 
und es könnte die Angabe Hatta's nur für ein jüngeres Stadium 
Geltung haben. Daß aber zwischen dem Stadium, welches der Figur 
Hatta's (s. Fig. 768) entspricht, und dem von mir untersuchten eine 
ventrale Mesoblastlage gebildet und wieder aufgelöst wurde, ist doch 
sehr unwahrscheinlich. 

Ich finde deshalb die Angabe von Hatta, daß sich die Zellen aus 
der ventralen Urmundlippe zu einer vor dem Blastoporus gelegenen 
Mesodermschicht schließen, nicht völlig sichergestellt, um so weniger, 
als Hatta es versäumt hat, diese Angabe durch eine Plgur zu belegen. 

Es könnten die Zellen des ventralen Mesoblasts aber auch jene 
sein, die sich seitlich vom Dotter ablösen. Dieselben müßten dann, 
nachdem sie aus dem ventralen Mesoblast selbständig geworden sind, 
Anschluß an den Dotter gefunden haben und in denselben zum Teil 
tief eingedrungen sein. Sie müßten ferner an Größe zugenommen 
und alle Charaktere echter Dotterzellen angenommen haben, so daß 
eine Unterscheidung beider unmöglich ist. 

Gegen diese Deutung spricht aber wieder der Befund, daß diese 
Zellen seitlich immer weiter dorsal hinaufrücken und die Fortsetzung 
dieser Richtungslinie an die seitlichen Urmundlippen, nicht an die 
ventrale führt. 

Es ist ferner auch kaum zu begreifen, warum die Zellen des ven- 
tralen Mesoblasts nur seitlich, nicht ventral am Dotter sich ansammeln 
sollten. 

Ebenso unerklärlich bleibt die Thatsache, warum bei Petromyzon 
der Blutzellenstrang so spät entsteht, wenn so frühzeitig ventrales 
Mesoderm gebildet wird. 

Ergeben sich also einerseits bei Cyclostomen gewichtige Bedenken, 
gegen die Annahme eines ventralen Mesoblasts im Sinne der Amphibien, 
so spricht andererseits die Abbildung Hatta's, für sich betrachtet und 
nach den Bildern bei Amphibienembryonen beurteilt, wohl zu Gunsten 
seiner Auffassung einer Mesoblastbihiung rings um den Blastoporus. 

Vergleicht man aber den von Hatta abgebildeten Schnitt durch 
die ventrale Urmundlippe mit jenen, die er von demselben Embryo 
durch die seitliche Lii)pe wiedergiebt, so meine ich, braucht man sein 
ventrales Mesoderm nicht unbedingt als solches aufzufassen, denn es 
ist um diese Zeit vom Entoderm nicht abgegrenzt, was der Autor 
selbst zugiebt. 

Nur eine genaueste Verfolgung des weiteren Schicksals dieser 



1086 S. MOLLIER, 

Zellen könnte also zur Annahme eines ventralen Mesoblasts schon in 
diesem Stadium berechtigen. 

Nun ist aber, wie erwähnt, die kurze Mitteilung Hatta's über 
diesen wichtigen Punkt nicht zutreft'end, und es ist deshalb wohl ver- 
zeihlich, wenn ich auch die Existenz eines ventralen Mesoblasts bei 
Petromyzon für noch nicht völlig bewiesen ansehe. 

Von den früheren Autoren vor Hatta hat niemand von einem 
ventralen Urmundmesoblast etwas gesehen. 

Nach Hatta hat hingegen Eycleshymer (1895) die Angaben 
desselben bestätigt. Doch geschieht dies in Bezug auf den ventralen 
Mesoblast nur in der Weise, daß der Autor die Worte Hatta's 
wiederholt und dessen Abbildung reproduziert. 

Es wird daher diese Bestätigung nicht schwer ins Gewicht fallen. 

Nach alledem komme ich folglich zu der Ansicht, daß jene An- 
schauung zur Zeit mehr Wahrscheinlichkeit für sich hat, nach welcher 
die einschichtige dünne Mesoblastlage auf dem Dotter, ferner die 
Gefäß- und Blutzellen vom Entoderm stammen und durch Delamination 
sich vom Dotter abspalten. 

Ich will dabei aber keineswegs eine genetische Beziehung dieses 
Zellmaterials zur seitlichen Urmundlippe leugnen, wie ich sie auch 
für die ventrale Lippe bei Amphibien angenommen habe. 

Erbringt eine neue Untersuchung den Beweis für die Existenz 
eines ventralen Mesoblasts, so wird meine ganze Diskussio.n dieser 
Frage hinfällig — bestätigt sie das Fehlen desselben, dann ist der 
Blutzelleustraug der Cyclostomeu jenem der Amphibien nicht völlig 
gleichwertig. 

Denkt man daran, daß bei Amphioxus mit dem Dotter ein ven- 
traler Mesoblastanteil (in meinem Sinne) sowie ein Blutzellenstrang 
fehlt, so könnte man annehmen, daß der ventrale Mesoblastanteil bei 
Cyclostomeu mit der Erwerbung des Dotters auf diesem in enger Be- 
ziehung zum dorsalen Anteil, als Fortsetzung desselben durch Dela- 
mination vom Dotterentoderm entstanden sei, während zum rascheren 
Ablauf des Prozesses eine allmählich sich steigernde neue Quelle in 
der seitlichen, später (Selachier, Amphibien) ventralen Urmundlippe 
sich aufthat. Dieser ventrale Mesoblast wird die Quelle für das Blut 
und die Dottergefäße. 

Ueber die weitere Entwickelung von Gefäßen und Blut habe ich 
nur wenig mehr hinzuzufügen. 

Ein Schnitt durch das vordere Ende des Blutstranges zu der Zeit, 
bevor die ersten Blutzellen in den Kreislauf gelangen (Fig. 769), zeigt 
die jetzt fast durchweg rundlichen Zellen des früheren Stranges in 
einem weiten, mit Plasma erfüllten Kanal des Dotters, welcher ventral- 
wärts vom Ektoderm abgeschlossen wird. 

Dieser Kanal ist als mediane lakunäre Dottervene (Idv) zu bezeichnen. 

Einzelne flachere Zellen unter dem Ektoderm ergänzen auch hier 
die seitliche Mesoblastlage. 

Dieser Kanal gabelt sich kaudalwärts (Fig. 770) und besitzt auch 
jetzt noch keine eigene endotheliale Wand. 

Ebensowenig auch die plasmaerfüllten Spalten an der seitlichen 
Dotteroberfläche, welche mit ihm im Zusammenhang stehen. 

Kaudal der Fig. 770 treffen wir allmählich und in derselben Reihen- 
folge alle Bilder wieder, die in Fig. 765—767 wiedergegeben wurden. 

Ich meine, auch das spricht vielleicht zu Gunsten der oben ver- 
tretenen Anschauung. 



Die Entwickelung von Blut und Gefäßen der Holoblastier. 1087 



Eiu Querschnitt entsjirechend dem größten Durchmesser des 
Dotters durch einen Embryo desselben Stadiums, welcher aber weiter 



Fig. 7G9. 



Fig. 770. 





ao 

dg 
dg 



Idv 

Fig. 769 und 770. Querschnitt 
durch einen Embryo von Petrorayzon vom 
8. Tage im Bereich der Leberanlage und 
weiter kaudal. ao Aorta. Ulv Jakunäre Dottervene, dg Dottergefäße, l Lakunen. 

entwickelt war (Fig. 771), zeigt die in dieser Region früher mit dem Dotter 
zusammenhängenden Zellhaufen selbständig geworden. Was aus ihnen 
wird, ist aber ohne genaue topographische Marken nicht zu sagen, 
mit anderen Worten: Es ist nicht möglich, das kaudale Ende der 
Blutzellen liefernden Materialien anzugeben. Nur die Abschätzung 
der Masse nach erlaubt vielleicht einen Schluß, ob aus den Zellhaufen 
bloß Mesodermzellen und Gefäßzellen oder auch Blutzellen werden, 

Gefäßzellen insofern, als wir später sowohl im Bereiche der 
großen ventralen Lakune, sowie in den seitlichen Spaltlücken ver- 
einzelte flache Endothelzellen eine lückenhafte Wandauskleidung bilden 
sehen. 

Keinesfalls erreicht die Blutzellenbildung um diese Zeit und eben- 
sowenig später den Blastoporus (After). 

Bemerkenswert ist ferner, daß auch die späteren Stadien aus den 
zelligen Anlagen keine geschlossenen Gefäße werden. Das ist gegen- 
über den Amphibien sicher ein primitiver Zustand. 

Noch auffallender aber ist die Beobachtung, daß aus dem be- 
schriebenen ersten lakunären Netz am Dotter (ventrale Lakune und 
seitliche Spaltlücken) überhaupt kein dauerndes Gefäßsystem sich 
entwickelt, dasselbe vielmehr nach einiger Zeit wieder mit der raschen 
Verkleinerung des Dotters verschwindet, nachdem die Blutzellen in 
die übrigen echten Körpergefäße abgeschwemmt sind '). 

1) Ueber die Morphologie und den Vergleich der ersten Gefäßbahnen wird 
demnächst berichtet werden. 



1088 



S. MOLLIER, 



Eutwickelungs- 



Ziisammenfassuiig. 

Durch diese lückenhafte Untersuchung einiger 
Stadien von Petromyzon sind wir doch zu dem Resultat gelangt, 
daß die Gefäß- und Blutbilduug bei Cyclostomen in einfacherer Weise 
sich abspielt als bei Amphibien. Es kommt das vor allem darin zum 
Ausdruck, daß bei Cyclostomen die Aufgabe, Gefäße auf dem Dotter 




Fig. 771. Querschnitt in der Ebene des größten Dotterquerdurchmessers. Em- 
bryo von Petromyzon vom 8. Tage, aber etwas weiter entwickelt als jener der 
Fig. 770. 

abzugrenzen, fast ausschließlich noch der dünnen einschichtigen Me- 
soblastlage selbst zufällt, da nur stellenweise vereinzelte Gefäßzelleu 
auf dem Dotter sichtbar werden. 

Hier ist ein Anschluß an die Befunde bei wirbellosen Tieren 
möglich. 

Andererseits sondert sich schon frühzeitig eine bestimmte Zell- 
gruppe mit dem Mesoblast vom Entoderm, deren Elemente durch ihre 
weitere andauernde Beziehung zum Dotter zu reifen Blutzellen werden. 

Bei Amphibien hingegen wird auch die gefäßbildende Funktion 



Die Entwickelung von Blut und Gefäßen der Holoblastier. 1089 

des Mesoblastes eigenen selbständigen Zellen, den Gefäßzellen, über- 
tragen, welche aus dem gleichen, anfänglich indifferenten Zellmaterial 
wie die Blutzellen abstammen. 

Die Entstehung der Blutzellen ist aber abhängig von der Art 
und Weise der Mesodermbildung, so daß der alte Streit, ob das Blut 
aus dem Mesoderm oder dem Entoderm sich bildet, gar nicht generell 
für die Wirl)eltiere entschieden werden kann. 

Sehr wahrscheinlich ist es nur geworden, daß die Blutzellenmasse 
bei Cj'clostomen aus dem Dotter stammt und damit wäre dann die 
entodermale Anlage des Blutes als die phylogenetisch älteste zu be- 
zeichnen. 

Nach den Befunden bei Wirbellosen muß man aber als einfachstes 
Zirkulationssystem ein lakunäres, mit zellenfreiem, flüssigem Inhalt 
annehmen, und so steht dann noch die Entscheidung aus, ob bei 
Cranioten phylogenetisch das Blutzellenmaterial vor der Ausbddung 
eines endothelialen Röhrensystems entstanden ist oder sein frühes 
Auftreten im Embryo eine cäuogenetische Verschiebung bedeutet. 

Litteratur. 

Nach GoETTE (1890) bilden sich das Blut oder, besser gesagt, 
die ersten Blutzellen am Boden des Mitteldarmes erst zu einer Zeit, 
wenn das Herz angelegt ist und der Embryo 3 — 4 Kiementaschen be- 
sitzt. Es zerfallen hier die oberflächlichsten Dotterzellen durch fort- 
gesetzte Teilung in kleinere kugelige Elemente, und so sammelt sich 
eine ventral gelegene Blutzellenmasse an, welche durch Umscheidung 
von selten des visceralen Mesodermblattes eine endotheliale Wand er- 
hält und so zum Gefäß, Vena subiutestinalis, umgewandelt wird. 

Die entodermale Abkunft der Blutzellen bei Petromyzonten ist 
auch von Wheeler (1899) bestätigt worden, welcher von den Blut- 
zellen aber auch alle Gefäßendothelzellen ableitet. Das Gefäß- wie 
auch das Herzendothel wird nach Wheeler durch wandernde amö- 
boide Blutzellen hergestellt, welche die zuerst wandungslosen Strom- 
bahnen auskleiden. Nur die spätere bindegewebige und muskulöse 
Hülle des Gefäße allein stammt aus dem Mesoderm. 

Wie weit diese Anschauung Wheeler's von der hier vertretenen 
sich entfernt, braucht nicht besonders klargelegt zu werden. 



Handbuch der Eatwickeluagslehre. I. 1. 39 



1090 RÜCKERT, 



Die Entstellung des Blutes und der außerembryonalen Oefäße 

in den uierol)lastiselien Eiern. 

I. Selacliier. 

Von Bückert. 

Die Entstehung des Blutes und der Gefäße auf dem Dotter der 
Selacliier wurde zuerst bei Torpedo o cell ata von Swaen (1885), 
RÜCKERT (1887) und Ziegler (1891b) bearbeitet. Es folgten sodann 
Untersuchungen von C. K. Hoffmann (1893) bei Acanthias, von 
Van der Stricht (1896) und His (1900) bei einigen Squaliden 
und Torpedo und von Emmert (1900) bei Torpedo marmorata. 

A. Rajiden. 

Der folgenden Beschreibung habe ich durchweg eigene erneute 
Beobachtungen bei Torpedo oc. zu Grunde gelegt, da mir meine 
frühereu, vor nunmehr 17 Jahren publizierten Untersuchungen der 
Vervollständigung und in einigen Punkten auch der Revision bedürftig 
erschienen. 

Ein Teil der auf dem Dotter auftretenden Gefäßanlagen — und 
zwar die zuerst entstehenden — bildet außer der endothelialen Ge- 
fäßwand zugleich Blutzellen. Diese blutliefernden Gefäßkeime werden 
von den neueren Autoren vielfach schon von ihrem ersten Auftreten 
an als „Blutiuseln" bezeichnet, ein Ausdruck, den wir im folgenden 
beibehalten werden, wenn er auch historisch (vergl. Abschnitt FV) nicht 
ganz gerechtfertigt ist. Ein anderer Teil der peripheren Gefäßanlagen 
wandelt sich in blutleere d. h. nur mit Plasma gefüllte Endothel- 
röhren um, welche ihren zelligen Inhalt erst später mit Beginn der 
Cirkulation von den bluthaltigen Gefäßen aus zugeführt erhalten. Wenn 
diese beiderlei Gefäßanlagen auch, wie wir sehen werden, ihrer Ab- 
kunft und Entstehungsweise nach als zusammengehörig angesehen 
werden müssen und durch Zwischenstufen verbunden sind, sollen sie 
doch im Interesse der Darstellung gesondert behandelt werden. 

1) Entstehung der bluthaltigen Gefäße. 

Die Blutinseln treten bei Torpedo in einem Entwickelungsstadium 
auf, in welchem die Abgrenzung der 2 ersten Urwirbelpaare beginnt. 
Da sie anfänglich nicht bei Obertlächenbetrachtung der Keinischeibe 
sondern nur aufschnitten wahrnehmbar sind, mag ihre topogra- 
phische Anordnung, zugleich mit derjenigen des mittleren 
Keimblattes, an dem Rekonstruktionsbilde einer in Querschnitte 
zerlegten Torpedokeimscheibe dieser Altersstufe erläutert werden. 

Aus einer solchen Abbildung (Fig. 772) ist ersichtlich, daß der 
Meso blast bei Torpedo einen ringförmigen Streifen bildet, welcher 
dem gesamten Rand der Keimscheibe entlang verläuft {pm) und nur 
hinten an der Randkerbe offen ist. An dieser Stelle biegt das Keim- 
blatt jederseits nach vorn in die axiale Anlage des Embryos ab, um 
innerhalb derselben als paariger Streifen {am) an der Dorsalwand des 
Darmes noch ein Stück weit nach vorn sich zu erstrecken. Wenn man 
diesen Mesoblast rein topographisch d. h. ohne Rücksichtnahme auf 
sein späteres Schicksal in Unterabteilungen zerlegen will, so liegt 




Die Eiitw ickcluiii;- von Blut und Gefäßen der »Seladiier. 1091 

es nahe, an ihm erstens einen peripheren (/>w), am Kand der Keim- 
scheibe gelegenen und hier entsi)ringenden und zweitens eineu axialen 
{(Uli), aus der dorsalen üarmwand hervorgehenden Abschnitt zu unter- 
scheiden (RÜCKERT 1887 = peristomaler und gastraler Meso- 
blast nach Rabl 1892). 

Der periphere Mesoblast ist am größeren vorderen Umfang 
dei- Keiuischeibe sclnnal, nach hinten zu wird er breiter, indem er 
tiefer vom Rand aus in das Innere des Blastoderms eindringt. Hier- 
bei begegnet er dem axialen Mesoblast, der seinerseits lateral über 
den Embryo hinausrückt, und vereinigt sich 
mit ihm an der mit r bezeichneten Stelle, 
welche näher am Embryo als am Seiten- 
raiul des Blastoderms gelegen ist. Von da 
al) nach hinten lassen sich die beiden Meso- 
blastabschnitte vorerst nicht scharf unter- 
scheiden, sondern bilden zusammen einen 

Fig. 772. Graphische Rekonstruktion einer Tor- 
pedokenuscheibe. Stadium: beginnende Abgrenzung 
der 2 ersten Urwirbelpaare. Haibschematisch. jnn 
peripherer Mesoblast. am axialer Mesoblast. r die 
Grenze beider, mf mesoblastfreie Zone. 

gemeinschaftlichen bis zum hinteren Blastodermrand vorhandenen 
breiten Streifen, von dem sich nur ganz allgemein angeben läßt, daß 
er in seinem medialen Bezirk aus axialem Mesoblast besteht, wie das 
in Fig. 772 durch die Schraftierung ausgedrückt ist. Wir können 
ihn das hintere Mesoblas tfeld nennen, zur Unterscheidung 
von dem davor gelegenen schmalen Randstreifen des vorderen Keim- 
scheibenumfanges, dem vorderen Mesoblas tfeld. Das von dem 
Mesoblastring umschlossene zunächst noch w^eite centrale Feld des 
extraembryoualen Blastoderms ist die mesoblastfreie Zone {nff). 
In diese schiebt sich der Kopf des Embryos von hinten herein und 
verleiht ihr dadurch die Form eines Kartenherzens. 

Die B 1 u t i n s e 1 n treten ausschließlich im Bereich des p e r i p h e r e n 
Mesoblast, also nahe am Rande der Keimscheibe auf als eine diesem 
Rande entlang verlaufende Reihe runder oder länglicher Verdickungen. 
Sie sind meist vollständig voneinander getrennt, nur wenige werden 
durch schmale Substanzbrücken unter sich verbunden. Am Blastoderm 
unserer Fig. 772 nimmt die Blutinselkette nur die vordere Hälfte des 
Mesoblastringes ein, aber an anderen, nur sehr wenig älteren Keim- 
scheiben reicht sie schon bis zu der Stelle r nach rückwärts, indem 
sie daselbst vom Rande aus gegen den Embryo zu einbiegt ent- 
sprechend dem tieferen Eindringen des peripheren Mesoblast daselbst. 

Fig. 778, das OberHächenbild einer im übrigen erheblich älteren 
Keimscheibe als Fig. 772, läßt dies Verhalten erkennen. Es geht 
hieraus hervor, daß die hinteren Inseln der Kette, wenn auch nur 
um ein Geringes, so doch später auftreten als die vor ihnen gelegenen. 

Betrachten wir nun den Mesoblast und die ersten Blut- 
inseln auf Schnitten. Der Querschnitt der Fig. 774 geht zwischen 
zwei Blutinseln der Keimscheibe Fig. 772 hindurch und zeigt das Ver- 
halten einer durch die lilutinselbildung nicht alterierten Stelle des 
Mesoblast am vorderen Keimscheiben um fau ge. Man 

69* 



1092 



RÜCKERT, 



sieht, daß dieses Blatt {piii) auf dem Schnitt einen keilförmigen 
Zipfel darstellt, der vom Rande der Keimscheibe in das Innere der- 
selben vordringt, nm daselbst alsbald zugespitzt zu enden. Es enthält 



ec 



en 



bi 



I 






r^^M 









^^ir^ 










Fig. 773. Querschnitt durch das vordere Drittel des Keimscheibenrandes von 
Torpedo, ans einem Stadium, das ein wenij^ jünirer als Fig. 772. cc Ektoblast. 
en' Dotieren toblast vor Abspaltung des Mesoblast. /;/ erste Anlage einer Blutinsel. 

Fig. 774. 













Fig. 775. 






Po^O 0(jy 




Fig. 776. 



en 




Fig. 774—776. Querschnitte wie' Fig. 773 von der Keimscheibe der Fig. 772. 
ec Ektoblast. pm peripherer Mesoblast. hl Blntinsel. en Dottcrentoblast nach Ab- 
spaltung des Mesoblast. en' Dotterentoblast, von welchem kein Mesoblast sich ab- 
gespalten hat. ?« Merocytenkerne. 



mit Ausläufern versehene, vorwiegend spindelförmige Zellen. Diese 
liegen am verdickten Randteil des Keils, wo sie mehrere Schichten 
bilden, ziemlich dicht aneinander, ohne jedoch ein epitheliales Blatt 
herzustellen und setzen sich in den daselbst gleichfalls erhöhten aus 
Cylinderzellen bestehenden Raudabschnitt des einschichtigen Ektoblast 



Die Entwickeluno: von Blut und Gefäßen der Selachier. 1093 

fort (er), in der Weise, daß man an einem Austritt derselben aus diesem 
Keimblatt niclit zweifeln kann. Gegen seinen Innenrand zu lockert 
sich der Mesoblastzii)fel mesencliymatös auf. 

Beachtenswert ist, daß der jjeriphere Mcsoblast von dem unter 
ihm betindlichen, der Dotterobertläche anhaftenden, meist einschichti^ien 
Dotterentoblast (en) im vorliegenden Stadium durchaus noch niclit 
vollständig getrennt erscheint, wie dies später der Fall ist. Dies Verhalten 
erklärt sich aus der eigentümlichen E n tstehu n g des ])eripheren 
Mes oblast in der vorderen Keim sehe ib enh älfte. Im Be- 
reiche der letzteren dringt nämlich das mittlere Blatt nicht frei 
zwischen den beiden Grenzblättern in das Innere des Blastoderms 
vor, wie am Hinterrand dei- Keimscheibe, sondern spaltet sich zugleich 
vom unterliegenden Dotterentoblast ab. Es geht dies aus der Verglei- 
chung mit einem etwas jüngeren Stadium hervor, in w-elchem am vor- 
deren Keimscheibenrand noch kein Mesoblast existiert. Hier (Fig. 773) 
ist an dessen Stelle ein mehrschichtiger Dotterentoblast vorhanden. 
Derselbe ist, umgekehrt als der Entoblast von Fig. 774, am Rande etwas 
dicker als weiter innen, denn er enthält das Material für den Meso- 
blast sowohl wie für den si)äteren einschichtigen Dotterentoblast des 
Bandes und könnte daher zur Unterscheidung von letzteren als pri- 
m ä r e r Entoblast des Randes bezeichnet werden. Von dieser Schicht 
trennt sich alsbald der Mesoblast ab und läßt dabei auf dem Dotter 
den detinitiven Entoblast des Randes zurück (en Fig. 774 — 776). 
Der letztere erstreckt sich dann selbstverständlich genau so weit ein- 
wärts wie der Mesoblastzipfel, um sich von da an nach innen in einen 
mehrschichtigen Dotterentoblast (cu') fortzusetzen, von welchem kein 
Mesoblast mehr abgespalten wird. Diese Delamination ist im 
Stadium der Fig. 772, wenn die Blutinselkette schon angelegt ist, 
fast, aber doch noch nicht vollständig, beendet. So läßt sich nament- 
lich der locker gebaute Innenrand des Mesoblastzipfels von dem 
angrenzenden mehrschichtigen und ebenfalls mesenchymatösen Dotter- 
entoblast (en' in Fig. 774 — 776) an vielen Schnitten noch nicht scharf 
abgrenzen. 

Diese von mir schon früher (Rückert 1887) beschriebene Ent- 
stehung des peripheren Mesoblast am vorderen Keimscheibenumfang 
steht zu der auf p. 787 dieses Bandes dargestellten Mesoblastbildung 
des hinteren Keimscheibenumfanges nicht in so schroffem Gegensatz, 
als man auf den ersten Blick meinen möchte. Der Unterschied besteht 
im Grunde nur darin, daß der Entoblastabschnitt des Randes, aus 
welchem Mesoblast hervorgeht, hinten (Fig. 361 und 362) als Dach 
der Urmundspalte frei über den Dotter hinwegragt (Gastrulaentoblast) 
während er vorne demselben Hach aufruht und mit ihm verbunden 
ist (Dotterentoblast). Im übrigen setzt sich in beiden Fällen der 
Ektoblast durch Umbiegen direkt in das betreffende Entoblaststück 
und damit auch in den Mesoblast fort. 

Gehen wir nun zu Querschnitten über, welche durch die Blut- 
inseln der Keimscheibe von Fig. 772 geführt sind (Fig. 775), so 
zeigt sich, daß diese Gebilde innerhalb des peripheren Meso- 
blast liegen, indem sie Anschwellungen desselben bilden. Von 
dem umgebenden Mesoblast unterscheiden sie sich durch den Besitz 
etw^as größerer, weniger abgeflachter, meist rundlicher Kerne und 
durch den etwas stärkeren Dottergehalt, die auffallend innige Anein- 
anderlagerung und sehr undeutliche Abgrenzung der Zellenleiber. In- 



1094 



RÜCKERT, 



folge des letzteren Umstandes zeigen die jnngen Inseln ein sjncytium- 

Aussehen. Ihr Verhalten 










artiges 

zum übrigen Mesoblast ist ein wech- 



klein 

einer 

(Fig. 

aber 









^OOol 



sein des. Solange sie noch 
sind , werden sie meist von 
Mesoblastschicht überzogen 
773), mit ihrem Wachstum 
verdrängen sie diese vorübergehend 
in größerem (Fig. 77ß) oder ge- 
ringerem Umfang (Fig. 775). Mit 
ihrer unteren Zirkumferenz reichen 
sie meist bis an den Dotterento- 
blast, zuweilen bis an den Dotter 
selbst heran (Fig. 77(5) und können 
diesem so innig anliegen (Fig. 776), 
daß eine Abgrenzung schwierig wird. 
So verhalten sich die zuerst auftreten- 
Blutinseln der vorderen Keimschei- 
benhälfte. Die etwas später erscheinenden 
kaudalen Anlagen der Blutinselkette, die 
den Embryo zu einbiegen bis zu 
Stelle f des Blastoderms, sind auf 



dem Querschnitt der Fig. 777 getroffen 
und liegen hier zu dreien nebeneinander. 
Sie unterscheiden sich von den vorderen 
dadurch, daß sie innerhalb eines Meso- 
blastes entstehen, der frei zwischen den 
primären Keimblättern in das Keim- 
scheiben innere vorgedrungen ist und 
nur an seinem peripheren Rande mit 
Dotterentoblast in Verbindung steht. 
Diese Inseln sind etwas kleiner als 
die ttljrigen und hängen auf 1—2 Schnit- 
ten unter sich zusammen. Sie sind 
otTenbar aus einer gemeinsame 
hervorgegangen , die wie die 
Blutinseln vom Rande aus sich ent- 
wickelt, aber infolge der stärkeren Aus- 



Anlage 
übrigen 



breitung 



legende 



des zugehörigen Mesoblastab- 
schnittes sich in nebeneinander 
Unterabteilungen gegliedert hat. 

Was die Abstammung der Bin t 



in sein anlangt, 
selben von Anfang 



liegt 



Zeiti)unkt ab, in 



so 

an, d. 
welchem 



ein 
h. 
sie 



Teil der- 
von dem 
von den 



Fio;. 777. 



Querschnitt durch das hintere Drittel 
einer Torpedokoinischeibe. Stadium: etwas älter 
als P^ig. 772, die 2 ersten Urwirbelpaare noch 
nicht vollständig abgegrenzt, cc Ektoblast. ^jj/i. 
peripherer Mesoblast. am axialer Mesoblast. / 
Grenze zwischen beiden.^ bi Blutinseln, e» Dotter- 
entoblast. d Darmrohr. 



Die Entwickelung von Blut und Gefäßen der Selachier. 1095 

umgebenden Zellen unterscheidbar werden, innerhalb eines selbstän- 
digen, vom Ento])last abgegrenzten Mesoblastes (z. B. hl Fig. 777). 
Solche Inseln wird man unbedenklich vom M es ob last ableiten. 
Andere, frühzeitig am Vorderrand auftretende Blutinselii hingegen sind, 
wie wir gesehen haben, schon vorhanden, bevor der sie umschließende 
Mesoblast sich vollständig delaminiert hat (Stadium der Fig. 77:^), und 
stehen daher in Konnex mit dem Dotterentoblast (Fig 775, 77()). Ja man 
findet sogar in einem noch jüngeren Stadium, in welchem eine Ab- 
spaltung des vorderen Mesoblast überhau])t noch nicht eingetreten ist 
(Fig. 77o) eine Anzahl wenn auch noch kleiner so doch schon deut- 
lich erkennbarer Blutanlagen im primären Dotterentoblast des Randes 
liegen. Derartige Inseln müßte man folgerichtig als Entoblast- 
a b k ö m m 1 i n g e bezeichnen. 

So käme man dazu, den jungen Blutinseln bald eine meso- 
bald eine entoblastische Herkunft zuzuschreiljen, je nachdem die 
sie umgebende Zellenschicht zu der Zeit, in welcher sie als Ge- 
fäßanlagen erkennbar werden, zufällig schon vom Entoblast sich de- 
laminiert hat oder nicht. Man sieht hieraus, wie wenig Wert der 
viel diskutierten Fi'age, ob der Meso- oder der Entoblast die Blut- 
anlagen der Selachier liefert, zukommt. Es ist im Grunde nur 
Sache des Uebereinkommens welchen Namen man der betreffenden 
Zellenschicht geben will. Entscheidet man sich zu Lehrzwecken für 
eines der beiden Blätter so wird man dem mittleren den Vorzug 
geben dürfen , weil ein Teil der Inseln im selbständigen 
M e s 1) 1 a s t auftritt und die übrigen in einer Schicht die 
bald darauf zum Mesoblast wird. 

Es könnte hiernach scheinen, als ob die Anhänger sowohl der meso- als der 
entoblastischen Herkunft der Selachierblutiuseln ihre Ansichten mit gutem Rechte 
vertreten hätten. Das ist aber deshalb nicht der Fall, weil weder die einen noch 
die anderen auf die entscheidenden jungen Stadien, die hier zu Grunde gelegt 
wurden, zurückgegriffen haben. Sie gehen vielmehr von älteren Stadien aus, in 
weichen die Blutinseln durchweg im allgetrennten Mesoblast liegen oder von noch 
älteren, in welchen diese Anlagen sich sekundär dem Entoblast wieder angelagert 
haben und entscheiden sich hiernach für das eine oder das andere Keimblatt (s. 
unten Litteratur.) 

Von Bedeutung ist dagegen die weitere Frage, aus welcher 
Quelle die blut in sei bilden de Schicht, sie mag primärer 
R a n d e n 1 b 1 a s t oder peripherer Mesoblast heißen, ihr 
Zellenmaterial bezieht. Ich glaube, daß für ihre Genese nicht 
allein eine E i n w u c h e r u n g vom v e i' d i c k t e n Rande des 
Ektoblast in Betracht komm t, sondern zugleich — und zwar 
speciell für die tieferen Zellen — Elemente, die von Anfang an unterhalb 
des Ektoblast gelegen waren, nämlich: Zellen des gefurchten 
Keimes, die bei der B i hl u n g des äußeren Blattes unter 
dessen Rand zurückgeblieben sind und sich dann durch 
eine Art Nachfurchung von den Merocy tenk ern en aus 
ergänzt haben mögen. Es ist das im Prinzip die gleiche Art der 
Mesoblastbildung wie am Hinterrand im Bereich des Cölomrinne 
wo das mittlere Blatt auch nicht ausschließlich von den sich um- 
schlagenden Zellen des äußeren gebildet wird, sondern für seine 
tiefere Schicht einen Zuwachs vom inneren Blatt aus erhält. Da sich 
nun die Derivate dieser beiderlei Mesoblastquellen mengen, ist es un- 
möglich zu sagen, aus welcher derselben die Blutinseln hervorgehen. 



1096 



RÜCKERT, 



Jedenfalls aber müssen hierfür vorerst die tieferen Furcliungszellen 
und^die Merocytenkerne mit in Betracht gezogen werden nm so mehr, 
als die Blutanlagen eher der tieferen als der oberflächlichen Schicht 
des Mesoblastes angehören, eine Sachlage, die wir hier nur konstatieren, 
um später auf sie zurückzukommen. Inzwischen wenden wir uns der 
weiteren Entwickelung der Blutinseln zu. 

Das Stadium von 6 U r w i r b e 1 n , zu dem wir nun übergehen 
(Fig. 778 — 781), zeigt den Streifen des peripheren M esoblast 
zu einem geschlossenen ein- bis zweireihigen Zellenblatt ausge- 
zogen (Fig. 780), das mit seiner Ursprungsstelle, dem Keimscheiben- 
rande, nur noch durch den dünnen Fortsatz einer Zelle im Zusammen- 



Fig. 778. 




Fig. 779. 



hi 



pm : 




Fig. 778. Keimscheihe von Torpedo oc. mit G Urwirbelpaaren. Die Blutinseln 
und der runde Blastodermknopf als Prominenzen. 

Fig. 779. Dieselbe Keimscheibe wie in Fig. 778 nach einer Querschnittsserie 
rekonstruiert. Halltsohcmatisch. Bezeichnungen wie in Fig. 772. Hinter der vor- 
dersten Blutinsel der rundliche Blastodermknopf. 




pm 



ec 



''i-ta^ 



















en 



rs 



Fig. 780. Querschnitt aus dem vorderen Drittel der Keimscheibe der Fig. 778 
u. 779. '^ec Ektoblast. pm peripherer Mesoblast. hi Blutinsel, rx Eandsinusanlage 
(Randgrube), cn Dotterentoblast. mf mesoblastfreie Zone. 



hang steht und vielfach vollständig von ihm abgelöst erscheint. Eben- 
so ist der Mesoblast mit dem Dotterentoblast, der jetzt eine epithel- 
artige Lage bildet, nur mehr an wenig Stelleu durch einzelne Zellen 



Die EntWickelung 



von Blut und Gefäßen der Selacliier. 



1097 



verbundon. Die Bliitinselii 
sind etwas vom Keinisclieibenrande 
abgerückt oder vielmehr sie sind 
bei der inzwischen erfolgten Aus- 
breitung 



Dotter 



des 
an 



Blastoderms auf dem 
ihrer ursprünglichen 



Stätte zurückgelassen worden (Ziecj- 
ler). Infolge lel)hafter mitotischer 
Teilung ihrer Zellen sind sie zu 
biconvexen Anschwellungen des Me- 
soblast herangewachsen, wölben da- 
her die Oberfläche des Blastoderms 
hervor und senken den Dotterentoblast zu 
flachen Gruben ein. 

Fig. 781 ein Querschnitt, welcher der Lage 
nach dem der Fig. 777 des vorigen Stadiums 
entspricht, zeigt die kaudalen zur Stelle i ein- 
biegenden Inseln, die sich entsprechend ihrer 
etwas späteren Entstehung jugendlicher er- 
halten haben als die vorderen. Hinter ihnen 
hat, sich wie aus dem Rekonstruktionsbilde der 
Fig. 779 zu ersehen, das breite kaudale Meso- 
blastfeld durch Auswachsen des Hinterrandes 
nach rückwärts beträchtlich verlängert. In 
demselben sind kleinere solide Gefäßanlagen 
aufgetreten, die an Größe gegen den Hinter- 
rand zu sehr erheblich abnehmen. Die vor- 
deren unter ihnen darf man, da sie noch Blut- 
zellen liefern, als kleine Blutinseln be- 
zeichnen. Die hintersten kleinsten aber, die 
dicht vor dem Hinterrand entstehen, sind schon 
Anlagen blutleerer Gefäße. Wie die großen 
Blutinseln, so sind auch diese kleineren und 
damit sämtliche Blutanlagen an das 
A" e r b r e i t u n g s g e 1) i e t des peripheren 
M e s b 1 a s t gebunden (Fig. 779). Auf Quer- 
schnitten läßt sich nämlich jetzt der letztere 
weit über die Stelle r hinaus nach hinten vom 
axialen Mesoblast unterscheiden, wenn auch 
nicht so scharf linear abgrenzen wie in der 
halbschematischen Figur. Er ist dünner, 
lockerer und unregelmäßiger gebaut als der 
axiale, dessen Zellen sich schon zur Bildung 
der Leibeshöhle epithelartig zu ordnen be- 
ginnen. 

Nachdem das Auftreten der Blutinseln 
geschildert ist, soll die U m w a n d 1 u n g dieser 




Gefäßanlagen 



in Ij 1 u t h a 1 1 i g e E n d o t h e 1 - 
röhren an der Hand einiger älterer Entwicke- 

Fig. 781. Querschnitt durch die Grenze des hinteren 
Drittels der Keiiuscheibe der Figg. 778 und 779. am 
axialer Mesoljlast. pm peripherer Mesobüist. bi Bkit- 
inseln. k Knospe des Dotterentoblasts. d Darrarohr. 



ß! 



^ hei' yw-'^j^^» 



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im 



IS 



.'•^.•<. 







14 &. 







2 S 




1098 



RÜCKERT, 



lungsstadien verfolgt werden. Histiogeuetisch vollzieht sich dieser 
Vorgang bei Torpedo in der gleichen Weise, wie er schon vor langer 
Zeit beim Hühnchen ermittelt worden ist: oberflächliche Zellen 
der Inseln bilden die E n d o t h e 1 w a n d des Rohres, wäh- 
rend die Masse der centralen Zellen sich in rote B 1 u t - 
körper umwandelt. Die Entstehung der Wandschicht ist aber 
nicht ganz leicht zu eruieren, weil gleichzeitig mit ihr und unter ganz 



ähnlichen Erscheinungen noch ein anderer Prozeß an 



der Oberfläche 
einer selb- 



der Blutinsel abläuft, nämlich die Herstellung 
ständigen Mesoblast s cliicht über der Insel. 

Der letztere Vorgang, der zuerst dargestellt werden muß, geht 
in folgender Weise vor sich. Wie wir oben gesehen haben, wird die 
an der oberen Eläche der jungen Blutinsel ursprünglich vorhandene 
unveränderte MesoI)lastschicht (Fig. 77o) mit der Ausdehnung der Ge- 
fäßanlage bis auf einzelne Zellen verdrängt (Fig. 775 u. 776). Diese 




Fig. 782. Keimscheibe von Torpedo oc. mit 17 Urwirbelii und 2 unfertigen 
Visceraltaschen. 



Uebei'reste sind durch den Druck des wachsenden Gefäßzellenhaufens 
abgeflacht und in innigste Verbindung mit ihm gebracht. Allmählich 
ergänzt sich dieser unvollständige Ueberzug wieder zu einem konti- 
nuierlichen, mit dem übiigen Mesoblast zusammenhängenden, Zellen- 
blatt (Fig. 780), das sich über die obere und ein Stück weit auch über 
die untere Fläche der biconvexen Insel ausdehnt. So wird diese An- 
lage im größeren Teil ihres Umfanges von einer Mesoblastkappe ge- 
deckt, die ihr, besonders an ihrer oberen Konvexität, zunächst fest 



Die Eutwickelung von Blut und Gefäßen der Selachier, 



1099 



anluiftet. Die Inseln machen dalior nacli wie vor den Eindruck von 
liestandteilen des Mesoblast, in den sie von unten her cingeschol)en 
erscheinen. Dieser Zustand geht alsdann in einen anderen über: der 
mesoderniale Uebcrzuj^ löst sich alhnählich von seiner Unterlage ab, 
womit die Kontinuität des periitheren MesoljJast als eines selbständigen 
lilattes wiederhergestellt wird und die Blutinseln aus dem- 
selben ausgeschaltet werden (Fig. 783 u. 784). Das über der 
Insel entstehende Mesoblaststück bleibt oberhalb derselben zunäciist 
ungespalten, aber an ihrem seitlichen Umfang bildet es schon früh- 
zeitig durch partielle Si)altung kleine Cölomlücken {c in Fig. 784), die 
ersten Spuren einer Leibeshöhle in der (Icfäßzone. 

Bei den kleineren hinteren Insehi kann die Kontinuität des Mesoblastüberzuges 
von vornherein erhalten bleiben. 




Fig. 783 u. 784. Zwei Querschnitte durch das vordere Mesoblastfeld der Keiiu- 
schcibe der Fig. 782. Fig. 78:5 durch das vordere Drittel der Keimscheibe, Fig. 784 
etwas hinter der Mitte der Kcimscheibc. pm perii)herer Mesoblast. c Cölomlücke 
neben der Blutinsel, lg und Ig' Anlagen leerer Gefäße, rs Randsinusanlage (Eand- 
gruben). 

Unmittelbar unter dem in Ausbildung begiiffenen Mesoblastüber- 
zug treten an der Oberfläche der Insel schon frühzeitig (Fig. 780) 
weitere flache Zellen auf, die sich unter zunehmender Abplattung zu 
einer kontinuierlichen Schicht, der Endothel wand der Gefäßanlage, 
zusammenschließen (Fig. 783 u. 784). Diese Elemente sind nicht immer 
leicht von den dicht anliegenden Mesoblastzellen zu unterscheiden, 
stammen aber nicht von ihnen, sondern von den rundlichen Inselzellen 
ab, wie sich aus ihrer allmählich erfolgenden Formveränderung er- 
kennen läßt. 

Wenn die Wandbildung schon vorgeschritten ist, beginnen die 
Blutinseln sich zu höhlen (Fig. 783 u. 784). Es erscheinen 
mit Flüssigkeit, dem ersten Blutplasma, gefüllte Lücken sowohl im 
Innern des Blutzelleuhaufeus, woselbst sie einzelne Zellen und Zellen- 



1100 



RÜCKERT, 



gruppen auscinanderdrängen, als an der Oberfläche desselben, indem 
sie dasell)st die neugebildete Endothelwand abheV)en. Bei der Auf- 
lockerung der Inseln treten die bisher undeutlichen Konturen der 
Blutzellen (p. 1093) scharf zu Tage (Fig. 784). Die Mehrzahl der 
Zellen erscheint rundlich, ein kleiner Teil länglich, birn- und spindel- 
förmig. Der Zellenlcib ist, oft'enbar infolge der rasch aufeinander er- 
folgten Teilungen, im Verhältnis zum Kern klein und überragt den 
letzteren, der exzentrisch in ihm liegt, oft nur als schmaler Saum. 
Diese Jugendformen der roten Blutzellen wandeln sich während der 
späteren hier nicht mehr berücksichtigten Embryonalentwickelung unter 
langsamer relativer Größenzunahme des Zellenleibes in runde und 
sodann elliptische Scheiben um, deren kleiner Kern allmählich eine 




TjHWUjUJMWM^PJWi tW,' 




'•i-'i/ 



i 



Fig. 785. Keimscheibe von Torpedo oc. mit 33 Urwirbeln und 4 unerötfneten 
Visceraltaschen (die zweite beginnt durchzubrechen). 



centrale Lage erlangt. So erreichen sie die bekannte definitive Form 
der Erythrocyten der Selachier. 

In der langen bisher beschriebenen Entwickelungszeit (Fig. 772, 
778, 782) hat die äußere Form der Blutinseln, abgesehen von 
einer mäßigen Längenzunahme (Fig. 782), keine wesentliche Verände- 
rung eifahren. Erst im Stadium von 4 noch unerölfneten Visceral- 
taschen (Fig. 785) werden im b er flächen bild erhebliche Umge- 
staltungen ([ieser Gefäßanlagen wahrnehmbar. Sie bestehen darin, daß 
die bisher getrennten und nur mit unbedeutenden Fortsätzen versehenen 
Prominenzen der Inseln innerhalb der inzwischen wiederum ver- 
breiterten Mesoblastzone (Gefäßzonc) sich abflachen und unter 
Bildung stärkerer Ausläufer sich zu einem zusammenhängen- 



Die Entwickelnriir von Blut imd Gefäßen der 8elachier. 1101 



'e^ 



(Ion Netz ausziehen, das, l)ei auffallendem Licht betrachtet, an das 
Kelief eines Kettengebirt;"es erinnert. In den (iii)feln desselben er- 
kennt man noch hantig die ursprünglichen abgerundeten Inseln der 
jungen Stadien \Yieder. Bei durchfallendem Licht (Fig. 78G) tritt das 
Netz der Blutinseln (dunkel) noch schärfer hervor und läßt sich 
in das inzwischen entstandene Netz der leeren Endothelröhren (hell 
in Fig. TSC)) hinein verfolgen. 

Auf Schnitten aus diesem Stadium zeigt sich (Fig. 787), daß die 
Spaltung des peri))heren IMesoblast weitere Fortschritte gemacht hat. 
Es sind jetzt zwischen den Clefäßen durchweg Leibeshöhlonlücken 
vorhanden und ebenso über einem Teil der Gefäße selbst, namentlich 




Fig. 786. Keinischeibe aus dem Stadium der Fig. 785 bei durchfallendem Licht 
nach Abpinselung des Dotters von ihrer Unterfläche. 

der kleineren. Ueber einem anderen Teil derselben, insbesondere den 
größeren, ist dagegen die Leibeshöhlenbildung noch im Rückstand. 

Was die Ge'fäße selbst anlangt, so stehen jetzt die hohl ge- 
wordenen Blutinseln (/>/), die sich inzwischen tiefer in den Dotter 
eingesenkt haben, mit den anstoßenden, blutleer angelegten Endothel- 
röhren (hj) in offener Verbindung. Infolge dieses Umstandes und 
unter dein Einffuß der inzwischen erwachten Herzthätigkeit sind die 
frei gewordenen Blntzellen in die leeren Gefäße des Dotters und von 
da auch in die embryonalen Gefäße gelangt. Indes vollzieht sich die 
Abschwemmung dieser Zellen langsam, infolgedessen sich die ehe- 
maligen Blutinseln noch jetzt von den blutleer angelegten Gefäßen 
durch ihren größeren Gehalt an Blutzellen unterscheiden lassen. 

Daß die Blutzellcn an ihrer Ursprungsstätte angehäuft l)loil)en, obwohl sie doch 
vollständig von einander abgetrennt erscheinen, erklärt sich zum Teil durch die Un- 



1102 



RÜCKERT, 



Vollkommenheit der ersten Cirkulation. Es scheint aber auch, daß sie die Neigung 
an einander zu haften, als ob sie durch einen Klebstoff in Verbindung ge- 



haben , 
halten 



würden. 



in 



den 



vollständig 
















W0W 




Dafür spricht die weitere Beobachtung, daß sie 

gehöhlten Blutinseln sowohl wie in den leer angeleg- 
ten Gefäßen, in die sie eingeschwemmt worden sind, 
häufig in Gruppen vereint liegen. 

Das zuletzt geschilderte Verhalten des 
Obertlächenbikles besteht nur kurze Zeit. 
Schon bei Embryonen mit 4 Visceraltaschen, 
deren zweite eröffnet ist (Fig. 788), haben sich 
die Blutzellen häufen vollständigauf- 
gelöst, und ist das v e r f 1 ü s s i g t e B 1 u t 
durch den Kreislauf in das gesamte 
außerembryonale und embryonale 
Gefäßnetz verteilt worden. Es sind 

^ daher die ehedem l)lutlialtig angelegten Gefäße 
im Flächenbild nicht mehr als Hervorragnngen 
wahrnehmbar, sondern sie erscheinen im Gegen- 
teil, da sie aus durchsichtigen, in den Dotter 

"" eingegrabenen Endothelröhren bestehen, als 
Rinnen, ebenso wie die übrigen, blutleer an- 

:^ gelegten, Dottergefäße, von denen sie sich jetzt 
in keiner Weise mehr unterscheiden lassen. 
Dagegen treten jetzt die von diesem einheit- 
lichen Gefäßnetz umtiossenen Felder des Bla- 
stoderms als flache Erhabenheiten (hell in 

$- Fig. 788) hervor. Diese entsprechen den beim 
Hühnchen schon seit langer Zeit unter dem 
Namen der „Su b stanz in sein" l)ekannten 
Gebilden. Mit diesem Stadium, in welchem 
der Dotterkreislauf hergestellt ist, schließen 
wir die Entstehungsgeschichte der Blutinseln ab. 

^^ Der Vorgang der Höhlung setzt an den ein- 

zelnen Blutinseln einer Keimscheibe nicht gleichzeitig ein 
xuid läuft an ihnen verschieden rasch ab. So ist nament- 
lich an den kleinsten hinteren Blutinseln die Lumen- 
bildung gewöhnlich frühzeitiger vollendet als an den 
großen des Vorderseitenrandes, obwohl erstere ihrer Ent- 
stehung nach jünger sind als letztere. 

Auch die ganzen Keirascheiben verhalten sich in 
Bezug auf den z'eitlichen Ablauf des Vorgangs ungleich. 
Ich fand z. B. bei einem Embryo mit 4 Visceraltaschen, 
von denen die zweite schon im Durchbruch begriffen 
ist und Blutzellen bereits im Embryo vorhanden sind, 
noch eine Anzahl völlig solider Blutinseln , während 
diese bei einem anderen, viel jüngeren P^mbryo , mit 
2 Visceraltaschen, schon durchweg mehr oder minder 
stark gehöhlt sind. Diese Unterschiede bringen es mit 

^ sich, daß die oben geschilderte Umwandlung der Blut- 
inseln in Hohlgefäße in verschiedener Form an der 
Oberfläche zum Ausdruck kommt : Entweder die Inseln 
breiten sich in noch solidem Zustande aus, dann ent- 

c. stehen Oberflächenbilder wie in Fig. 785. Oder sie sind 
schon gehöhlt zu einer Zeit, in der sie noch die ur- 



Fig 

hl ' 



Fig. 

785. 



787. Querschnitt durch die Gefiißzone der 
TH Randsinus, lg blutleer angelegte Gefäße. 
tes Gefäß, c Cölomlücken. 



bluthaltig angek'ö 



Die Entwickelmiff von Blut und Gefäßen der Selachier. 



1103 



pprünglichcn abgeruiuleten Prominenzen der Fi<r. 782 bilden. In diesem Fall wird die 
Abflachnng in der Weise vor sich gehen, daß der bereits verflüssigte Inhalt einfach 
in die leeren Nachbargefäße abfließt, sobald der Weg dahin frei ist. Es wird dann 
das Bild der Fig. 782 direkt, ohne die Zwischenstufe von Fig. 785, in dasjenige der 
Fig. 788 sich umwandeln. 




Fig. 788. Keimscheibe von Torp. oc. mit 41 Urwirbeln und 4 Visceraltaschen 
(die zweite offen, die dritte beginnt durchzubrechen). 



2) Die blutleer sich anlegenden Dottergefäße. 

Die blutleeren Dottergefäße vou Torpedo legen sich solide an 
wie die Blutinseln in Form von ein- bis mehrschichtigen Zellengruppen, 
die teils rundliche kleine Häufchen (Fig. 7SD), teils in die Länge 
sich ausziehende Stränge (Fig. 783) bilden. Die ersteren ähneln 
den (kleineren) Blutinselii, insofern ihre rundlichen, eckigen und in kurze 
P'ortsätze auslaufenden Zellen sehr eng aneinander geschlossen sind, 
ein Merkmal, welches überhau])t die Oefäßzellengruppen von zufälligen 
Zellenansammlungen des Mesol)last noch am leichtesten unterscheiden 
läßt. Die kleineren unter ihnen enthalten nur ein bis zwei (Fig. 789), 
die größeren zwei bis drei (Fig. 790 b) und vielleicht hie und da noch 
mehr Zellenreilien ül)er einander und bilden in diesem Fall Ueber- 
gänge zu den Blutinseln. Sic sind alsdann von diesen überhaupt 
nicht zu unterscheiden, denn man kann es solchen Anlagen unmöglich 
ansehen, ob sie ein blutleeres (in diesem P'all weites) Eudothelrohr 



1104 RÜCKERT, 

oder außerdem noch einige Blutzellen ])roduzieren werden. Die 
strangartigen Zellengruppen dagegen haben im allgemeinen flachere 
Elemente und sind dünner, zweireihig (Fig. 783 u. 784 Ig) oder sehr 
oft nur einreihig (Fig. 783 u. 784 ///'). Die flach ausgezogenen Geföß- 
zellen entsprechen vorgerückteren Entwickelungsstufen ; sie sind Ueber- 
gangsformen zu den stark abgeplatteten definitiven Endothelien. 

Ein Teil der Anlagen leerer Gefäße befindet sich im Mesoblast. Sie 
unterbrechen dabei dieses Blatt vollständig oder liegen nur zwischen 

dessen tieferen Zellen, wobei es oft 
kl genau so aussieht, als ob sie sich 

,' von uuten in dasselbe einkeilen 

^ms^s^^^^^^i^^mw^^'" «'^ und dessen Gefüge aus einander 
-^^,^~=^ .,,.^,.. .3^.^ ,_^^_ sprengen würden (Fig. 789). Solche 




(A t ©oO'f^^i^ ^-"-^ Zellengruppen werden wie die Blut- 

%M(S^r^^W^rW^^^ ..„ inseln später wieder aus dem Meso- 



^'^"'^'c - , ' ' ''f-' . -^■'-ij(<o--^'^^ blast eliminiert. Die übrigen trifft 

man von vornherein unterhalb dieses 

Fi^. 789. Schnitt aus der Gefäßzone Blattes , entweder ihm anhaftend 

von Torpedo, lg solide Anlage eines oder frei zwischen ihm und dem 

leeren Gefäßes, ec Ektoblast. pm peri- Elltoblast, an. 

pherer Mesoblast. en Dottereutoblast. y)[q, to p " r anlii s cli e Ver- 

breitung der leeren Gefäß- 
an lagen hält sich wie diejenige der Blutinseln streng 
an das Gebiet des Mesoblast. Und zwar nehmen sie im Gegen- 
satz zu den Blutanlagen die ganze Breite der extraembryo- 
nalen Mesoblastzone ein, die somit auch als Gefäßzone be- 
zeichnet werden daif. Aus dem Gebiet des perijjheren greifen sie auch 
auf denjenigen Abschnitt des axialen Mesoblast über, der seitlich auf 
den Dotter hinausgewachsen ist, so daß lediglich die mesodermlose Zone 
von ihnen unberührt bleibt. 

In diesem Verbreitungsgebiet verteilen sie sich regionär in 
3 Gruppen, die zugleich in Bezug auf die Entstehungsweise der An- 
lagen Unterschiede aufweisen : 

1 ) Leere Gefäßanlagen , die im Bereiche der großen B 1 u t - 
inseln gelegen sind und somit den vorderen und seitlichen Abschnitt 
der Mesoblastzone einnehmen. Die leeren (üefäße dieser vorderen 
Gruppe sind in Fig. 786 als helle Züge sichtbar. 

2) Solche, die hinter der Blutinselregion das kaudale 
Mesoblastfeld erfüllen. Hintere (iruppe. In Fig. 786 zum Teil 
als kleine dunkle Flecken kenntlich. 

3) Solche, die im Bereiche des auf dem Dotter gelegenen, blasig 
erweiterten Leibeshöhlenabschnittes (<:■ in Fig.,792), also unter 
axialem Mesoblast aufgetreten sind. Mediale Grup])e. Die aus 
ihnen hervorgegangenen Gefäßzüge sind zum Teil in Fig. 793 zu sehen. 

ad 3) Die letzteren Anlagen treten, abgesehen von einem am 
vorderen Rand der Leibeshöhle zum Herzen verlaufenden großen Ge- 
fäßstamm {rv in Fig. 792), später auf als die übrigen und gehen aus 
spärlichen Gefäßzellen hervor , die in dem sehr engen Spaltraum 
zwischen dem Dotterentoblast und dem an ihn angepreßten Boden 
der Leibeshöhle (Splanchnoi)leura) eingezwängt liegen. Ob diese 
feinen Gefäßzellenzüge, die in Fig. 78r) nicht sichtbar sind, lokal 
am Boden der Leibeshöhle sich bilden oder von der Peripherie in 
diese Region sich vorschieben, dürfte schwer zu eruieren sein. 



Die Eutwickeluug vou Blut uud Gefäßen der Selachiei*. 1105 

ad 2) Das hintere Mesoblastfeld enthält außer feinen Gefäß- 
zellenzüi'en, die überall in der Mesoblastzone auftreten, jene p, 1097 
geschilderten zellenreicheren Anlagen, die den großen typischen Blut- 
inseln des vorderen und seitlichen Keinischeibenrandes nahestehen. 
Wie in Bezug auf ihre Struktur und ihr Volumen, so reihen sie sich 
auch durch ihr örtliches und zeitliches Auftreten an die Blutinseln 
an, in der Weise, daß die Uebergangsfornien zu diesen unmittelbar 
hinter und zeitlich nach den kaudalen (schon etwas kleineren und 
zuletzt entstellenden) Inseln erscheinen. An sie schließen sich dann 
•wiederum kleinere Gefäßzellengruppen allmählich in kaudaler Richtung 
an (Fig. 779). Für viele dieser Anlagen läßt sich auch ein den Blut- 
inseln entsprechender Entsteliungsort nachweisen: nämlich der Meso- 
blast des hinteren Keimscheibenrandes. 

Während am hinteren Umfang des Blastoderms an Stelle des dicken 
Urmundrandes sich ein flacher Umwachsungsrand in latero-medianer 
Richtung gegen den Embryo zu ausbildet (Fig. 778 u. 782), lösen sich 
in gleicher Richtung fortschreitend solche Gefäßanlagen vom Mesoblast 
des Randes los bis zu der kaudalen Abschnürungsstelle des Embryos 
vom Blastoderm. 

So darf man diese soliden Gefäßanlagen des hinteren 
Mesoblastfeldes in jeder Hinsicht, nämlich in Bezug auf ihr 
örtliches und zeitliches Auftreten, ihre Struktur und Eutstehungsweise, 
als eine k a u d a 1 e Fortsetzung der B 1 u t i n s e 1 k e 1 1 e be- 
trachten, eine wichtige Thatsache, auf die ich wiederholt (beim 
Randsinus und bei der Vergleichung der Blutanlagen der Selachier 
mit denen der Amphibien) zurückzukommen habe. 

Die hintere Gruppe der leeren Gefäßanlagen setzt sich schon 
frühzeitig durch quere Züge mit den Gefäßanlagen des Rumpfes in 
Verbindung. 

ad 1) Die vordere Gruppe der leeren Gefäßanlagen liegt 
zu beiden Seiten der Blutinselkette, sowohl an deren peri- 
pherem wie an deren innerem Rand, was schon H. Virchow richtig er- 
kannt hat (Fig. 786). Es setzt sich daher die jetzt breit gewordene Meso- 
blastzone des vorderen und seitlichen Keinischeibenrandes aus drei in 
äquatorialer Richtung verlaufenden konzentrischen Streifen zusammen, 
einem mittleren für die bluthaltigen (Blutzone) und zwei ihn umgebenden 
für die blutleeren Gefäße. Selbstverständlich treten auch im mittleren 
Streifen leere Gefäße auf, zur Verbindung der Blutinseln untereinander. 

Viele dieser leeren Gefäße legen sich von den Blutinseln 
aus an in Gestalt dünnerer Zellenstränge, die vom seitlichen Um- 
fang derselben in horizontaler Richtung auswachsen (Fig. 783 lg), erstens 
nach beiden Rändern der Mesoblastzone zu, als Anlagen der radiär 
gerichteten leeren Gefäße dieser Zone, und zweitens in der Längs- 
richtung derselben, als Anlagen leerer Verbinduugsgefäße der Blut- 
inseln. Ob diese Ausläufer völlig frei von den Blutinseln auswachsen 
oder unter Abspaltung vom Entoblast (vergl. unten p. IUI) ist noch 
zu untersuchen. 

Es gehen also aus den Blutinseln nicht nur die bluthaltigen Ge- 
fäße, sondern auch ein guter Teil der leeren hervor. Der Unter- 
schied zwischen dieser Gefäßbildung des vorderen Mesoblast- 
feldes und derjenigen des Hinterrandfeldes beruht somit in 
folgendem : Vorne wird das Getäßmaterial frühzeitig abgeschieden und 
wächst in cirkumskripten, sich vorerst nicht weiter gliedernden Anlagen 

Handbuch der Entwickelungslehre. I. 1. 70 



1106 RÜCKERT, 

(Blutinseln) während der langen Zeit, die ihm bis zur Ausbiklung von 
Hohlgefäßen zur Verfügung steht, zu mächtigen Zellenhaufen heran. 
Erst kurz vor dem Auftreten der Endolhelröhren giebt es Anlagen 
solcher in Form von Ausläufern ab, während die übrige Masse, abge- 
sehen von einer dünnen Wandschicht, Blut, und zwar fast das ge- 
samte embryonale Blut, liefert. Hinten dagegen löst sich das Gefäß- 
material später und in langsamer Zeitfolge von den Keimblättern ab, 
entsprechend der allmählichen Umgestaltung des Umschlagsrandes zum 
Umwachsungsrand, und zerstreut sich dabei mit dem Auswachsen des 
Keimscheibenrandes von vornherein über eine größere Fläche. So 
kommt es hier nur zur Ausbildung kleinerer Anlagen, die lediglich blut- 
leere und auch einige blutarme Endothelröhren hervorbringen können. 

Ein Teil der vorderen blutleeren Gefäßanlagen läßt sich aber 
nicht mit den Blutinseln in Zusammenhang bringen, und bleibt 
es für solche im Einzelfalle zweifelhaft, ob sich ihr Material von 
letzteren frühzeitiger abgetrennt hat — was thatsächlich vorkommt — 
oder ob sie unabhängig entstanden sind. 

Manche der Gefäßzellenzüge teilen sich in ihrem Verlauf, so daß 
hier, sowie im hinteren Mesoblastfeld, schon in der soliden Anlage ein 
gewisser Grundstock des Netzes der späteren Hohlgefäße gegeben ist. 

Im hinteren Mesoblastfeld beginnen die soliden Anlagen der leeren Gefäße 
etwas früher hervorzutreten als im vorderen. Schon im Stadium von 6—8 Urwirbeln, 
also lange vor dem P>scheinen von Gefäßanlagen im Embryo, ist eine Anzahl von 
ihnen schon vorhanden (Fig. 779). Die ersten entstehen eben im Anschluß an die 
hintersten Blutinseln, aber das Auftreten der folgenden zieht sich entsprechend 
länger hinaus. Im vorderen Mesoblastfeld kommen sie, von Ausnahmen abgesehen, 
erst während des beginnenden Schlusses des MeduUarrohres, wenn die 2 ersten Visceral- 
taschen bemerkbar werden, zum Vorschein (Fig. 782), also zur selben Zeit, wenn 
auch im Embryo die ersten Gefäßzellen zu beiden Seiten des Darmes als Vorläufer 
der Herzanlage sichtbar werden. Vorher besitzen die Blutinseln höchstens ganz, 
kurze Ausläufer. 

Im Gegensatz zu den Blutinseln setzt die Lumenbildung bei 
den zellenärmeren Anlagen der leeren Gefäße bald nach deren Ent- 
stehung ein und läuft ebenso rasch bei ihnen ab. 

Schon gegen Ende des Stadiums von 2 Visceraltaschen und noch mehr wenn 
die erste Spur einer 3. Tasche sichtbar wird, sind bereits zahlreiche blutleere Hohl- 
gefäße auf dem Dotter vorhanden. Es ist dies zu einer Zeit, in welcher die weit 
älteren Blutanlagen sich in mehr oder minder fortgeschrittener Höhlung befinden, 
die Herzanlage noch ohne Lumen ist, aber im Rumpf schon die ersten Gefäßröhr- 
chen als Vorläufer der Subintestinalvene gefunden werden. — Ganz vereinzelte 
Endothelröhrchen trifft man übrigens schon weit früher, vom Stadium von 8 Urwirbeln 
ab, auf dem Dotter an. 

Der Vorgang der Lumenbildung erscheint am durch- 
sichtigsten an zweireihigen Zellensträngen. Hier rücken die gegen- 
überliegenden Zellen einfach auseinander, indem sie sich abplatten und 
der Fläche nach krümmen (Fig. 783 u. 784 lg). E i n reihige Zellen- 
ketten wandeln sich dadurch in Röhren um, daß die flachen Zellen 
sich hohlziegelartig einrollen, bis ihre freien Ränder zur Berührung' 
kommen. Diese Bildungsweise tritt auf Querschnitten durch das Rohr 
deutlich zu Tage Q, während es auf Längsschnitten oft so aussieht, 
als ob die Zelle sich in zwei das Lumen umschließende Fortsätze 
gabele (Fig. 783 Ig^). Bei den dickeren Strängen ist es, wenn die 
Zahl der Zellen auf dem Querschnitt eine geringe ist, möglich, daß diese 
sämtlich unter gegenseitiger Verschiebung in die Endothelwand ein- 
rücken, dann entsteht ein leeres aber weites Gefäß. Oder es bleiben 



Die Entwickeluni? von Blut und Gefäßen der Selachier. 1107 



o 



bei der Wandbildung eine oder ein paar Zellen im Innern zurück und 
stellen dann Blutzcllen dar. 

Das Lumen tritt häutig diskontinuierlich auf in Gestalt kleiner 
Höhlen, die alsdann kontluieren. Unter zunehmender Abflachung der 
Wandzellen und gleichzeitiger mitotischer Vermehrung derselben ge- 
winnt der Hohlraum bedeutend an Ausdehnung. 

So bilden sich bis zum Stadium von 4 Visceraltaschen (Fig. 787) 
auf dem Dotter zahlreiche nahe beieinander gelegene, blutleer ange- 
legte Gefäße aus, die zunächst noch ein sehr ungleiches Kaliber zeigen, 
von den kleinsten offenbar später entstandenen Röhrchen bis zu Ka- 
nälen, die an Weite den ebenfalls hohl gewordenen Blutinseln nicht 
nachstehen. Die älteren lassen sich von den jüngeren an der stärkeren 
Dehnung und Abfiachung ihrer Endothelzellen unterscheiden. Diese 
Hohlgefäße senken sich ebenso wie die Blutinseln in den Dotter ein 
und die größeren unter ihnen wölben sich auch gegen die Oberfläche 
vor. Unter sich fließen sie von Strecke zu Strecke zusammen, die 
einen infolge primärer Verbindung, die anderen infolge sekundären, 
durch ihre Ausdehnung und ihr Auswachsen entstandenen Zusammen- 
treffens. In dieses Netz sind, wiederum infolge der primären An- 
lagen, die blutbildenden Gefäße miteingeschlossen. 

3) Die wandungslosen Gefäßräume und die Bildung des Bandsinus. 

Bei Petromyzon, den Amphibien und Knochenfischen kommen 
bekanntlich als Vorläufer der Endothelröhren waudun gslose, 
Flüssigkeit führende Lakunen oder Rinnen an der Oberfläche des 
Dotters vor, die nachträglich eine Endothelauskleidung erhalten und 
damit zu echten Gefäßen sich umgestalten können. Solche Bildungen 
treten nun auch auf dem Dotter der Torpedokeimscheibe auf und 
führen hier ebenfalls zur Entstehung von Endothelröhren. Der Vor- 
gang ist vor allem für die Genese des Randgefäßes der Keim- 
scheibe (Sinus terminalis) typisch und läuft hier in folgender 
Weise ab. 

Schon in sehr früher Zeit (Stad. von 3— 5 Ur wirbeln), wenn vom 
Gefäßsystem aus erst junge Blutinseln vorliegen, erscheinen in dem 
peripher von ihnen gelegenen äußersten Randteil des Blastoderms Ein- 
senkungen des Dotterentoblast, über welche der dünne Mesoblast frei, 
d. h. ohne sich mit ihrem Rande zu verbinden, hinwegzieht. Ich habe 
diese Vertiefungen als ,,Randgr u ben" bezeichnet (Rückert 1903). 
Zuerst treten sie nur in der vorderen Keimscheibenhälfte auf, und 
zwar als ganz flache, durchaus nicht immer deutliche Gebilde. Sie 
schließen sich dem peripheren Rand der Blutinseln an, so daß die 
Gefäßzone anfänglich in ihrer ganzen , noch geringen Breitenaus- 
dehnung nur von diesen beiden frühesten Gefäßanlagen eingenommen 
wird (Fig. 780). Im Sauropsidenei ist dieses nachbarliche Verhältnis 
in späterer Entwickelungszeit, wenn bereits Blutzellen sich von den 
Inseln ablösen, noch erhalten, so daß das frei werdende Blut direkt 
in den anstoßenden Sinus gelangen kann. Hier tritt die Be- 
deutung des Randsinus als eines zu den Blutanlagen 
gehörigen Gefäßes, eines Saramel- oder Aufnahme- 
rohres für das neu gebildete Blut klar hervor. Bei Tor- 
pedo rückt mit der Verbreiterung der Gefäßzone die Anlage des Sinus 
von den Blutinseln ab, weil sie dem Rande des Blastoderms, an den 

70* 



1108 RÜCKERT, 

sie bei Selacliiern gebunden ist, bei seiner Ausbreitung über den Dotter 
folgt. 

Später greift die Sinusanlage auch auf den hinteren Umfang 
der Keimscheibe über und rückt an ihr medianwärts auf die hintere 
Abschnürungsstelle des Embryo zu, nachdem vorher in dieser Rich- 
tung ein flacher Umwachsungsrand aufgetreten ist. Inzwischen sind die 
vorderen Randgruben breiter und tiefer geworden (Fig. 783) und treten 
nun auch bei Oberflächenbetrachtung der Keimscheibe zu Tage 
(Fig. 782) als rundliche Flecken von opaker Beschaft'enheit, die mit 
ihrem peripheren Umfang den Blastodermrand vorbuchten und von 
weißlichen, d. h. nicht durchscheinenden Streifen umsäumt und unter- 
einander geschieden werden. 

Bald darauf konfluieren die Randgruben zu einer fort- 
laufenden ringförmigen Anlage, der des Sinus terminalis. Seiner 
Entstehung gemäß zeigt dieser anfänglich einen wellig gebuchteten 
Verlauf (Fig. 786). 

H. ViRCHOW (1898) beschreibt die Randgruben für das Flächenbild der Torpedo- 
keünscheibe sehr zutreffend, bezweifelt aber, daß sie Vorläufer von Gefäßen seien. 

Die Endothelauskleidung der Randsinu s anläge vollzieht 
sich spät und sehr langsam durch anfangs spärliche, laug ausgezogene 
Gefäßzellen, die sich sowohl au den entodermalen Boden der Grube, 
als an den über der Einsenkung frei wegziehenden Mesodermstreifen 
anlegen. Indem sie zugleich vom Seitenrand der Grube auf die Meso- 
dermdecke hinübergreifen, machen sie aus der frei zwischen die Keim- 
blätter sich öffnenden Grube ein geschlossenes Rohr (Fig. 787). Nur 
das zuletzt entstehende Endstück des Sinus erhält seinen Endothel- 
belag auf andere Weise. Hier gelangen die p. 1105 beschriebenen, am 
Keimscheibenrande sich ablösenden Gefäßzellengruppen — es sind die 
letzten, die am Rande entstehen — infolge ihres späten Auftretens 
direkt in die darunter befindliche Randsinusrinne und stellen in ihr 
ein Endothelrohr nach dem gleichen Modus her, wie sonst leere Ge- 
fäße aus soliden Zellensträngen entstehen. Dieses örtliche Zusammen- 
fallen der Sinusanlage und der die Blutinselkette fortsetzenden Gefäß- 
zellenhaufen des Randes ist beachtenswert als ein weiterer Beleg für 
die oben betonte Zusammengehörigkeit von Sinus und Blutanlagen. 

Einige Zeit nach dem Auftreten der Randgruben erscheinen in 
der sich verbreiternden Gefäßzone weitere Vertiefungen peripher sowie 
innen von den Blutinseln (Figg. 783 u. 784). Sie sind gewöhnlich 
seichter als die Sinusanlage und daher im Oberflächenbild undeutlicher 
als diese (Fig. 782). Ihre Auskleidung mit Endothel geschieht aber 
nicht durch vereinzelte Gefäßzellen, sondern durch jene soliden 
Stränge, die wir oben als die Vorläufer leerer Gefäße kennen gelernt 
haben. Diese finden sich häufig, wenn auch keineswegs ausschließlich, 
innerhalb der Entoblasteinsenkungeu (Figg. 783 u. 784). Sie liegen 
frei in diesen Vertiefungen ohne sie auszufüllen und wandeln sich da- 
selbst in der früher geschilderten Weise zu Endothelröhren um, die 
sich ausweitend, mit der Wand der Grube in Berührung kommen. 
Hier ist wie beim Randgefäß die wandungslose Rinne das Primäre, 
das auskleidende Endothelrohr das Sekundäre. 

Wenn auch die Gefäßzellengruppen die Gruben der Dotterober- 
fläche als Sitz bevorzugen — vielleicht weil sie hier mehr Platz als 
anderswo finden — , so beschränken sie sich doch keineswegs auf sie. 
Da nun aber die Endothelröhren schließlich alle in den Dotterentoblast 



Die Ent-\vickelun"- von Blut und Gefäßen der Selachier. 1109 



& 



eingesenkt sind, so muß ein Teil von ihnen durch Druck auf die 
Unterhige sich die Vertiefung selbst geschaffen haben. Bei diesem 
Vorgang ist die GefäBaiilage das Primäre, die Dottergrube das Se- 
kundäre. Uebrigens ^vird man bei der weichen Beschaffenheit des 
Dotters damit rechnen müssen, daß die Einsenkungen, solange sie 
noch keine Endothelauskloidung besitzen, vergängliche Bildungen sind, 
die an der einen Stelle wieder verstreichen, an der anderen neu ent- 
stehen. 

Die Plasma führenden Rinnen an der Oberfläche 
des Dotters, die, wie es nun den Anschein gewinnt, eine den Eiern 
der niederen Wirbeltiere allgemein zukommende Ein- 
richtung darstellen, dürfen mit R ücksich t auf ihr früh- 
zeitiges Auftreten und ihren einfachen, der Endothel- 
w a n d e n t b e h 1- e n d e n Bau als ein provisorisches p r i m i - 
tives Gefäßsystem aufgefaßt werden, das vor dem Er- 
sehe i n e n des definitiven a u s E n d o t h e 1 r ö h r e n gebildeten 
Gefäßnetzes die Verteilung der ernährenden Flüssig- 
keit auf der Dotteroberfläche — wenn auch in unvollkom- 
mener Weise — besorgt. Es ist gleichwertig den bei Wir- 
bellosen vorkomme n d e n w a n d u n g s 1 o s e n B 1 u 1 1 a k u u e n 
(vergl. hierüber A. Lakg, Beiträge zu einer Trophocöltheorie. Jen. 
Zeitschr., Bd. XXXVIIL 1903). 

4) Die späteren Beziehungen der Gefäßanlagen zu den Keimblättern. 

Es wurde oben dargelegt, daß die Blutin sein nach vollendeter 
Delamination des vorderen Rand m es o blast eine Zeit lang aus- 
schließlich diesem Blatt angehören, bis sie später aus dem Verband 
desselben für immer ausgeschieden werden, um dann zwischen ihm 
und dem Entoblast gelegen, zusammen mit den leeren Gefäßanlagen, 
eine eigene Schicht zu bilden. Zu dem unteren Keimblatt 
dürfen sie nach der Delamination des mittleren nicht mehr gerechnet 
werden. Ihr Verhalten zu diesem Blatt ist von da ab vielmehr 
folgendes. 

Sie grenzen, da sie an ihrer Unterfläche nicht von Mesoblast 
überzogen sind, an den Dottcrentoblast an, wobei sie ihn unmittelbar 
berühren oder anfänglich auch durch einen mehr minder weiten Spalt 
von ihm abgehoben" sein können (Fig. 780). Es mag dahingestellt 
bleiben, inwieweit dieser Spalt ein Artefakt ist. 

Nimmt man an. daß die Einsenkungen des Entoblast unterhalb der Inseln im 
Gegensatz zu den übrigen wandungslosen Gefäßrinnen der Dotteroberfläche durch 
den Druck der aufUegenden Gefäßzellenhaufen gegraben sind, dann wird man eine 
unmittelbare Berührung derselben mit den letzteren als selbstverständlich ansehen. 

Jedenfalls lagern sich später die Inseln mit ihrer weiteren Ver- 
größerung inniger an den Dottcrentoblast an (L'ig. 788), derart, daß 
eine Grenze an einzelnen Stellen derselben nicht mehr zu ziehen ist, um 
so weniger, als die Ausbildung ihrer unteren Endothelwand anfänglich 
eine unvollkommenere ist als die der oberen. Es zeigt sich dabei das 
eigentümliche, schon von Swaen erkannte Verhalten, daß die Blut- 
inseln nur an ihrem einen Ende sich in den Entoblast hinein verlieren, 
während sie sonst von ihm abgrenzbar sind, eine Erscheinung, die auf 
Längs- wie Querschnitten der Inseln zu Tage tritt (Swaen) und daher 
nicht auf Trugbildern infolge scliiefen Anschnittes beruhen kann, 



1110 



RÜCKERT, 



Freilich läßt sich 

Entstehung der IJlutinseln, wie Swaen es gewollt hat, ableiten, weil 



aus dieser Beobachtung nicht etwa eine entodermale 



die Inseln um 



diese Zeit längst 



angelegt sind. Es könnte höchstens 



ein nachträglicher Zuschuß von Entoblastzellen an diese Gefäß- 
anlagen in Frage kommen. 

Wenn wir daraufhin das Verhalten des D öfteren toblast 
untersuchen, so zeigt sich, daß diese sonst einschichtige Epithellage 
an vielen Stellen, so namentlich auch im Bereiche der Blutinseln mehr- 
schichtig wird (Figg. 783 u. 784), wobei in extremen Fällen die regel- 
mäßige epitheliale Aufreihung der Zellen verloren gehen kann (Fig. 790). 
An anderen Stellen wieder erscheint sie im Gegenteil rarefiziert 
(Fig. 783), als ob sie Zellen abgegeben hätte. Nach den mir vor- 
liegenden Bildern kann ich nicht annehmen, daß es sich hierbei allein 



um passive 



Verschiebungen 



der Zellen infolge der 



grubigen 



Ein- 



senkungen der Dotteroberfläche handelt, sondern daß ein aktiver Vor- 



<^ cr>c/ 



CJ 



■o; 









>o|g°^*0^° 




ce 






■''- C^"U 



Fig. 790 a und b. Zwei 
aufeinander folgende Schnitte 
aus dem vorderen Mesoblast- 
fekl der Keinischeibe der 
Fig. 778. bi Blutinsel, cc 
Ektoblast. en Dotterentoblast. 
k Knospe des Dotterentoblast. 



bi— 



k--- 
















VRq-. 



, rc 



■)-- 



gang im Entoblast, bei den Verdickungen, also eine Zellen Wuche- 
rung, mit im Spiele ist. Für eine solche kommt außer der Eigen- 
vermehrung der Entoblastzellen ein Nachschub junger, von den 
R i e s e n k e r n e n ( Spätform der M e r o c y t e n k e r n e) ab stam m en der 
Elemente in Betracht, die außerhalb des Epithels als kleinere, freie 
Kerne in großer Zahl neben und über den Kiesenkernen sich hnden. 
Sie teilen" sich regulär mitotisch trotz ihrer Abstammung von den 
Riesenkernen und gleichen den Kernen der darüber liegenden Ento- 
blastzellen vollkommen (Figg. 783 u. 784). Es liegt die Annahme 
nahe, daß sie Zellenleiber um sich abgrenzen und dann in den Ver- 
band des Entoblast eintreten, denn man sieht thatsächlich häufig Zellen 
sich von unten her keilförmig in das Epithel einschieben. 

Es wäre aber trotzdem diesen verbreiteten Wucherungen des 
Entoblast keine besondere Bedeutung beizulegen, wenn sich nicht die 
weitere Beobachtung machen ließe, daß der Entoblast an seiner freien 
oberen Fläche K n o s p e n bildet, die in ihre m Aussehen m i t 
soliden Gefäßanlagen so völlig übereinstimmen, daß man sie 



Die Entwickelung von Blut und Gefäßen der Selachier, 



1111 



oline weiteres für solclie ansprechen wird, wenn man sie abgeschnürt 
unterhalb des Mesoblast oder in ihm vorfindet. In Fig. 71>0a ist eine 
solche Knospe in Verbindung mit dem Entoblastzu sehen , in Fig. 790b, 
dem nächstfolgenden Schnitte, erscheint sie abgelöst als Gefäßanlage. 
Sie hängt, wie icli das wiecU'rliolt gesehen, mit dem Seitenrand der Insel 
zusammen, von dem sie auf dem abgebihleten Schnitte offenbar nur ab- 
gerissen worden ist. Ein gleiches Gebilde in gleicher Lage ist in Fig. 781 
(/,) wiedergegeben. Derartige entodermale Sprossen finden sich nun nicht 
bloß in der Umgebung der Inseln, sondern auch sonst in der Gefäß- 
zone, insbesondere auch im Hinterrandfeld vor. Fig. 79 la und b 
zeigen eine Knospe (/.) aus dieser Region in zwei aufeinanderfolgenden 
Schnitten, während rechts davon in Fig. 791 b eine zweite {k') im An- 




^1^^^ 










ec 



Ite-- V""- 



en 



k k' 

Fig. 791a und b. Zwei aufeinander folgende Schnitte aus dem hinteren Meso- 
blastfeld der Keimscheibe der Fig. 778. ec Ectoblast. ^j??i- peripherer Mesoblast. 
en Dotterentoblast. k und k' Knospen des Dotterentoblast. 



schnitt auftaucht.. Es ist sehr charakteristisch, wie die Sprossen in 
diesen Figuren von unten her in den Mesoblast eindringen und diesen 
dabei auseinandersprengen, ein Verhalten, das nicht selten bei freien 
Gefäßzellengruppen (Fig. 789) wahrzunehmen, aber dann nur indirekt für 
einen Rückschluß auf die entodermale Abstammung der Anlage zu 
verw^erten ist. Solche Knospen wie in Fig. 791 stellen selbständige 
Anlagen leerer Gefäße dar. Die der Figuren 781 u. 790 dagegen dienen 
offenbar zur Ergänzung der anstoßenden Blutinseln. Ob sie diesen 
neue Blutzellen zuführen, dürfte schwer zu entscheiden sein. Jeden- 
falls wird dieses Material, da es sich an den seitlichen Rand der Inseln 
heranlegt, vor allem für deren spätere Ausläufer, also wiederum für 
leere Endothelröhren, Vei^wendung finden. 

In welchem Umfang diese entodermale Gefäßbildung stattfindet, 
läßt sich nicht leicht abschätzen. Die Zahl der Sprossen an einer 
Keimscheibe ist eine mäßige und an den verschiedenen Keimscheiben 
zudem wechselnde, aber andererseits zieht sich ihre Bildung über eine 
verhältnismäßig lange Entwickelungszeit hinaus. Es ist auch diese 
Frage weniger von prinzipieller Bedeutung gegenüber der Konstatie- 
rung der Thatsache, daß überhaupt die meso dermalen Ge- 



1112 RÜCKERT, 

f ä ß a n 1 a g e n v o n T o r p e d o s i c h d n r c h e ii t o d e r m a 1 e n Nach- 
schub ergänzen, eine Ansicht (Rückert 1887), die so allgemein 
bezweifelt worden ist, daß ich selbst mit einem gewissen Vor- 
urteil gegen meine eigenen vor 18 Jahren angestellten Beobachtungen 
an eine erneute Untersuchung des Gegenstandes herangetreten bin. 
Ich habe mich aber an dem neuen Material von der Richtigkeit jener 
alten Angaben in Bezug auf diesen einen Hauptpunkt wieder über- 
zeugt. Nur möchte ich mich hinsichtlich der Beteiligung der Merocyten- 
kerne (Riesenkerne) jetzt insofern vorsichtiger ausdrücken, als ich, mich 
streng an das zu Beobachtende haltend, die gefäßbildenden Knospen 
zunächst nur vom Dotterentoblast ableite, dessen Wucherungen, wie 
ich annehme, nicht ohne wesentliche Mitbeteiligung von Merocytenab- 
kömmlingen sich bilden. 

Die hier geschilderte spätere en toder male Entstehung 
von Gefäßanlagen auf dem Dotter läßt sich mit der 
ersten B 1 u t i n s e 1 b i 1 d u n g unter einen einheitlichen Ge- 
sichtspunkt b ringen, wenn man die letztere dahin deutet, daß 
es auch bei ihr der Dotterentoblast ist, w e 1 c h e r d a s M a t e r i a 1 
der Blutinsel an lagen an den Mesoblast abgiebt (p. 1095), 
eine Auffassung, die vorerst nicht bewiesen, aber doch insoweit zu- 
lässig erscheint, daß die Anhänger der Spezifität der Keimblätter sich 
mit ihr abfinden können. 

Nach diesen Beobachtungen erscheint es wünschenswert, daß die Abstammung 
der Spütformen der Merocytenkerne von Furchungskernen bewiesen werde. Bisher 
ist nur die Entwickeking' der aus iSpermaköpfen stammenden Früh formen dieser 
Kerne exakt verfolgt und der Nachweis gehefert worden (Rückert 1899), daß, solange die 
Furchungskerne gezählt werden können, aus ihnen keine Merocytenkerne entstehen. 
Von diesem Stadium ab nach aufwärts steht eine genauere Untersuchung noch aus. 

Litteratur über die Entstehung der ßlutinseln der Selachier. 

Kollmann (1885) kommt das Verdienst zu, die Blutinseln von Torpedo im 
Randteil der vorderen Blastodermhälfte als erster gesehen und abgebildet zu haben. 
Seine Lehre von der Blut- und Gefäßbildung aus dem „Akroblast" dürfte wohl 
nur mehr historisches Interesse haben, da sie der Autor in seinem später erschienen 
Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte (1898) nicht mehr berücksichtigt. 

Nach SWAKN (1885) entstehen die Blutinseln von Torpedo aus dem Ento- 
blast und dringen dann in den Mesoblast ein (ils s'engagent dans le mesoblaste), der 
ihnen aber kein Material liefert. SWAEN begründet seine Ansicht durch eine Schilde- 
rung jener älteren Entwickelungszustände, die, wie oben (p. 1109) bemerkt, für die 
Abstammung der Inseln nicht mehr iu Betracht kommen. Beziehungen der jungen 
Blutaulagen zum Entoblast beschreibt er in seiner sonst sorgfältigen Arbeit nicht, 
vielmehr" giebt er nur an, daß an der Stelle der späteren Gefäßzone anfänglich der 
Ekto- und Entoblast nicht getrennt seien, sondern eine indifferente Zellenmasse 
bilden, aus welcher sich die 3 Keimblätter herausdifferenzieren, eine Auffassung der 
Bildung des peripheren Mesoblast, die für Torpedo sicher nicht zutrifft. 

Ohne die Arbeit Swaen's zu kennen, habe ich selbst (Rückert 1887) den 
gleichen Gegenstand am gleichen Objekt untersucht, bin aber trotz mannigfacher 
Uebereinstimmung in Einzelheiten doch in Bezug auf die Hauptfrage, die Abstam- 
mung des peripheren Mesoblast imd der Blutinseln, zu anderen Resultaten gekommen. 
Meine damalige Auffassung der Mesoblastbildung deckt sich im wesentlichen mit 
der oben dargestellten. Bei der Gefäßbildung wurde zwischen der Reihe der 
großen Blutinseln des Vorderseitenrandes und den kleineren gefäßbildenden Zellen- 
haufen des Hinterrandfeldes, die jetzt im Interesse der Darstellung gesondert be- 
handelt sind, nicht unterschieden, sondern beide als „Blutinseln'' bezeichnet. Diese 
„Blutinseln" habe ich aus dem Ento- und Mesoblast abgeleitet, meine Beobacb- 
tungen in den Satz zusammenfassend: „Das für die Blutbildung bestimmte Material 
des peripheren Mesoblast ergänzt sich durch frisch abgefurchte Zellen vom Dotter 
aus". Unter den letzteren sind Entoblastzellen verstanden, die aus den sprossenden 
Merocytenkernen hervorgehen. Diese Auffassung der Gefäßbildung habe ich durch 
meine neueren Untersuchungen bestätigt gefunden. Hingegen halte ich meine 



Die EntAvickeluno- von Blut und Gefäßen der Selachier. 1113 



^o 



frühere Angabe, daß innerhalb des Blastodermknopfcs Blutzellen ans Megasphären 
sich bilden, nieht mehr aufrecht, wenn auch die von mir ausführlich gegebene Be- 
schreibung des Eindringens der Megasphären in den ztnn liiastodermknopf sich um- 
gestaltenden Rest der Furchungshöhle zu Recht bestehen bleibt. 

Im Gegensatz zu Swaen und Rückkrt nimmt Ziegler (1891a, 1801 b, 1892) 
eine rein mesodcrmale Entstehung der Blutinseln von Torpedo an. Er begründet 
dies in seiner sonst ausführlichen Arbeit nur durch die kurze Angabe, daß die Inseln 
im peripheren Mesoderm liegen, eine Thatsache, die schon den früheren Untersuchern 
bekannt war und die über die Herkunft des Bhitmaterials nichts entscheidet. Das 
von ihm angezogene Stadium ist für die Feststellung der Herkunft der Inseln zu 
alt, es ist sogar noch älter als unsere Fig. 778. — Ziecler (1887, 1888, 1891a, 1898) 
vertritt mit großer Entschiedenheit die Ansicht, daß die Merocytenkerne der Selachier 
(sowie der übrigen meroblastischen Wirbeltiere) nach Ablauf der Furchnng wegen 
ihrer alsdann stattfindenden amitotischen Vermehrungsweise der Degeneration anheim- 
fallen und sich nicht an der Bildung weder des Embryos noch des Dotterentoblast 
und Blutes beteiligen können. Diese Auffassung der Amitose ist aber durch nichts 
erwiesen, sondern im Gegenteil durch neuere Erfahrungen an Pflanzen für die letz- 
teren direkt wideidegt. 

In einer kurzen, aber auf sorgfältiger Untersuchung beruhenden Arbeit tritt 
Van der Stricht (1896) ebenfalls für die mesodermale Blutbildung bei Pristiurus, 
Scyllium und Torpedo marmorata ein. Seine Beschreibung geht aber von Stadien 
aus, welche den ZiEGLER'schen entsprechen und die Blutinseln schon im abgetrennten 
Mesoblast aufweisen. 

Auch Emmert, ein Schüler Sobotta's, erklärt sich kurz für diese Abstammung 
des Blutes bei Torpedo marmor. 

In einer neueren umfassenden Abhandlung führt His (1900), indem er seine 
einstige Parablasttheorie ganz erheblich umgestaltet und einschränkt, das Blut und 
die Gefäße auf einen eigenen Gefäßkeim, den „Angio blast" zurück. Derselbe 
stammt aus dem „Leeit hob last", einem Teil des protoplasmatischen Keimes, der 
die Verarbeitung des Dotters besorgt. Der Lecithoblast ist also, wie His selbst her- 
vorhebt, ein physiologischer Begriff. Dieses dotterhaltige Organ (= Keimwall der 
Sauropsiden, Periblast der Selachier und Teleostier) gicbt neben anderen Bestand- 
teilen für das Blastoderm auch das Material für Blut- und Gefäßanlagen, den 
A ngioblasten, ab. Bei Selachiern geschieht dies in der Weise, daß vom Peri- 
blast zuerst der Dotterentoblast gebildet wird, der dann seinerseits das periphere 
Mesoderm (Randmesoderm) hefert. Das letztere hin wiederum enthält zwei nach 
His scharf zu trennende Anlagen, nämlich das Zellenlager für die extraembryonalen 
Seiten platten und den darunter befindlichen Getäßkeim. 

Eine Sonderstellung in Bezug auf die Blutbildung nimmt C. K. Hoffmann 
(1892, 1893a, 1893b, 1896) ein. Er zweifelt die bekannten Blutinseln der Selachier 
als solche überhaupt an und läßt zuerst leere Endothelröhren aus dem Entoblast 
entstehen und sodann Blutzellen, ebenfalls entodermaler Herkunft, in die Gefäße 
einwandern. 

5) Die ersten Gefäßbahnen auf dem Dotter von Torpedo. 

Durch die geschiklerteu Entwickeiungsvorgänge kommen auf dem 
Dotter von Torpedo folgende Gefäßbahnen zu Stande (Fig. 792). 

1) Ein die Area vasculosa peripher abschließendes Endotheh'ohr, 
die äußere R i n g v e n e (r.v = R a n d s i n u s , Sinus t e r m i n a 1 i s i, 
deren Entstehung p. 1107 dargestellt wurde. Sie tritt an der kaii- 
dalen Abschnürungsstelle des Embryo in letzteren ein, um in ihm 
als Subintestinalvene (sv) weiter zu ziehen. Dieser Zusammenhang 
ist schon in der ersten Anlage der beiden Gefäße gegeben. Es setzt 
sich nämlich die Reihe der Gefäßzellenhaufen, welche am Hinterrand 
des Hlastoderms für das Endstück des Sinus die endotheliale Auskleidung 
zu liefern hat (p. 1108), jederseits mit dem Randmesoblast in den Em- 
bryo hinein fort und stellt hier, in kaudaler Richtung weiter schreitend, 
die solide paarige Anlage der Subintestinalvene dar. Die letztere ist 
also im Grunde als eine Fortsetzung der Blutinselkette in 
den Embryo aufzufassen (p. 1108). 



1114 



RÜCKERT, 



Die Entstellung dieses hinteren Stückes der Subintestinalvene geschieht aber 
nicht etwa durch Einwachsen des Gefäßmaterials in den Eml^ryo, sondern durch 
eine auf dem angegebenen Wege fortschreitende Ausschaltung desselben aus dem 
Mesoblast. Nirgends im Embryo springt die lokale Entstehung der Gefäße so in 
die Augen, wie an diesem zellenreichen Abschnitt der Subintestinalvenenanlage. Man 
kann hier sogar sehen, daß einzelne Zellenhaufen, die den Mesoblast nicht rechtzeitig 
verlassen haben, sich schon innerhalb desselben zum Gefäßrohr zu differenzieren 
beginnen. Ein schlagenderer Beweis für die lokale Gefäßbildung im Embryo ist 
kaum denkbar. 




Fig. 792. Die Gefäßbahnen der Keimscheibe der Fig. 786. Halbschematisch. 
Arterien rot, Venen schwarz. Die Dottergefäße nach Fig. 786. Die Gefäße des 
Embryo nach einer Schnittserie, uo Aorta, h Herzschlauch. Isv linke Subintestinal- 
vene des mit dem Dotter verbundenenen Rumpfstückes (Vorderrumpf), noch un- 
fertig, rsv die gleiche Gefäßanlage der rechten Seite, nicht durchlaufend, sv Sub- 
intestinalvene des vom Dotter abgetrennten kaudalen Körperabschnittes (Hinterrumpf 
+ Schwanz). Uj Längsgefäß der rechten Vorniere zwischen Aorta und Isv. rs Rand- 
sinus (äußere Raudvene). hv hintere Dottervene, iv innere Ringvene, w vordere 
Dottervene. /. Abtrennungsstelle der rechten vorderen Dottervene von der kaudalen 
Fortsetzung des Herz«chlauches. c extraembryonales Cölom. mf mesoblastfreie Zone. 



Von der Stelle an, wo die beiden Hälften des Ringgefäßes den 
Keimscheibenrand verlassen, bis zn ihrer Einbiegnng in die Snbin- 
testinalvenen, sind sie nicht mehr als Randvenen, sondern als Dotter- 
venen (Fig. 793 dv) oder vorläufig richtiger als hintere Dotter- 
venen (Fig. 792 hr) zu bezeichnen. Diese in Fig. 792 ganz kurzen 
Venenstücke haben sich bis zum Stadium der Fig. 793 dadurch, daß der 
Randsinus dem sich ausbreitenden Blastodermrand folgend nach rück- 
wärts verlagert worden ist, erheblich in sagittaler Richtung verlängert 
und stehen im Begriff, zu einer unpaaren medianen Vene (Fig. 793 dv) 
zu verschmelzen, welche sich in ein gleichfalls unpaar werdendes Stück 
der Subintestinalvene (sv) ergießt. Man darf jetzt diese Vene 
(Fig. 793 dv) kurzweg als die Dotter vene bezeichnen, weil andere 
Dottervenen (s. unten) um diese Zeit nicht mehr existieren. 

Die Mündung der hinteren Dottervenen in die Subintestinalveneu geschieht durch 
Vermittlung einer unpaaren schon von P. Mayer und Rabl beobachteten sinus- 
artigen Erweiterung, welche die beiderseitigen Gefäße aufnimmt. 



Die Entwickelaiig von Blut und Gefäßen der Selachier. 1115 

2) Ein die mesoblastfreie Zone umschließendes Endothelrohr, die 
innere Ringvene (Fig. 792 tr), welche durch bogenförmige An- 
astomose zweier aus dem kaudalen Ende (Venenende) des Herzens 
austretender A'enen — wir nennen sie vordere Dottervenen 
(Fig. 792 vv) — gebildet wird. Diese Venen senken sich als ur- 
sprüngliche Fortsetzung der Herzanlage zu beiden Seiten 
der vorderen Dnrmpforte zum Dotter herab und ziehen auf diesem 
zunächst latcralwärts zwischen dem Ilinterrand der mesoblastfreien 
Zone {t>/f) und dem Vorderrand der extraembryonalen Leibeshöhle 
(c). An der lateralen vorderen Ecke der letzteren geben sie einen 



Fig. 793. Die Gefäßbahnen der Keimscheibe der Fig. 788. Halbschematisch. 
Arterien rot, Venen schwarz. Die Dottergefäße nach Fig. 788, die embryonalen Ge- 
fäße nach einer Bchnittserie. dv Dottervene (= kv von Fig. 792). da Dotterarterie 
(= vv von Fig. 792). ar Arterienring, t' Abtrennungsstolle des linken Endes des 
Arterienringes (linke vordere Dottervene der Fig. 792) vom Herzen nach einem spä- 
teren Eutwickelungsstadium. lg Längsgefäß der Vomiere, nimmt die Quergefäße 
der Vorniere auf. Sonstige Bezeichnungen wie in Fig. 792. 

am Seitenrand dieses Cölomabschnittes verlaufenden hinteren Ast ab 
und wenden sich dann, dem Außenrand der mesoblastfreien Zone 
folgend und die Gefäßzone innen umsäumend, im Bogen nach vorn, 
um schließlich ohne Grenze in die gleichnamige Vene der anderen 
Seite überzugehen. 

Der innere Venenring von Torpedo ist morphologisch wichtig, weil 
durch ihn die bisher nicht durchführbare Homologisierung des Dotter- 
gefäßsystems der Selachier mit dem der Amnioten ermöglicht wird, 
wie bei den Reptilien dargelegt werden soll. Wir verlassen vorerst 
den inneren Gefäßring von Torpedo im Stadium der Fig. 792, um die 
Schilderung seiner Weiterentwickelung später wieder aufzunehmen. 

3) Das Innere der durch die beiden Venenringe begrenzten Area 
vasculosa ist von einem Netz von Endothelröhren durchsetzt. Wir 



111(3 RÜCKERT, 

können dasselbe, da es die Verbindung zwischen den zwei Dotter- 
gefäßstämmen herstellt, als D otter kapillar netz bezeichnen. 
Und weil ferner die beiden Gefäße, wie aus ihren Mündungsverhält- 
nissen hervorgeht, zur Zeit als venöse zu gelten haben, ist das 
Kapillar netz ebenfalls als ein venöses anzusehen. Es geht her- 
vor erstens aus sämtlichen Blutinseln, in deren Bereich es im Stadium 
unserer Fig. 792 noch nicht einmal vollständig durchgängig ist, und 
zweitens aus allen blutleer angelegten Gefäßen mit Ausnahme der an 
den Rändern der Gefäßzone befindlichen, welche die Venenringe selbst 
bilden. Seine Züge sind schon jetzt vorwiegend radiär gerichtet, ent- 
sprechend dem Verlaufe der Arterien- und Veuenäste, die sich später 
aus ihm herausbilden (Fig. 793). 

Der Dotterkreislaufvon Torpedo ist also in seiner 
prim ären Anlage (Fig. 792) ein rein venöser, wie es derjenige 
der Teleostier angeblich dauernd ist (vgl. dieses Handbuch, Bd. III, 
p. 111 u. 123). 

Verfolgen wir nun seine Umgestaltung zum definitiven, dem 
arteriell-venösen Kreislauf. Der letztere kommt dadurch zu 
Stande, daß der innere Venenring sich durch Verbindung 
der rechten vo r de reuDottervene mit der Aorta in einen 
Arterienring umwandelt (Fig. 793). Die rechte vordere 
Dottervene wird so zu einer Dotterarterie und sendet 
ihr von der Aorta stammendes Blut im Bogen des inneren 
Ringgefäßes nach links in die linke vordere Dotter- 
vene, die dadurch zum Endstück der Dotterarterie 
wird. Von diesem arteriellen Ringgefäß fließt das Aortenblut 
durch die zahlreichen Seitenäste desselben in das Kapillar netz 
des Dotters und von da in die äußere, jetzt einzige Ringvene 
(Sinus terminalis), von der es durch die bisherige „hintere", jetzt 
einzige Dottervene zur Subiutestinalis des Hinterrumpfes ge- 
langt. 

Der etwas komplizierte Vorgang der sekundären Verbindung der rechten 
vorderen Dottervene mit der Aorta, der durch Vermitlhuig eines vorderen Stückes 
der rechten Subintestinalvene geschieht, kann hier nicht dargelegt werden, da dies 
ein Eingehen auf die Gefäßbahnen des Embryo erfordern würde. Ich begnüge mich 
mit dem Hinweis, daß P. Mayee (1886) die rechtsseitige Vereinigung des das Herz 
nach hinten fortsetzenden Subintestinal venenstückes mit der Aorta zuerst gesehen 
hat. Nur war er, da er die Dottergefäße nicht mit untersucht hatte, der irrigen 
Meinung, das betreffende Stück der Subintestinalis wachse behufs Herstellung einer 
Dotterarterie „mit seinem anderen Ende auf den Dotter hinaus". 

Damit diese Zirkulation des Blutes sich ungestört vollziehe, be- 
darf es noch der Ablösung der beiden Enden des arteriellen Ringes 
vom Venenende des Herzens. Diese erfolgt zunächst rechts, wo im 
Stadium der Fig. 793 die Verbindung der ehemaligen vorderen Dotter- 
vene mit der Fortsetzung des Herzens obliteriei-t ist (bei t in Fig. 793). 
Links geschieht die Abtrennung etwas später, doch habe ich sie in 
Fig. 793 (bei t') schon zur Darstellung gebracht, um eine weitere 
Figur zu ersparen. 

Der so hergestellte Dotterkreislauf erfährt bald darauf eine neue 
in Fig. 794a— c dargestellte Veränderung: Der zwischen den beider- 
seitigen extraembryonalen Leibeshöhlen (c) auf dem Dotter nach vorn 
verlaufende Stamm der Dotterarterie (= ehemalige rechte vordere 
Dottervene, da in Fig. 794a) verschmilzt mit dem neben ihm ziehenden, 
engeren Endstück des arteriellen Ringes (da' ehemalige linke vordere 



Die Entwickelung von Blut und Gefäßen der Selachier. 1117 



Dottervene). So entsteht ein iinpaarer Stamm der Dotterarterie {da" 
Fig. 747 b), der sich in einen rechten und linken, den gleiclmamigen 
Hälften des Ringes entsprechenden Ast, gabelt. In beiden Aesten, 




da da 



Fig. 794a— c. Auflösung des Dotterarterienringes in die definitive Dotterarterio. 
Haihschematisch. c extracnibryonales Cöloni. mf niesolilastfreie Zone (in Fig. 794 b 
beginnt deren Vascularisierung, in Fig. 7!)4c ist sie vollendet). «;• Artcrienring. da an- 
fänglicher Stamm der Dotterarterie (= ehedem Stamm der rechten vorderen Dotter- 
vene), da' Endstück des Arterienringes (= ehedem Stamm der linken vorderen 
Dottervene), da" definitiver Stamm der Dotterarterie, durch Vereinigung von da 
und da' entstanden. 

also in beiden Hälften des Ringes fließt das Blut nun von hinten 
nach vorn. Es muß sich also der Strom am vorderen Umfang des 
Ringes von beiden Seiten her begegnen. Dies mag die mecha- 
nische Veranlassung dafür geben, daß im weiteren Verlauf der Ent- 
wickelung (Fig. 794 c) der Ring unter Ausweitung seiner Seitenzweige 
und wohl auch Neubildung von 
solchen sich an seinem vor- 
deren Umfang auflöst. Es ist 
jetzt eine vom Embryo nach 
vorn verlaufende Dotterarterie 
vorhanden, die sich in zwei 
Aeste spaltet und sich dann 
Aveiter in der Richtung gegen 
die Ringvene zu aufteilt. Die 
vor der Teilungsstelle gelegene 




da 



Fig. 795. Dottersack von Tor- 
pedo nach vollendeter Umwachsung. 
da Dottcrarterie , ihre Zweige ver- 
einfacht und nur für die vordere 
Eihalfte eingetragen, dv Dottervene, 
ihre Aeste vereinfacht und mir für 
die hintere Eihalfte eingetragen, rs 
Randsinusrest als paariges Längs- 
gefäß an der Schlußlinie des Dotter- 
loches. 




V 



— dv 



rs 



Umfang 



des 
all- 



gefäßfreie Zone wird durch Zweige, die vom inneren 
Artci-ienringes bezw. den beiden Arterieuästen aus vordringen, 
mählich vaskularisiert (Fig. 794 b u. c). 

So ist der fertige Zustand angebahnt, der aber nur langsan 
reicht wird, während das bisher noch kleine Blastoderm den Dotter 
umwächst. Derselbe besteht darin (Fig. 795), daß ein vorderes und 



er- 



1118 RÜCKERT, 

ein hinteres Längsgefäß vom Embryo aus über den Dottersack 
einander entgegen laufen, um sich am unteren Eiumfang zu begegnen. 
Es sind dies 1) ein vorderes arterielles Längsgefäß, die 
Dotterarterie [da in Fig. 795), die mit der Umwachsung des Dotters 
durch das Blastoderm über den vorderen Umfang der Dotterkugel auf 
deren UnterÜäche herabgerückt ist; 2) ein hinteres venöses 
Längs gefäß, die Dottervene {dv Fig. 795), welche mit der Um- 
wachsung des hinteren Keimhautrandes über den hinteren Umfang des 
Eies weg auf dessen Unterseite sich ausgezogen hat. Sie ist aus der 
kurzen Dottervene der Fig. 793 nur zum kleineren Teil durch Eigen- 
wachstum hervorgegangen. In der Hauptsache verlängert sie sich 
vielmehr dadurch, daß bei der Umwachsung des Dotters der rechte und 
hintere linke Blastodermrand sich nach Art einer Längsnaht von beiden 
Seiten zusammenlegen und damit die beiden Randsinushälften zu einem 
anfangs paarigen, später infolge von Verschmelzung unpaaren Längs- 
gefäß werden. Der durch den linearen Schluß des Dotterloches ge- 
bildete distale Teil der Vene ist im Stadium unserer Fig. 795, einige 
Zeit nach den Verschluß des Dotterloches, noch paarig, wird aber 
später ebenfalls unpaar. 

6. Vergleichendes. 

Es soll zum Schluß versucht werden, die Blutanlage des mero- 
blastischen Selachiereies auf diejenige eines holoblastischen Wirbeltier- 
eies zurückzuführen. Wir wählen zu diesem Zwecke unter den Holo- 
blastiern die Amphibien aus als diejenigen, deren Blutbildung am ge- 
nauesten untersucht ist. 

Der Erfolg einer solchen Vergleichung wird an erster Stelle davon 
abhängen, ob es gelingt, die jungen Blutanlagen der beiden Objekte 
von homologen Teilen des Eies abzuleiten. Diese Forderung ist nun 
in der That erfüllbar. Ich habe schon vor längerer Zeit (Rückert 
1887) darauf hingewiesen, daß der blutbild e nde M esoblast des 
vorderen K e i m s c h e i b e n r a n d e s von T o r ]i e d o dem un- 
paaren Meso blast zip fei des ventralen Blastop orus- 
randes der Amphibien homolog ist und habe im Anschluß 
daran die Vermutung ausgesprochen, es möchte dementsprechend der 
V e n t r a 1 e M e s b 1 a s t de r A m p h i b i e n e b e n f a 1 1 s B 1 u t b i 1 d n e r 
sein. Diese letztere Annahme hat sich nun vollauf bewahrheitet, denn 
wie aus p. 1055 ersichtlich, geht der Blutstrang der Amphi- 
bien in der That aus dem ventralen Mesoblast hervor. 

Der Blutstrang der Amphibien und die Blutinsel- 
kette der Selachier stammen alsovonhomologenTeilen 
des Eies ab und sind daher selb st ein ander genetisch 
h m 1 g. 

Was Amphioxus anlangt, so hatte ich in meiner oben zitierten 
Arbeit (1887) die weitere Vermutung ausgesprochen, es möchten die Pol- 
zellen des Amphioxuses dem ventralen (vorderen) Mesoblast der Anam- 
nier entsprechen. Einer weiteren Durchführung dieses Vergleiches 
stand jedoch der Umstand im Wege, daß Amphioxus keine Erythro- 
cyten besitzt. Nun haben sich seitdem die Polzellen als nicht vor- 
handen herausgestellt, was gut zu unserer Auffassung von der Ab- 
stammung des Wirbeltierblutes stimmt: Amphioxus besitzt noch keinen 
ventralen Mesoblast und dementsprechend auch noch kein Blut. 



Die Entwickeluner von Blut und Gefäßen der Selacliier. 1119 



'to 



Das blutbildende Material der Amphibien zeigt hinsichtlich 
seiner Abstammung noch in einem weiteren Punkt Uebereinstlmmung 
mit dem Verhalten bei Selachiern. Der von der ventralen Urniund- 
lippe ausgehende Mesoblast der Amphibien entsteht in Verbindung 
mit dem unter ihm liegenden d otterreichen Entoblast und 
spaltet sich von ihm sodann durch Delamination früher (Urodelen) 
oder später (Anuren) ab. Das Gleiche gilt für den Mesoblast des 
vorderen Keimscheibenrandes von Torpedo. 

Diese Beziehung zum Entoblast ist offenbar eine 
ursprüngliche, denn sie findet sich nicht nur sehr ver- 
breitet bei den Wirbeltieren vor, sondern sie ist eine 
besonders innige bei den C y c 1 o s t o m e n (P e t r o m y z o n), also 
derjenigen Form, bei welcher das rote Blut zum ersten 
Mal in der V erteb raten reihe auftritt. Woher das Material 
des Blutstranges von Petromyzon stammt, ist leider noch nicht völlig 
geklärt, aber es erscheint docli ziemlich siclier, daß es entweder aus- 
schließlich oder vorwiegend aus dem Entoblast der Ventralseite des 
Eies hervorgeht. Unter der Voraussetzung, daß dem wirklich so ist, 
kommt man zu der Vorstellung, daß der ursprüngliche 
Mutterboden für das Blut der dotterreiche Entoblast 
der Bauchseite des Eies ist. Hiernach wäre der obige Satz 
über Amphioxus dahin zu verbessern, daß man sagt: Amphioxus 
hat noch keinen dotterreichen Entoblast und deshalb 
auch noch kein Blut. Das Blut ist mit der E r w e r 1j u n g 
eines d otterreichen Entoblast, wie wir ihm zum ersten 
Mal bei den Cyclostomen begegnen, aufgetreten. Es 
sondert sich hier (Petromyzon) der Blutstrang direkt aus dem Ento- 
blast ab. Bei den Gnathostomen (Selachier, Urodelen) würde sich 
der Vorgang insofern abgeändert haben, als hier das fragliche Ma- 
terial in noch undifferenziertem Zustand mit einer darüber befindlichen, 
vom ventralen Urmundrand ausgehenden Mesoblastwucherung ver- 
schmolzen ist und sich mit ihr zusammen von seiner entodermalen 
Unterlage ablöst. Dieses Gemisch von Urmundzellen und Entoblast- 
material bildet dann den ventralen Mesoblast der Selachier und Uro- 
delen. Dabei bleibt es vorläufig offen, ob schon bei Petromyzon eine 
mesodermale Zellenwucherung der ventralen Urmundlippe auftritt oder 
nicht. 

Die Vergleichung des vorderen Mesoblast der Selachier mit dem 
ventralen der Amphibien fußt auf der Annahme, daß der gesamte ring- 
förmige Rand der Selachierkeimscheibe einem Urmundrand ent- 
spricht und daß die Selachiergastrula eine, wenn aucli modifizierte, 
Discogastrula ist. Diese Auffassung steht im Widerspruch mit der 
von 0. Hertwig früher und noch jetzt (in diesem Handbuch Bd. I, 
p. 808, 809 u. 1002) vertretenen Anschauung, nach w'elcher nur der 
Kand der hinteren Keimscheibenhälfte als Urmundrand anzusehen 
sei, weil nur an ihm das äußere Keimblatt durch Umschlag in das 
innere oder mittlere übergehe. Dem Vorderrand komme, weil an ihm 
derartige Prozesse fehlen, nicht die Bedeutung eines Blastoporus-, 
sondern nur die eines „Umwachsungsr andes" zu. Ich ver- 
weise demgegenüber auf meine frühere (1887), in diesem Handbuch 
(p. 1093) neuerdings wieder gegebene Beschreibung, aus welcher her- 
vorgeht, daß am Vorderrand von Torpedo zur Zeit der Gastru- 
lation und der Mesoblastbildung der Ektoblast durch Umbiegung zu- 



1120 RÜCKERT, 

erst in das primäre untere Keimblatt und später nach Auftreten des 
mittleren in dieses sich fortsetzt. Durch Verdickung des Rand- 
abschnittes der Keimblätter ist vorn sogar noch eine Lippenbildung 
angedeutet. Es finden sich hier also alle Charaktere, die von einem 
Blastoporusrand zu erwarten sind, und darf man somit den 
vorderen Keim scheibenr and von Torpedo als Urmund- 
rand ansprechen. Allerdings ist er ein c an o genetisch 
modifizierter Blastoporusrand (Rückert 1887), weil es an 
ihm nicht mehr zur Bildung eines Gastrulaspaltes kommt. Die Be- 
zeichnung Umwachsungsrand aber sollte man für jenen späteren 
Zustand des Randes anwenden, in welchem sich dieser behufs der 
Dotterumwachsung dünn auszieht. Das ist eine Veränderung, die 
übrigens nicht nur der Vorderrand, sondern auch der Hinterrand, so- 
weit er nicht in die Embryonalanlage aufgenommen wird, später er- 
leidet. 

Kehren wir zur Vergleichung der Blutanlage bei Selachiern und 
Amphibien zurück, so tritt uns ein anscheinend tiefgreifender Unter- 
schied in Lage und Form derselben bei beiden Objekten entgegen. 
Bei Amphibien bilden sie einen an der Ventralseite des Eies ge- 
legenen, longitudinal gerichteten, teils paarigen, teils unpaaren Streifen, 
bei Selachiern dagegen einen dem Keimscheibenrand entlang ver- 
laufenden, hinten offenen Halbring. Eine kurze Ueberlegung zeigt 
aber, daß eine solche von der ventralen Blastoporuslippe ausgehende 
Anlage in einer Discogastrula keine andere Anordnung zeigen kann, 
als die eines Ringes. Man denke sich den Urmund des holoblastischen 
Eies durch einen mächtigen Dotterpfropf ausgeweitet und lasse von 
dessen jetzt ausgedehnter ventraler Lippe den Mesoblast und mit ihm 
die Blutanlagen ein Stück weit vordringen, so werden sie einen Halb- 
ring entlang dem Blastoporusrande bilden, der vom Rande aus nach 
innen sich erstreckt, gerade so wie bei Torpedo. 

Erst wenn die Umwachsung des Selachiereies vollendet ist, wären 
die Blutinseln im stände, dieselbe Lage zu diesem einzunehmen wie 
zum Amphibienei. Aber um diese Zeit sind sie längst aufgelöst, und 
könnte höchstens ein aus ihnen hervorgegangenes oder zu ihnen ge- 
höriges Gefäßrohr die postulierte Lage einnehmen. 

Ein solches Gefäß wird nun in der That von den beiden Eiformen 
gebildet. Bei Amphibien (Urodelen) ist es ein Abschnitt der 
D 1 1 e r d a r m V e n e (= d e r S u b i n t e s t i n al V e n e), der aus dem 
Blut Strang sich entwickelt. Das entsprechende Gefäß 
der Selachier ist offenbar der Randsinus, und seine 
P' o r t s e t z u n g z u m E m b r }■ o d i e D o 1 1 e r v e n e (Figg. 792 u. 793). 
Was die Abstammung dieses Selachiergefäßes anlangt, so bildet sich 
zwar nur der größere vordere Abschnitt des Rand sinus als Begleit- 
gefäß der Blutinselkette aus, das hintere Stück nebst dem anfänglich 



o 



noch kurzen Dottervenenstamm tritt dagegen kaudal von den eigent- 
lichen Blutinseln auf, aber seine Anlage stellt die kaudale Fortsetzung 
der Blutinselkette selbst dar (p. 1105). Es steht dies letztere Verhalten 
völlig in Uebereinstimmung mit der Thatsache, daß bei Amphibien 
nur der vordere Teil des Blutstranges Blut liefert, während seine kau- 
dale, zum Blastoporus reichende Fortsetzung als zellarme Anlage er- 
scheint und lediglich das leere Endothelrohr erzeugt. 

Daß diese in so übereinstimmender Weise zur Aus- 
bildung kommenden Gefäßzüge der Amphibien und Se- 



Die Ent Wickelung von Blut und Gefäßen der Selachier. 1121 

lachier einander homolog sind, wird durch die Lagever- 
änderiing, welche das Selachiergefäß bei der Umwachsung des 
Dottersackes erfährt, auf das klarste vor Augen geführt, denn hierbei 
wandelt sich der Randsinus, indem seine beiderseitigen Hälften sich 
vereinigen, in eine mediane Längsvene des Dottersackes um (p. 1118). 
Die so gebildete definitive Dotter veno (Fig. 795) ent- 
spricht nach Lage und Verlauf der Amphibien vene. 
Erst durch die Umwachsung des Dotters erhält somit 
das meroblastische Ei die Möglichkeit, die durch die 
D i s c g a s t r u 1 a bedingte Verlagerung des b 1 u t b i 1 d e n 
den Gefäß zuges wieder auszugleichen, und es gleicht 
sie that sächlich in der er warteten Weise aus. Wenn nach 
der Umwachsung des Dotters die Blutinseln noch vorhanden wären, so 
würden sie einen an der Ventralseite des Dotters gelegenen Längs- 
strang bilden wie bei den Amphibien. 

Einen weitereu Beleg für die Homologie der beiden Gefäße darf 
mau in dem Verhalten ihrer hinteren Enden zu dem vom Dotter 
abgetrennten Kaudalabschnitt des Embryo erblicken. Die Dottervene 
der Amphibien gabelt sich hinten und biegt, indem sie den Blasto- 
porus umgreift, in den Schwanz des Embryo ein, um hier als „Kaudal- 
vene" oder Subintestinalis des Schwanzes nach hinten weiter zu laufen. 
Ebenso verhält sich die Selachiervene. Sie zieht dem Urmundrande 
entlaug und biegt von diesem ^ und zwar anfänglich (Fig. 792) direkt 
von ihm — in den vom Dotter abgetrennten Kaudalteil des Embryo 
(Hinterrumpf und Schwanz) ein, wobei sie sich in die Subintestinalis 
dieses Körperabschnittes kaudal fortsetzt (Figg. 792 u. 793). Die 
Vene auf dem Dotter des Selachiereies der Fig. 793 muß also als ein 
Teil des Subiutestinalvenenzuges aufgefaßt werden, wie dies für die 
Dottervene der Amphibien schon geschieht. Und zwar ist sie 
die Subintestinalis für dasjenige Stück des Embryo, 
welches mit dem Dotter in Verbindung steht. Es ist sehr 
bezeichnend, daß gerade dieses mit dem Dotter verbundene Mittelstück 
des Embryonalkörpers (Vorderrurapf) bei Torpedo anfänglich ^) keine 
eigene Subintestinalvene entwickelt, während doch der vom Dotter 
abgetrennte Endabschnitt des Körpers eine solche ausbildet (Fig. 746). 
Das entsprechende Venenstück liegt eben draußen auf dem Dotter, 
wie es einem Ventralgefäß zukommt, und zwar soweit ventral zum 
gesamten Ei, als es für eine zellige Anlage überhaupt möglich ist, 
nämlich am Rand des Blastoderms als „Randvene". 

Nur darin scheint ein auffälliger Unterschied zwischen der Am- 
phibien- und der Selachiervene zu bestehen, daß die letztere im 
Gegensatz zur ersteren an ihrem Vorderende nicht mit dem Herzen 
verbunden ist. Diese Differenz thut der hier durchgeführten Homo- 
logisieruug indes keinen Eintrag, denn die betreffende Verbindung ist 
auch bei den Amphibien keine primäre, sondern stellt sich erst nach- 
träglich her. Eine nähere Würdigung dieses Verhältnisses würde 
indes eine Vergleichung der ersten Anamniervenen in weiterem Um- 
fange nötig machen, als sie an diesem Orte möglich ist. 

Auch bei Petromyzon entwickelt der Blutstraug (s. oben) ein 
Längsgefäß, das aber später wieder zu Grunde geht. Es ist ebenso 

1) Das betreffende Stück der Längsvene des embryonalen Körpers entsteht 
nachträglich und aus anderer Quelle, wie in einer speziellen Arbeit gezeigt 
werden soll. 

Handbach der Eatwickelungslehre. I. 1. 71 



1122 



RÜCKERT, 



gut wie die Bauclivene der Amphibien dem Randsinus der Selachier 
homolog, mit dessen Jugendform es auch durch den Mangel einer 
Endothel wand übereinstimmt. 



B. Squaliden. (Während des Druckes umgearbeitet.) 

Während die frühen Stadien der extraembryonalen Gefäßentwicke- 
lung der Squaliden noch der Bearbeitung harren, ist die Ausbild ung 
des D 1 1 e r k r e i s 1 a u f e s für diese Unterordnung der Selachier 
wiederholt zusammenhängend beschrieben worden. Zum ersten Mal 
geschah dies in Balfour's bekannter Monographie, worüber in Bd. III 
dieses Handbuches p. 119 berichtet ist. Balfour's Angaben wurden 
dann durch H. Virchow (1895, 1<S97) erweitert und verbessert. Leider 
ist ViRCHOw's Darstellung infolge des Fehlens von Figuren etwas 
schwer verständlich. Diesem Mangel hilft eine soeben erschienene, mit 
schönen und naturgetreuen Abbiklungen versehene, eingehende Be- 
schreibung von HocHSTETTER (1905) ab, die sich auf Scyllium stellare 
bezieht. 

Stellt man die Angaben dieser Forscher den von mir bei Torpedo 
gewonnenen Resultaten gegenüber, so ergiebt sich, daß die Squa- 
liden und R a j i d e n in Bezug auf die E n t w i c k e 1 u n g ihres 
Dotterkreislaufes stärker voneinander abweichen als 
man nach ihrer sonstigen Verwandtschaft annehmen 
sollte. Indessen lassen sich d o c h a 1 1 e Unterschiede im 
Grunde durch das gleiche Erklärungsprinzip, nämlich die in beiden 
Gruppen sehr verschieden rasche Umwachsung des Dot- 
ters durch das Blastod er m, leicht verständlich machen. 

Das auffallendste Merkmal in der 
Anordnung des jungen Gefäßbe- 
zirkes von Scyllium besteht 
darin, daß diese Zone nach Hoch- 
STETTER einen nur auf den Hinter- 
rand des Blastoderms beschränkten 
schmalen Streifen einnimmt, der durch 
die Embryonalanlage in eine rechte 
und linke sichelförmige Hälfte zerlegt 
wird (Fig. 796). Am vorderen, d. h. 
dem gegen das Innere des Blastoderms 
gewendeten Rande des Streifens liegt 
die Dotterarterie (c/«), welche somit wie 



Fig. 796. Ei von Scyllium stellare. Em- 
bryo 3,8 mm. (Nach Hochstetter.) vr Vor- 
derrand des Blastoderms. hr Hinterrand des 
Blastoderms mit der Anlage der Dottervene. 
da Dotterarterie, mf mesodermfreie (gefäßfreie) 
Zone des Blastoderms. 




bei Torpedo die Area vasculosa gegen die gefäßfreie Zone des Blastoderms 
abgrenzt. Am hinteren, mit dem Saum des Blastoderms zusammen- 
fallenden Rand ist auf Schnitten die Anlage der Dottervene zu erkennen, 
welche also, ebenfalls wie bei Torpedo, ein Randgefäß ist {hr). Im 
Innern der Area, zwischen den beiden sie einsäumenden Gefäßen, 
befinden sich die Blutinseln bezw. Anlagen leerer Endothelröhren (Iva- 



Die Entwickelung von Blut und Gefäßen der Selachier. 1123 



'ö 



pillaren). Dieser Gefäßliof besitzt also genau die nämliche Anordnung 
seiner Einzelbestandteile wie derjenige von Torpedo (Figg, 792 u. 793) 
und unterscheidet sich von diesem nur durch seine geringere Ausbrei- 
tung, insofern er keinen geschlossenen Ring, sondern einen nach vorn 
offenen Halbring bildet, welcher die hier ungemein große gefäßfreie 
Zone {tnf) nur von hinten umfaßt. Was für die ganze Area vasculosa, 
das gilt selbstverständlich auch für deren beide Gefäßzüge : weder die 
Arterie noch die Vene sind in diesem Ausgangsstadium zu einem 
Ring wie bei Torpedo geschlossen , sondern bilden vorn geöffnete 
Halbringe. 

Diese eigentümliche Lagerung des Gefäßhofes von Scyllium st. 
scheint auf den ersten Blick im Widerspruch mit der oben durchge- 
führten Ableitung des Blutes von einem ventralen, unpaaren Mesoblast 
zu stehen und vielmehr auf das Vorhandensein eines vorn unter- 
brochenen, also paarigen Urmundmesoblastes bei Squaliden hinzu- 
weisen. In der That geben auch Rabl für Pristiurus und C. K. Hoff- 
mann für Acanthias ein Fehlen des Mesoblast am vorderen Keim- 
fccheibenrand an, eine Ansicht, die auch in diesem Handbuch von 
0. Hertavig vertreten wird. 

Auf der anderen Seite behauptet jedoch H. Virchow mit aller 
Bestimmtheit einen vorn geschlossenen, ringförmigen Mesoblast, wie 
er bei Torpedo existiert, auch für Pristiurus (1895) und Scyllium (1897). 
Es scheint aus seinen Angaben hervorzugehen , daß er für diese 
Squaliden im Stadium der Fig. 796 sogar einen vorn geschlossenen 
Gefäßbezirk annimmt, wenn sich auch aus denselben nicht ersehen 
läßt, wie dieser jedenfalls sehr schmale und reduzierte vordere Ab- 
schluß der Gefäßzone gebaut ist, ob er Blutinseln und vielleicht auch 
Anlagen für die Ringgefäße besitzt. 

Weitere Untersuchungen müssen diese Frage klarstellen. Was 
sich dabei auch ergeben mag, für jeden Fall läßt sich die Anordnung 
bei Squaliden leicht von derjenigen bei Torpedo ableiten: Die früh- 
zeitige Umwachsuug des Dotters bei Squaliden bringt 
es mit sich, daß die Keimscheibe noch vor der Fertig- 
stellung derGefäßzone stark nach vorn aus wächst, wo- 
durch die Ausbildung der letzteren am vorderen Keim- 
scheibenrand beeinträchtigt wird. Dieser Einfluß könnte sich 
schon so frühzeitig geltend machen, daß es gar nicht zum Auftreten 
eines Vorderrandmesoblastes kommt, weil das für ihn zur Verfügung 
stehende Zellenmaterial schon vorher bei der Ausbreitung des Vorder- 
randes aufgebraucht oder weithin zerstreut wird, eine Annahme, welche 
mit den Angaben von Rabl und Hoffmann harmonieren würden. 
Oder aber der Vorderrandmesoblast würde zwar noch auftreten (H. 
Virchow), jedoch sich vorerst nicht zu einer typischen mit Blutinseln 
und zwei Ringgefäßen versehenen Gefäßzone ausbilden können, weil 
das Material für diese Anlagen durch die Dehnung des Randes ausein- 
andergezogen bezw. unterbrochen wird. 

Nachdem ein ringförmig geschlossener Mesoblast am ventralen 
Blastoporusrand sich nicht nur bei Torpedo, sondern auch in der auf- 
steigenden Reihe der Wirbeltiere, bei Amphibien und, wie wir sehen 
werden, bei Reptilien findet, ist anzunehmen, daß er nicht eine Spe- 
zialität nur der Rajiden darstellt, sondern daß er vielmehr ursprünglich 
allen Selachiern, auch den Squaliden zukommt. Tritt er bei letzteren 
nicht in Erscheinung, so ist das eine Abänderung der ursprünglichen 

71* 



1124 RÜCKERT, Die Entw. von Blut und Gefäßen der Selachier. 

Entwickelungs weise, die durch die rasche Dotterum wachsung bedingt 
ist. Damit soll selbstverständlich die letztere selbst nicht etwa als 
ein cänogenetischer Vorgang gegenüber der langsamen Umwachsung 
von Torpedo hingestellt werden. Im Gegenteil, die verspätete Aus- 
breitung des Blastoderms von Torpedo ist der von der ursprünglichen 
holoblastischen Entwickeluug weiter abliegende Modus. Aber sie er- 
möglicht es, daß der vordere Blastodermrand sich eine Zeitlang un- 
gestört entwickelt, so daß er sowohl in Bezug auf seinen Urmund- 
charakter, durch Ausbildung eines deutlicheren Umschlagsrandes, als 
hinsichtlich der Mesoblast- und Gefäßbildung primitivere Verhältnisse 
zu Tage fördern kann. Es ist dies ein Beispiel, wie Palingenese und 
Cänogenese bei ein und demselben Entwickelungsvorgang ineinander 
greifen können. 

Was die spätere Entwickelung des Dotterkreislaufes der 
Squaliden anlangt, so sollen noch einige weitere Vergleichspunkte mit 
Torpedo hervorgehoben werden, was freilich in kurzer Behandlung 
und ohne eigene Abbildungen schwer verständlich zu machen ist: 

Erst nach weit vorgeschrittener Umwachsung des Dotters, wenn 
der Blastodermrand schon den größeren Teil desselben umgreift und 
sich zur Bildung des Dotterloches wieder zusammenzieht, tritt au diesem 
Rande, offenbar infolge von Konzentration der schon vorhandenen An- 
lagen, der Randsinus als geschlossener Ring deutlich hervor. 

In geringer Entfernung vom Venenring bilden jetzt auch die nach 
hinten umgebogenen Endabschnitte der beiden Arterien, oder richtiger 
der beiden Aeste der längst zu einem gemeinsamen Stamm vereinigten 
Arterien, einen zweiten, arteriellen Ring (vergl. Bd. III, Fig. 134). 
Derselbe nimmt zur V^ene eine Lage ein, welche derjenigen bei Torpedo 
entspricht, denn er liegt weiter innen im Blastoderm als der Venen- 
ring, der dem Blastodermrande angehört. Er umfaßt aber jetzt den 
Venenring selbstverständlich von außen, nachdem dieser den Eiäquator 
überschritten hat, während er bei Torpedo, wo er in der noch kleinen 
Keimscheibe auf der oberen Fläche des Eies liegt, umgekehrt vom 
Venenring umschlossen wird (Fig. 793). Bei Torpedo löst sich der 
Arterienring entsprechend der verzögerten Ausbreitung des Blasto- 
derms schon lange vor der Umwachsung des Eiäquators auf (Fig. 794), 
während er sich bei den Squaliden noch weit über das Stadium des 
Dotterlochschlusses hinaus erhält (Bd. III, Fig. 135). 

Der Venenring dagegen verhält sich von jetzt ab bei beiden Ob- 
jekten gleich, indem er sich beim linearen Schluß des Dotterloches in 
eine anfänglich paarige, später unpaare Längsvene umwandelt, welche 
das bereits gebildete proximale Stück der Dottervene distal verlängert 
(Fig. 795 u. Bd. III, Fig. 135). 

Während bei Torpedo die mesoblast- oder gefäßfreie Zone auf der 
kleinen Keimscheibe durch Verbreiterung der Gefäßzone eingeengt 
wird, und ihr Ueberrest sich dann alsbald vaskularisiert, wird bei den 
Squaliden umgekehrt durch die rasche Ausbreitung des Blastoderms 
über den Dotter die gefäßfreie Zone ganz bedeutend ausgezogen, so 
daß sie im Stadium des Dotterloches den größeren Teil des gesamten 
Blastoderms einnimmt. Die Folge davon ist, daß das vom Blastoderm 
umschlossene Ei nun auch noch von dem Gefäßbezirk eigens um- 
wachsen werden muß, während bei Torpedo Blastoderm und Gefäßzone 
zusammen den Dotter umwachsen. Bei den Squaliden besteht diese 
Gefäßumwachsung darin, daß die Area vasculosa unter Vorantritt des 



S. MOLLIER, Entw. d. Herzens, d. Gefäße etc. der Teleostier. 1125 

gegabelten Arterienstammes sich zunächst nach vorn über den Kopf 
des Embryo hinaus und sodann über den vorderen und unteren Um- 
fang des Eies liinweg nach hinten zu ausbreitet, bis sie daselbst mit 
einem hinteren, zungenförmig sich ausziehenden Gefäßfeld zusammen- 
trifl't. das sicli schon vorher vom kaudalen Blastodernirand aus mit 
der Dottervene über den hinteren Eiumfang herabgesenkt hatte. 

So kommt schließlich die gleiche Anordnung zu Stande, wie sie 
bei Torpedo schon durch den Schluß des Dotterloches bewerkstelligt 
wird: nämlich zwei Längsgefäße, ein vorderes arterielles und ein 
hinteres venöses, die vom Embryo aus gegen die untere Eifläche zu 
einander entgegenstreben (Fig. 136, Bd. III und Fig. 795). 



II. Teleostier. 
Die erste Eiitwickeluiig des Herzens, der Oefäße und des Blutes. 

Von S. MoUier. 

Hierüber haben in neuester Zeit Swaen und Brächet (1899 u. 
1901) eingehende Untersuchungen veröffentlicht. 

Bei Forellenembryonen mit etwa 7 Urwirbeln sind am Mesoblast 
zwei Abschnitte zu erkennen, ein innerer oder Urwirbelabschnitt und 
ein äußerer, die primäre Seitenplatte. 

Bei weiterer Entwickelung bleiben im Bereiche des 1. — 5. Ur- 
wirbels (vordere Region) die voneinander getrennten Segmente mit 
der Seitenplatte noch lange im Zusammenhang. Von letzterer trennt 
sich mit den Urwirbeln gleichzeitig der an die Segmente angrenzende 
Teil als intermediäre Lamelle ab. 

Der Rest heißt sekundäre Seitenplatte. 

Im Bereiche des 6. — 10., vielleicht 15. Urwirbels (mittlere Region) 
lösen sich die gebildeten Urwirbel gleichzeitig voneinander und von 
der primären Seitenplatte ab, und diese dringt wie ein Keil zwischen 
Urwirbel und Hypoblast vor, um hier eine starke Zellmasse mit drei- 
kantigem Querschnitt zu bilden, die sich hierauf als intermediäre 
Zellmasse abtrennt. 

In der hinteren Region des Embrj^o (kaudal des 10. oder 15. Ur- 
wirbels) schnürt sich der segmentierte Abschnitt des Mesoblastes als 
einheitliche Masse von der primären Seitenplatte ab, die wie im mitt- 
leren Abschnitt darauf eine intermediäre Zellmasse bildet. 

Vor dem 1. Urwirbel kann man am unsegmentierten Mesoblast 
des Kopfes gleichfalls diese Teilung nachweisen, so daß sich also die 
intermediäre Zellmasse des Rumpfes in eine ebensolche Lamelle des 
Kopfes fortsetzt. 

Dieser scharf bestimmbare, topographisch gleich liegende Abschnitt 
des embryonalen Mesoblasts, die intermediäre Zelllamelle und Zell- 
masse ist nach den Autoren das einzige Material, aus dem das Herz, 
die Gefäße und das Blut im Embryo entstehen. 

Die Entwickelung des Herzens. 

Die Figg. 797—802 stellen die Herzentwickelung nach der Be- 
schreibung von Swaen und Brächet dar. 

Auf der ersten Figur ist die Dreiteilung des Kopfmesoblastes er- 
kennbar. 



1126 



S. MOLLIER, 



Der intermediäre Abschnitt (im) rückt mit der beginnenden Ein- 
faltung des Kopfdarmes in die Lage der Fig. 798 und zeigt, worauf 
die Autoren freilich wenig Gewicht legen, eine innige Verbindung 



Fig. 797. 



Fig. 798. 



im 



sp - 



d - 




_2jm 



im 




Fig. 797 und 798. Zwei Querschnitte durch einen Forellenembryo mit 13 Ur- 
wirbeln nach Swaen und Brächet (1899). im intermediäre ZeUmasse (Lamelle) des 
Kopfes. ^;m — vm parietales-viscerales Blatt der Seitenplatte. S2) Seitenplatte, d Darm. 



dim - 




pch 



h d h 

Fig. 799. Querschnitt durch einen Forellenembryo mit 15 Urwirbeln nach 
SwAEN und Brächet (1899). dim dorsaler Teil der intermediären Zellmasse. 
Pericardialhöhle. h Herzmasse, d Darm. 



2}ch 



mit der Splanchnopleura (vm) der Seitenplatte. Diese hat ihre Zellen 
jetzt in zwei epitheliale Blätter geordnet, die an manchen Stellen schon 
unter Bildung der Pericardialhöhle auseinanderweichen. 

Ist der Kopfdarm seinem Schluß nahe (Fig. 799), so wird durch 
die median vordringende Seitenplatte die intermediäre Zellmasse in 
ein dorsales und ein ventrales Stück geteilt. Das letztere ist die 
Herzmasse. 

Diese liegt jetzt zwischen Darm, Pericard und Dotter. 

In diesem Raum nähern sich die beiderseitigen Anlagen (Fig. 800) 
und verschmelzen zu einer einzigen Zellmasse, die gleichzeitig einen 
mesenchymatösen Bau erhält (Fig. 801). 

Durch Zusammenfluß der kleineren Hohlräume zu einer einzigen 
weiten Lichtung entsteht das primitive Herzrohr und die bisher rund- 



Entw. des Herzens, der Gefäße u.^des Blutes ^der Teleostier. 1127 



liehen oder ovalen Zellen ziehen sich zu den bekannten flachen En- 
dothelzellen aus, welche die Wandung des Rohres bilden (Fig. 802). 

Es wird aber nicht die ganze Herzniasse dazu verbraucht, sondern 
eine ventrale Schicht von Zellen bleibt außerhalb der Herzwaud un- 
verbraucht liegen (Fig. 802). 

Diese Zellen trennen sich ^voneinander und verteilen sich unter 
der Pericardialwand. Sie 

rücken auch hinaus auf Fig- 800. 

den Dotter und sind dann 
in dem Raum zwischen 
Dotter und Ektoblast ver- 
einzelt oder in Gruppen zu 
finden. 

Die erste Beobachtung 
dieser Zellwanderung aus 
dem Embryo hinaus auf den 
Dotter gelang Wencke- 
BACH (1886). 

In diesen Raum er- 
öffnen sich auch die auf 
der Fig. 802 sichtbaren 
Yenenschenkel des Herzens. 

Diese Darstellung der 
Herzentwickelung stimmt 
in den meisten Punkten mit 
der erst gegebenen funda- 
mentalen Beschreibung von 
Oellacher (1873) überein. 
Ebenso weicht sie nicht 
wesentlich von den Beschrei- 
bungen ab, die später Zieg- 
ler (1887), Henneguy 
(1888),Wenckebach (1886) 
und SoBOTTA (1894) gaben, 
nur bietet sie genauere 
Einzelheiten. 

Sie bringt aber auch 
insofern wesentlich Neues, 
als nach den Autoren das 
Zellmaterial für die Herz- 
anlage von einem bestimmt 
abgrenzbaren Teil des Me- 
soblastes geliefert werden 




Fig. 800 u. 801. Zwei Quer- 
schnitte durch einen Forellen - 
embryo mit 19 Urwirbeln nach _/;cA 
SwAEX und Brächet (1899). kt 
Kiementasche, o Ohrbläschen. 

Y\^. 802. Querschnitt durch 
die Herzanlage eines Forellen - 
erabryos mit 26 Urwirbeln nach 
SwAEX und Brächet (1899). vs 
Venenschenkel des Herzens, d 
Darm, pch Pericardhöhle. ÄHerz. 




1128 S. MOLLIER, 

soll, welcher seiner Lage nach mit dem intermediären Abschnitt des 
Rumpfmesoderms verglichen werden nnd znr Seitenplatte gerechnet 
werden kann. 

Diese Ableitung scheint aber wenig sicher begründet. Oellacher, 
Wenckebach und auch Sobotta sagen nur, daß von den Mesoderm- 
massen des Kopfes, in welche die Kiementaschen eindringen, Zellen 
um den Darm herum an die ventrale Seite auf den Dotter gelangen. 

Denken wir nun daran, daß bei den Embryonen aller anderen 
Wirbeltierklassen die Zellen für die Herzanlage entweder aus der an- 
fänglich schon verdickten visceralen Lamelle des Pericards (Herzplatte) 
oder aber aus dem Entoderm stammen, so muß diese Möglichkeit doch 
auch in Betracht gezogen werden. 

SwAEN und Brächet schildern nun diesen Vorgang der Zell- 
abspaltung von Seite der verdickten Pericardialwand bei Forellen- 
embryonen mit 13 Urwirbeln und jüngeren sehr genau und sagen, 
daß diese Zellen sich denen des intermediären Mesoblastabschnittes 
beimengen. 

Sie bestätigen damit eine Beobachtung Henneguy's, der frei- 
lich von diesen Zellen allein das Herzendothel sich bilden läßt. 

Später aber wird diese Thatsache außer acht gelassen und das 
Herz, wie die Gefäßzellen nur von der intermediären Zellmasse ab- 
geleitet. 

Ist aber die Herzanlage anfänglich von der visceralen Seitenplatte 
nicht abgrenzbar, so fehlt auch der Annahme, daß das Herz, alle Ge- 
fäße und das Blut aus einem frühzeitig und gleichartig lokalisierten 
Mesodermabschnitt hervorgehen, der giltige Beweis. 

An einer anderen Stelle ihrer Arbeit sagen die Autoren, daß sich 
die Zellen der Herzmasse kaum von den Zellen des Entoderms unter- 
scheiden lassen und daß sie früher deshalb auch einen genetischen Zu- 
sammenhang zwischen beiden angenommen hätten. 

Es scheint darnach auch eine Beteiligung des Entoblastes an der 
Herzbildung nicht unmöglich. 

Jedenfalls bietet das Objekt auch in dieser Hinsicht der Unter- 
suchung außerordentliche Schwierigkeiten, und der immerwährende 
Streit, ol) das Herz aus dem Meso- oder Entoblast hervorgeht, ist 
ein Beweis dafür. 

So energisch sich zuletzt Swaen, Brächet und Sobotta für 
eine rein mesodermale Entstehung des Herzens ausgesprochen haben, 
so liegen andererseits wieder neue Angaben von Nöldecke (1899) 
und His (1900) vor, zu Gunsten einer Bildung vom Entoderm. 

Ich glaube, daß der Annahme einer ausschließlich entodermalen 
Entstehung des Herzens bei allen Knochenfischen, wie sie His ver- 
tritt, doch unwiderlegte gegenteilige Beobachtungen so gegenüber- 
stehen, daß jene Anschauung, welche eine mesodermale wie ento- 
dermale (gegebenen Falles eine gemischte) Entstehung des Herzens 
vertritt, vorsichtiger ist und mehr Wahrscheinlichkeit besitzt. 

Jedenfalls verdient die Beobachtung von Nöldecke Beachtung, 
nach welcher bei Salmo salar die Herzanlage sowohl aus mesodermalem 
wie entodermalem Zellmaterial hervorgeht. 

Eine genaue Kenntnis der Mesodermbildung im vorderen Bereiche 
der Embryonalangabe wird wohl erst die Grundlage für eine definitive 
Entscheidung dieser Frage abgeben (siehe auch p. 1148). 

In jüngster Zeit veröffentlichte Sobotta (1902) eine im Jahre 1898 



Entw. des Herzens, der Gefäße u. des Blutes der Teleostier. 1129 

fertiggestellte Arbeit in der alten Fassung, ohne auf die mittler\Yeile 
erschienenen Veröffentlichungen Rücksicht zu nehmen. 

Er leitet die Herzzellen wie früher (1894) vom Kopfmesoderm 
ab, und zwar aus einem Mesodermteil, der die Fortsetzung der Ur- 
wirbel darstellt. 

Von dem Pericardialepithel sowohl, wie vom Entoderm sollen die 
Endocardzellen stets scharf getrennt sein. 

Ich kann diese Annahme einer dorsoventralen Bildung des Herzens 
aus dem Kopfmesoderm im Anschluß an die gleichzeitig entstehenden 
Kiemenarterien nicht teilen und schließe mich den Bedenken Nöl- 
decke"s an. 

Ich sehe aber auch in der Fig. 2, Taf. XXVII/XXVIII Sobotta's, 
die zur Begründung seiner Auffassung abgebildet ist, keinen Beweis 
derselben, denn der Schnitt geht durch die Mitte des Ohrbläschens, 
wenn nicht weiter kaudal durch dasselbe, und die Herzanlage ist in 
diesem Stadium des geschlossenen Kiemendarmes bei der Forelle 
schon lange über die erste Bildung hinaus, liegt aber weiter kranial, 
fast ganz vor dem Ohrbläschen. 

In jüngeren Stadien aber ist die Gruppe der ersten Herzzellen 
von der verdickten Pericaa'dialwand nicht abgrenzbar (Brächet 1899). 

Sie trennt sich aber allerdings wie immer bald davon ab und 
verliert hierauf ihre scharfe Grenze gegen das Entoderm (Köldecke), 
falls nicht gleich von vornherein eine solche Abgrenzung fehlt. 

Ich möchte darauf aufmerksam machen, daß sich in der rasch 
zunehmenden Zelleugruppe schon im Stadium des Kopfdarmschlusses 
ein auf dem Querschnitt rundlicher Zellenstrang von dem übrigen 
Teil der Masse durch die Zusammeufügung seiner Elemente heraus- 
hebt und daß dieser Strang nicht so weit kranial zu verfolgen ist als 
der Rest der Zellmasse. 

Vielleicht liegt hierin schon die spätere Teilung des Zellmaterials 
ausgesprochen, die einerseits zur Lieferung der Herzendothelzellen 
und andererseits zur Abgabe einer großen Zahl freier Zellen auf die 
Dotteroberfläche führt. 

Diese Zellen erwähnt Sobotta nicht. Wenn er auch die zu einer 
bestimmten Entwickelungszeit vorhandene außerordentlich zellreiche 
Anlage des Herzens bei der Forelle nicht kennt, die tief in den 
Dotter sich eindrückt (Fig. 821) und weit mehr Zellen enthält, als 
später den Herzendothelschlauch aufbauen, so müßte er doch später 
unter dem epithelial geschlossenen Herzschlauch und vor allem kranial 
davon die zahlreichen, hierzu nicht verwendeten Zellen des früheren 
dicht gefügten Stranges wie viele andere Autoren (Ziegler etc.) ge- 
sehen haben (p. 1149). 

Es war dieser Abschnitt über die Herzentw^ickelung bei Teleostiern 
schon verfaßt, als E. H. Gregory's (1902) und später Boeke's (1903) 
Arbeiten erschienen. 

An außerordentlich schönen Präparaten w^eist Gregory nach, daß 
in Stadien vor der Herzentwickelung, an der Stelle der späteren An- 
lage desselben, Entoderm und Mesoderm zu einer indifferenten Zell- 
masse, einem lateralen Mesentoderm, zusammenfließt. 

Älit der späteren Sonderung des Entoderms vom Mesoderm wird 
die Herzzellen gruppe frei, so daß dieselbe nur von diesem Mesoderm 
abgeleitet werden kann. 

Gregory kommt zu dem Schlüsse, daß es bei Salmoniden und 



1130 S. MOLLIER, 

Cyprinoiden kein sicheres Merkmal giebt, von welchem Keimblatt das 
Herzendothel seine Entstehung nimmt. Er korrigiert deshalb die Auf- 
fassung Nöldecke's, daß die Herzzellen sowohl aus mesodermalen 
wie entodermalen bestehen, und sagt: „Es ist also eine indifferente 
Zellmasse, weder Entoderm noch Mesoderm, noch auch eine Mischung 
von entodermalen und mesodermalen Zellen, welche dem Endocard 
seinen Ursprung geben." 

Auch diese neueste Darstellung spricht wieder gegen die Auf- 
fassung, daß Zellen des Kopfmesoblastes ventral herabrücken, um die 
Herzanlage zu bilden. 

Freilich erledigt auch die Untersuchung Gregory's die Frage 
der Herzentwickelung nicht ganz, weil die beiden verschiedenartigen 
Anteile, die in der sog. Herzmasse stecken, unberücksichtigt bleiben. 

Eine ganz eigenartige Entwickelung des Herzens beschreibt Boeke 
bei Muränoiden. 

Er leugnet zunächst hier das Vorkommen eines lateralen Mesento- 
derms im Sinne Gregory's. Wenn er aber diese Auffassung auf eine 
weniger gute P'ixierung der lateralen Meso- und Entodermzellen zu- 
rückführen will, so muß man doch bei einem Vergleich der Bilder 
Boeke's und Gregory's die Konservierung des von Gregory ver- 
wendeten Embryonenmaterials als die weit bessere anerkennen. Boeke 
bestätigt die Entstehung des Herzens aus einer intermediären Zell- 
masse (SwAEN und Brächet) auch für die Muraenoiden. 

Wie aber der Autor diese ersten Herzzellen von der Pericardial- 
wand abgrenzen und als etwas Selbständiges auffassen will, ist mir 
sowohl aus der Beschreibung, wie aus der Betrachtung seiner Text- 
figuren unklar geblieben. Seine Fig. 29 auf Taf. IX zur Demonstration 
der „Portion moyenne" des Mesoderms und der Anlage des Herz- 
endothels ist aber einem viel zu alten Embryo entnommen, um über 
die Genese der ersten Herzzellen Auskunft geben zu können. 

Daß Boeke seiner Sache nicht ganz sicher ist, geht aus der Be- 
merkung hervor, daß vielleicht auch noch einige Entodermzellen in 
die Bildung des Herzens eingehen. 

Viel wichtiger ist die Beobachtung Boeke's, daß bei der Herz- 
anlage noch eine zweite Bildungsquelle in Betracht kommt. 

Er findet nämlich, daß die unter der Herzanlage sichtbaren, dem 
Periblast lose aufliegenden Zellen, welche von früheren Autoren schon 
beschrieben wurden, sich am venösen Ostium des eben gebildeten 
Herzrohres aneinander legen und so die Endothelbekleidung dieses 
kaudalen Herzabschnittes liefern. 

Die Beobachtung des lebenden Objektes lehrt, daß diese Zellen 
zwar zum Teil ebenfalls aus dem Kopfmesoderm stammen, daß je- 
doch ein Teil derselben über die Oberfläche des Dot- 
ters von der Umgebung des Blastoporus herkommt, daß 
sie als wahre Wanderzellen über die Oberfläche des Dotters kriechen. 

An Schnitten erkennt man, daß von dem ganzen Bande des 
Blastoporus einzelne Zellen sich aus dem Verband des Mesoderms 
lösen und über den Dotter zur Herzanlage wandern. 

Die meisten derselben gehen allmählich mit kaudaler Verlänge- 
rung der Herzanlage in diese ein. Ein Teil bleibt außerhalb des 
Herzrohres liegen. Boeke vergißt aber zu sagen, was aus ihnen wird. 

Ich werde auf diese Angaben Boeke's später zurückkommen. 



Entw. des Herzens, der Gefäße u. des Blutes der Teleostier. 1131 

Um eine Vorstellunp; über die Lage des primitiven Herzschlaiiches 
bei verschiedenen Teleostierembryonen zu ermöglichen, dienen die 
Fig. 803 und 804. 

Es sei hier darauf hingewiesen, wie durch den Dotter die An- 




rr h Ix' > r 

Fig. 803. Bcloneembryo, 3'/.j Tage alt, von der linken Seite gesehen, nach 
Wkxckebäch (1886). w Vena vilellina. h Herz. DC Ductus Cuvieri. 




Fig. 804. 
BACH (1886). 
naiis. 



Ii DC vv SV 

Embryo von Gobius niger kurz vor dem Ausschlüpfen nach VVexcke- 
h Herz. DC Ductus Cuvieri. vv Vena vitelllna. sv Vena subintesti- 



Bald liegt das 



läge des Herzens manchmal bis unter das Auge verschoben erscheint 
und daß die Stellung des ersten Herzrohres wechselt 
arterielle Ende vorn, 
das venöse hinten, 
wie bei den Embry- 
onen aller anderen 
Wirbeltiere, bald steht 
es senkrecht zur Kör- 
perlängsachse, das ar- 
terielle Ende dorsal, 
das venöse ventral, 
oder es nimmt das- 
selbe eine der ersten 
entgegengesetzte Lage 
ein, das arterielle 
Ende nach hinten, das 
venöse nach vorn. 

Es hängt dieser 
Wechsel, wie bekannt, 

mit der früheren oder späteren und mit der verschieden raschen Ab- 
hebung des embryonalen Kopfes vom Dotter ab. 




Fig. 805. Schemata, die Lagebeziehung des Herzens 
zum Embryo und Dotter erklärend, nach ^VE^'CKEBACH 

(1886). 



1132 S. MOLLIER, 

Wie das Herzrohr aus der letzterwähnten Stellung durch all- 
mähliche Verkleinerung- des Dotters und Abheben des Kopfes in die 
definitive umgekehrte Lage übergeht, erklären die Fig. 805 Wencke- 
bach's. 

Den älteren Embryologon war das Herz erst als gekrümmter Schlauch bekannt. 
So schildern es z. ß. Rathke (1832) und v. Baer (1835). Nähere Angaben über 
seine E^ntstehnng gab zum erstenmal "Vogt (1842) in seiner Arbeit über die Ent- 
wickelnng der Salmoniden. Er sah in der 3. Woche nach der Befruchtung bei Cor- 
regonusembryonen die Anlage des Herzens als einen soliden Zellhaufen, der an' 
der Lfnterfiäche des Embryo zwischen Ange und Ohr gelegen, sich tief in den Dotter 
einsenkt. Die Zellen der Hcrzanlage unterscheiden sich in nichts von den übrigen 
Embryonalzellen und sie weichen später zur Bildung der Herzhöhle auseinander. 
Vorher sind aber an dem soliden Herzen schon lang.-ame Kontraktionen erkennbar. 
Diese werden energischer und rhythmischer mit dem Auftreten der Herzhöhle, die 
zunächst bloß von einer durchsichtigen Flüssigkeit erfüllt ist, in der manchmal ein- 
zelne Zellen schwimmen. Bald darauf finden sich dann auch Bkitzellen darin. 

Ueber die Bildung der Pericardialhöhle und ihrer Wände ist Vogt im un- 
klaren geblieben. Er läßt sie viel später als die erste Herzanlage entstehen und die 
Decke derselben ist nach ihm die Epidermis. Er hat also das parietale Blatt des 
Mesoderms (Hautfaserplatte) nicht gekannt und vielleicht die viscerale Lamelle des 
Pericards mit der Herzwand verwechselt. 

Erst 10 Jahre später finden wir weitere Angaben hierüber. Lereboullet 
(1854) untersuchte die Entwickelung des Hechtes, bringt aber in Bezug der Herz- 
bildung nichts Neues. Erwähnenswert ist, daß er die Herzbeutelhöhle vor der An- 
lage des Herzens gebildet fand, ebenso bei Embryonen von der Forelle, während 
bemi Barsch dies umgekehrt sei. 

Lereboullet (1854) fand beim Hechtembryo die Herzbeutelhöhle vor dem 
Sichtbarwerden der Herzanlage gebildet und das Herzrohr schien ihm gegen deu 
Dotter hin offen zu sein. 

Aubert (1856) bestätigte die ersterwähnte Beobachtung und giebt eine sehr 
gute Schilderung der Entwickelung des Herzbeutels und der späteren ersten 
Anlage des Herzens. Er hält die Zellen des Herzbeutels für embryonale Zellen 
einer selbständigen Schicht (Gefäßblatt der älteren Autoren [v. Baer]). 

Die solide Herzanlage ist gegen die Dotteroberfläche nicht scharf begrenzt, 
sondern schmiegt sich derselben" an. Die Wand des Herzbeutels, welche es über- 
kleidet, geht auf den Dotter über. Das Herz wächst in die Länge, krümmt sich 
und verdickt sich an seinem kaudalen Ende, so daß man den Ventrikelabschnitt 
von der Aortenzwiebel unterscheiden kann. Gleichzeitig höhlt es sich aus. 

Diese Höhlung der Herzanlage und des Herzbeutels geht in analoger Weise 
vor sich durch Bildung einer InterccUularsubstanz zwischen Zellen, die ursprünglich 
dicht aneinander grenzen, aber durch jene immer mehr entfernt werden, bis sie als 
Wandungen eines Hohlraumes, der keine Zellen enthält, anzusehen sind. 

Wenn das Herz mit Beginn seiner Höhlung zu schlagen anfängt, ist die Zahl 
der Schläge 20 (Vogt 15), nach einer Stunde 34, nach weiteren 2 Stunden 55 und 
endlich 65 — 70 in der Minute. 

Ueber die Herkunft der Zellen der Herzanlage giebt Aubert keine sichere 
Auskunft. Es ist aber aus seiner Darstellung ersichtlich, daß er sie gleichfalls wie 
die Zellen des Herzbeutels aus dem Gefäßblatt ableitet, also aus dem Mesoderm. 
Herz und Herzbeutel sondern sich aus einer gemeinsamen soliden Anlage. 

Aus den „Beobachtungen" von Reichert (1858) ist kaum etwas nennenswert. 
Er weist fast alle bisherigen Beobachtungen als falsch zurück. Er leugnet eine 
selbständige Anlage des Herzbeutels, wie ein erstes solides Stadium des Herzens und 
leitet das Herz von der zwischen dem Wirbelsystem und dem Nahrungsdotter aus- 
gebreiteten Schicht übrig gebliebener Bildungsdotterzellen und zwar zugleich mit 
anderen Organen der Bauchhöhle ab. Er leugnet auch, daß zunächst im Herzen 
bloß Plasma ohne Blutzellen cirkuliere. 

Wichtige neuere Beobachtungen veröffentlichte Kupffer (1868). Er beschrieb 
zum erstenmal das Verhalten des Kopfmesoderms (Kopfplatte) und seine Spaltung 
zur Bildung der Herzbeutelhöhle vor dem Auftreten der Herzanlage. Auch das 
weite Vordringen der Pericardialhöhle vor die Herzanlage findet schon Erwähnung. 
Die erste solide Herzanlage leitet er von Zellen der Pericardialwand ab. 

Einen großen Fortschritt bedeutet die PubHkation Oellacher's (1873), der 
als erster die Entwickelung des Herzens an Schnitten durch Forellenembryonen 
studierte. Er schildert in unübertroffener Weise zum erstenmal die Bildung und den 
Schluß des Kiemendarraes, die Entstehung der Herzanlage am 31. Entwickelungs- 



Entw. des Herzens, der Gefäße u. des Blutes der Teleostier. 1133 



tage als breite Masse polygonaler Zellen in dem Raum zwischen noch offener Darra- 
wand und Dotter einerseits, den Pericardialblättcrn andererseits. Nach außen setzt 
sich diese anfänglich niedere und breite Zcllmasse unter der visceralen Pericard- 
lamelle und bis zur Mitte derselben auf dem Dotter als einfache Zelllage fort. 

Diese ersten Herzzellen leitet üellacher vom Kopfmesoderm in der Weise 
ab, daß eine einfache Lage platter Zellen die Darmkiemenhöhle umwächst und nach 
innen und unten vordringt. Außer dieser Bildung hält er nur noch eine Beteili- 
gung von Wanderzelleu, die aus der oberflächlichen Dotterschicht hervorgehen, für 
möglich, aber nicht für erwiesen. Eine Abstammung vom Darmblatt, die Goette 
(186U) vertrat, leugnet Oellacher bestimmt. 

Wenn sich die Herzanlage weiterhin (31. —35. Tag) höhlt, so stellt sie einen 
geschlossenen Sack dar, dessen oberes arterielles und unteres venöses Ende in zwei 
seitliche Ausläufer sich gabelt, die Anlage der ersten Aortenbogen und die Anfänge 
der Dottervenen. 

Gegen einen mesodermalen Ursprung der Herzzellen sprach sich KuPtTEE 
(1875) aus. Er leitet, wie auch C. K. Hoffma^^n (1882) und Ryder (1886), die 
Zellen aus der Darmwand ab. 

Für die Richtigkeit der Beobachtung Oellacher's trat Ziegler (1882) ein. 

Eine ausführliche Beschreibung der Herzbildung nach Beobachtungen an 
lebenden, sehr durchsichtigen Embryonen von Belone durch Wenckebach (1886) 
brachte neue Anregung in diese Frage. 

Er konnte sehen, daß nach Schluß des Entoderms zum Darmrohr unter diesem 
eine Schicht von Zellen sich ansammelt. Diese Zellen sind Abkömmlinge des Kopf- 
mesoblast und wandern um den Darm herum beiderseits ventralwärts herab, bis sie 
sich unter dem Darmrohr treffen. Aus dem so entstandenen Längsband entsteht 
das Herz durch Höhlung und Verdichtung der Wand als gerades Rohr, wie es bis- 
her beschrieben. Es beginnt am 9. Tage sich an seinem vorderen Ende zu kon- 
trahieren. 

Der Herzschlauch kommuniziert mit dem Raum zwischen Dotter und Horn- 
blatt und bringt durch sein Schlagen die in demselben befindliche Flüssigkeit in 
die embryonalen Gefäße. 

Aennlich schilderte auch Ryder (1885) die Herzbildung bei Gadus und Belone. 
Wenckebac'H bestätigt also die von Oeli,acher an Schnittpräparateu erkannte Ab- 
kunft der Herzzellen vom Kopfmesoderm. 

Das Gleiche bestätigt auch Ziegler (1887), welcher Schnittserien durch Em- 
bryonen von Salmo salar daraufhin untersuchte. Er fand hier die Herzzellen schon 
lange vor dem Darmschluß unter der Seitenplatte sich vom Kopfe her ansammeln. 
Dieses paarige Zellmaterial wird dann mit der Bildung des Darmrohres median 
unter demselben vereinigt und aus demselben entsteht das Endothel des Herzens 
und Wanderzellen. 

Von neueren Autoren leitet Holbrook (1894) die Herzzellen wie die inter- 
mediären Zellmassen im Rumpfe bei Fundulus und Gadus von der unteren inneren 
Kante der Urwirbel ab. Diese bisher noch alleinstehende Angabe wird durch die 
Beschreibung und die Abbildungen nicht wahrscheinlicher gemacht. 

Die erste Bildung von Gefäßen und Blut im Embryo. 

Dieselbe steht in engster Beziehung zu der von Oellacher ent- 
deckten intermediären Zellmasse. 

Die Entwickelung der intermediären Lamellen (1.— 5. Urwirbel) 
und der intermediären Masse (vom 5. Urwirbel kaudal) im Rumpfe 
nach der Darstellung von Swaen und Brächet sollen die folgenden 
Figuren erklären. 

Es ergiebt sich aus ihrer Betrachtung, daß die beiderseitigen An- 
lagen (Fig. 806) vor Schluß des Darmes median verschoben werden 
(Fig. 807) und endlich zu einem einheitlichen Zellstrang verschmelzen 
(Fig. 808), der in der vorderen Region (Fig. 809) schwächer ist als 
in der mittleren (Fig. 808) und kaudalen. 

Diese Zellmasse liegt zwischen Chorda und Darm, seitlich be- 
grenzt von den Skleromyotomen, dem Vornierengang und der Seiten- 
platte. 

Bei Exocoetus sind nur einzelne Zellenzüge von der Seitenplatte aus nach innen 
zu verfolgen. 



1134 



S. MOLLIER, 



Aus ihr geht im Bereiche der 3 ersten Urwirbel durch Abplattung 
und Aneinanderfügung der Zellen die Aorta hervor (Fig. 809), wäh- 
rend kaudal davon von dem stärkeren Strang nur die dorsalste Zell- 



Fig. 806. 



Fig. SÜ7. 




Fig. 806. Querschnitt in der Ebene des 6. Urwirbels durch einen Forellen- 
embryo mit 11 ürwirbeln nach Swaex und Brächet (1899). 

Fig. 807. Gleichgelegener Querschnitt durch einen Forellenembryo mit 19 Ür- 
wirbeln nach denselben Autoren, im intermediäre Zellmasse, sjy Seitenplatte, sei 
Skierotom. 

Fig. 808. Querschnitt in der 
Höhe der 6. Somiten durch einen 
Forellenembryo mit 28 Ürwirbeln 
nach SwAEN und Brächet (1899). 
2}h primärer Harnleiter, im inter- 
mediäre Zellmasse, sd Skierotom. 

Schicht die Aorta, die übrige 
Masse aber die Vena cardinalis 
und rote Blutkörperchen liefert. 
Das geschieht folgender- 
maßen : Im Bereiche der Vor- 
niere wird die Gefäß-Blutzel- 
lenmasse von der Aortenwand 
umscheidet, sie selbst bildet 
sich keinen endothelialen 
Ueberzug, und die Zellen 
werden alle zu Blutzellen, 
welche gleich in das Lumen 
der Aorta eindringen, d. h. 
in die Aorta. 




also, die solide Anlage der Vena cardinalis mündet vorn 

Auch bei Leuciscus ist eine solche Verbindung nachweisbar. 

Kaudal von der Vorniere ergeben Querschnitte, daß sich die 
Blutzellenmasse durch abgeplattete Zellen an ihrer Oberfläche zu einem 
Gefäß ein scheidet. Aorta und Blutzellenmasse sind deutlich ge- 
schieden. 

Allmählich beginnt in der Blutzellenmasse eine 
eigentümlicher Art. An verschiedenen Stellen werden flache 
sichtbar, die sich aneinander reihen und Gruppen rundlicher 
einschließen. 

Es wird dadurch die Zellmasse geteilt, und es werden einzelne, 



Umwandlung 
Zellen 
Zellen 



Entw. des Herzens, der Gefäße u. des Blutes der Teleostier. 1135 

auf dem Querschnitt unregelmäßig gelagerte Gefäße sichtbar, welche 
Blutzellen enthalten. 

Namentlich seitlich an der Oberfläche des Blutzellenstranges ent- 
stehen abgeplattete Gefäße (Fig. 810), die längsverlaufend, stellenweise 
durch cirkulierendes Plasma erweitert sind. Dieselben stehen wahr- 




im(ao) 

Fig'. 809. Querschnitt in der Höhe des 3. Somiten durch einen Forellenembryo 
mit 26 Urwirbeln nach SSwaex und Brächet (1899). m (ao) intermediäre 'Zell- 
lamelle, aus welcher die Aortenendothelien werden, pch Leibeshöhle. 



scheinlich mit der Aorta in Verbindung und eröffnen sich andererseits 
regellos in die Blutzellenmasse. 

Aber auch im Innern der Masse werden abgeflachte Zellen deut- 
lich und zu einer gewissen Entwickelungszeit ist die früher einheit- 
liche Blutzellenmasse in einen Gefäßplexus zerlegt, erfüllt mit embryo- 
nalen Blutzellen. 

Diese einzelnen kleinen 
(jrefäßräume eröftnen sich aber 
bald wieder ineinander und 
geben zum Schluß das große, 
ganz von Blutzellen erfüllte 
Lum en der Vena c a r d i - 
nalis. 

Schon im Stadium eines 
Embryo mit 26 Urwirbeln senkt 
sich aber der unter der Aorta 
gelegene, kompakte, wandungs- 
lose Zellenstrang im Bereiche 
des 14. bis etwa 16. Urwirbels 
zu beiden Seiten des Darmes 



Fig. 810. Querschnitt durch 
die Rumpfregion eines 14 Tage alten 
Forellenembryos nach Swaen und 
Brächet (1901). gf Gefäße, die seit- 
lich auf der intermediären Zellmasse 
sichtbar werden und wohl mit der 
Aorta in Verbindung stehen, sv Sub- 
intestinalvene. 

SV 




1136 



S. MOLLIER, 



auf den Dotter herab und breitet sich auf demselben unter der Splanch- 
nopleura aus. 

Die rundlichen lockeren Zellen kommen in wandungslose Rinnen 
des Dottersjncytiums zu liegen. 

Die Zellen vermehren sich und gewinnen hier zuerst das Aussehen 
von roten Blutkörperchen und bleiben mit der im Embryo befind- 
lichen Zellmasse, die zur Vena cardinalis wird, im Zusammenhang. 

Dasselbe ist bei Leuciscus und Exocoetus zu beobachten. 

Bei Exocoetus beschreiben die Autoren ein auffallendes Verhalten der inter- 
mediären Zelltuasse. Dieselbe ist anfängUch im mittleren und hinteren Rurapfab- 
schnitt rein epithelial und zeigt noch vor ihrer Vereinigung ein deutliches Lumen, 
das nach Abspaltung der medialen Aortenzellen und Vereinigung des übrigen Teiles 
unter der Aorta ein weiter quergestellter Spalt wird. Später geht diese epitheliale 
Struktur in kaudaler Richtung verloren und die frei gewordenen einzelnen Zellen 
bilden wie sonst einen regellos gebauten Strang, dessen Umbildung zur blutzellen- 
erfüllten Vena cardinalis nichts Neues zeigt. 

Bei i>clagischeii Formen sind die intermediären Zellen im vor- 
deren Ptumpfabschnitt sehr spärlich, sie sind manchmal nur vereinzelt 
zwischen den Urwirbeln zu sehen. Ihre mediane Vereinigung giebt 
die Aorta dieses Bezirkes. 

Im mittleren und hinteren Abschnitt werden diese Zellen etwas 
zahlreicher (Fig. 811), doch kommt es auch hier nicht zur Bildung 



Fig. 811. 



Fig. 812. 




tili -" -^=- 

Fig. 811. Querschnitt im Bereiche des 5. Somiten eines Embryo von Solea 
vulgaris nach Swaen und Brächet (1901). 

Fig. 812. Gleichgelegener Querschnitt eines etwas älteren Embryos von Solea 
vulgaris nach denselben Autoren. 



einer intermediären Zellmasse wie bei Trutta, Leuciscus und Exo- 
coetus. 

Es ist vielmehr auf Querschnitten ein flacher Zellstreif, der von 
der Seitenplatte aus, seitlich am Darm, nach innen und oben zieht 
(Fig. 812). 

Die medialsten seiner Zellen lockern sich bald, werden frei, ver- 
schmelzen mit denen der anderen Seite und bilden die Aorta. Von 
dieser gehen jetzt die verkürzten Zellenstränge aus, in welchen nach 
einiger Zeit stellenweise feine Lumina sichtbar werden, die manchmal 
mit der Aorta zu kommunizieren scheinen. 

Allmählich fließen diese Lumina auf größere Strecken zusammen, 
und zur Zeit des Ausschlüpfens ist aus diesen seitlichen Zellensträngen 
ein paariges Längsgefäß geworden, das vorne bis an den Beginn der 
Vorniere kaudal bis zum Anus reicht. Es sind diese beiden Gefäße 
nach SwAEN und Brächet die Homologa der unpaaren medianen 
Cardinalvene von Trutta, Leuciscus und Exocoetus und sind also 
gleichfalls als Cardinalvenen zu bezeichnen. 



Entw. des Herzens, der Gefäße u. des Blutes der Teleostier. 1137 

Sie bilden sich aber bei den pelagischen Formen sofort als hohle 
Gefäße, da zur Zeit des Ausschlüpfens Blutzellen noch vollkommen 
fehlen. 

Auf diese späte Blutbilduug bei pelagischen Eiern hat Kupffer (1874—1876) 
zuerst aufnierljsam gemacht. 

In neuester Zeit hat Derjugin (1902) die Entwickelung der pela- 
gischen Eier von Lojjhius untersucht und im Gegensatz zu Swaen 
und Brächet gefunden, 
daß hier die Gefäßzellen 
zur Bildung der Aorten und 
der Venae cardinales von "'^ -■ 
den Skierotomen abgegeben 
werden. 



_»c 




Fig. 813. Querschnitt durch 
den Vorderrumpf eines eben aus- 
geschlüpften Embryos von Solea 
vulgaris nach Swaen und Brä- 
chet (1901). ao Aorta, vc Vena 
cardinalis. 

Oellacher (1873) entdeckte bei der Forelle die intermediäre Zellmasse und 
gab ihr diesen Namen. Er erklärt sie für nicht segmentiert, aber von mesodermaler 
Abkunft. Ziegler (1882) fand dieselbe bei Salmo von der Vorniere bis zum Anus 
entwickelt und schließt aus dem Vergleich mit älteren Stadien, daß dieselbe die 
Stammvene (Goette) oder Cardiualvene mit einer großen Menge von Blutkörperchen 
liefere. Die Aorta hält Ziegler für ein Produkt der Urwirbel. 

Wexckebach (1886) kam zur gleichen Auffassung der intermediären Zellmasse 
als Bildungsstätte roter Blutkörperchen. Er läßt sie aber aus Zellen entstehen, die 
von den Ur wirbeln abstammen. 

Genauere Angaben über die intermediäre Zellmasse gab nochmals Ziegler 
(1887), Er machte die wichtige Beobachtung, daß die intermediären Zellmassen zu 
einer bestimmten Zeit ihrer Entwickelung an verschiedenen Stellen des Bauchteiles 
in Form von Zellstreifen auf den Dotter heruntertreten und die Zellen sich auf dem 
Dotter unter der Seitenplatte zu einer Schicht ausbreiten. Das geschieht am 18. 
und 19. Tage. Am 21. Tage sind die Zellmassen am Rand des Embryo wieder ver- 
schwunden, dagegen findet man nun viele Blutkörperchen in den Dottergefäßen. 
Der Querschnitt der intermediären Zellmasse wird durch diese Zellabgabe deutlich 
kleiner. Ziegler deutet diese Zellstreifen als Sprossen der V. cardinalis, weil sie 
sich bald mit einem epithelialen Ueberzug versehen und weil später, wenn die ge- 
samte ßlutmasse aus der Stammvene in den Kreislauf gelangt ist, von dieser einige 
kleine Gefäße an der Seite des Darmes auf den Dotter führen, die daraus hervor- 
gegangen zu sein scheinen. Ziegler sah ferner beim Hechtembryo den Zusammen- 
hang der intenuediären Zellmasse mit der Aorta im Bereich der Vorniere und beo- 
bachtete den üebertritt von Blutzellen aus der Zellmasse in die Aorta. Beim Hecht 
scheint hinter der Vorniere die gesamte Masse der intermediären Zellen in die An- 
lage der Aorta aufzugehen, während weiter hinten die intermediären Zellmassen nur 
stellenweise mit der Aorta in Verbindung stehen und Zellen dahin abgeben. 

Um diese Zeit zirkuliert durch das pulsierende Herz schon Serum in den 
leeren Gefäßen und durch dasselbe werden die Blutzellen allmählich abgeschwemmt. 

Ein Uebertreten von Zellen auf den Dotter scheint beim Hecht zu fehlen. Die 
Aorten leitet Ziegler vom Mesenchym der Skierotome ab. Henxeguy (1888) 
sah bei der Forelle die intermediären Zellmassen durch Proliferation der Zellen der 
Seitenplatten entstehen und aus ihr die Aorta und Venen hervorgehen. 

Nach SOBOTTA (1894) spaltet sich die intermediäre Zellmasse allmählich von 
der unteren medialen Ecke der Urwirbel ab. 

SoBOTTA führt die späte Faltung des Entoderms im mittleren Kumpf abschnitt 
auf den Widerstand zurück, welchen die kompakten intermediären Zellmassen der 
Umformung des Entoderms entgegensetzen. 

Der letzte Autor, der vor Swaen und Brächet die Bildung 
der Gefäße und des Blutes untersuchte, war Felix (1897). Er leitet, 

Handbuch der Entwickelungslehre. I. 1. 72 



1138 S. MOLLIER, 

wie Oellacher und Henneguy, die intermediäre Zellmasse von der 
Seitenplatte ab. 

Kaudal vom 8. Urwirbel beschreibt er eine Teilung der primären 
Seitenplatte in Venenstrang (intermediäre Zellmasse), primären Harn- 
leiter und sekundäre Seitenplatte genau wie die beiden belgischen 
Autoren, Nur sagt er, daß der Venenstrang bei der Forelle erst am 
8. Urwirbel (nach Swaen und Brächet am 3*^") zugespitzt beginne, 
welche Angabe auch Sobotta (1902) bestätigt. 

Felix betont den epithelialen Charakter des Venenstranges und 
daß derselbe, ohne sich vorher in Mesenchym umzuwandeln, direkt in 
loco zum Gefäß und Inhalt wird, dadurch, daß sich die äußeren Zellen 
des Stranges abflachen und zum umfassenden Gefäßendothel anein- 
anderschließen. Eine Beteiligung des Entoderms und der Hypochorda 
an der Bildung des Venenstranges ist mit absoluter Sicherheit nicht 
auszuschließen aber sehr unwahrscheinlich. 

Von Swaen und Brächet weicht Felix aber in dem Punkte 
wesentlich ab, daß er die Aorta mit Ziegler nicht aus dem Venen- 
strang, sondern aus den Skierotomen ableitet, welche sich unter der 
Chorda zum Mesenchymaortenstrang der Länge nach vereinigen. 

Der mediale Teil des Stranges sondert sich allmählich vom late- 
ralen und erhält stellenweise und regellos kleine Lichtungen, die später 
zum einheitlichen Kanal zusammenfließen, während gleichzeitig die 
beiderseitigen Anlagen sich vereinigen. Auch diese Vereinigung er- 
folgt ebenso unregelmäßig, Felix hebt ferner ausdrücklich hervor, 
daß keine Blutzellen in der Aortenanlage zu sehen sind. Nach Felix 
stammen also die beiden Hauptgefäße des Forellenembryo aus zwei 
verschiedenen Teilen (Urwirbeln und Seitenplatte) des Mesoderms. 
Nur der eine liefert gleichzeitig Blutzellen. 

Zu einer anderen Anschauung ist Sobotta (1902) in einer Arbeit 
gekommen, die kurz nach dem Erscheinen der Publikation von Swaen 
und Krachet herauskam. 

Sobotta nimmt jetzt gleichfalls eine Entstehung der intermediären 
Zellmassen, welche er Blutstränge nennt, von der Seitenplatte an, 
während er sie früher, wie erwähnt, von den Urwirbeln ausgehen ließ. 

Ihre Bildung ist im Embryo der Forelle auf die Region vom 8. 
bis 33. Urwirbel beschränkt. 

Die anfangs paarigen Blutstränge sind nackte zellige Stränge, ohne 
eine äußere plattzellige Umhüllung. Diese erhalten sie erst später, 
indem sie zur Cardinalvenenanlage in Beziehung treten oder, kurz 
gesagt, in dieselbe eingeschlossen werden. Diese Verbindung erklärt 
Sobotta für eine cänogenetische Erscheinung, 

Die Gefäßzellen für die Cardinalvene aber stammen gleichzeitig 
aus derselben Quelle, welche jene für die Aorta liefert, nämlich aus 
den Skierotomen. Am Skierotom muß also auch ein endothelialer Anteil 
unterschieden werden, welcher sich sogar früher vom Urwirbelverband 
löst als der Anteil für die Bindegewebszellen des Achsenskelettes. 

Es sind folglich zur Zeit drei Ansichten geltend: 

1. Swaen und Brächet leiten das Blut und die Gefäßzellen für 
die Aorta und V. cardinalis von den intermediären Zellmassen der 
Seitenplatte ab. 

2. Nach Felix stammen nur das Blut und die Gefäßzellen für 
die Cardinalvene von den intermediären Zellmassen der Seite n- 
platte, die Aortenendothelien aber vom Skierotom ab. 



Entw. des Herzens, der Gefäße u. des Blutes der Teleostier. 1139 

3. SoBOTTA endlich sieht in den intermediären Zellmassen ein 
ausschließlich blutzellenbildendes Material, während alle Gefäßendo- 
thelien (inkl. Herz) von den Skierotomen der Urwirbel abstammen. 

Ob alles Blut im Embryo ausschließlich aus den intermediären 
Blutsträngen entsteht, ist fraglich ; Felix giebt an, daß mit der lokalen 
Bildung des Glomerulusgefäßes der Vorniere gleichzeitig Blutkörperchen 
entstehen, und Sobotta teilt mit, daß in dem von Lereboullet 
entdeckten Gefäßnetz im Schwanz des Forellenembryo gleichfalls Blut- 
körperchen zur Anlage kommen. 

Außer diesen Angaben ist über die Gefäßbildung im Embryo fast 
nichts bekannt. 

SwAEN und Brächet erwähnen, daß vielleicht ans dem dorsalen 
Stück des mittleren Mesodermabschnittes (siehe p. 1126) im Kopfe die 
Kiemenbogengefäße entstehen. 

Im übrigen sind sie der Ansicht, daß sich das Gefäßsystem von 
der ersten Bildungsstätte (intermediäres Mesoderm) aus im Körper 
ausbreite, und treten damit der Auffassung Rabl's bei. 

Ganz entgegengesetzt sagt Felix, daß das Glomerulusgefäß der 
Vorniere selbständig in loco entsteht. 

Auch Sobotta nimmt eine allmähliche Ausbreitung des Gefäß- 
systems von einer lokalen Ursprungsstelle, den Skierotomen der Ur- 
wirbel, an. Für ihn ist also das dorsale Darmgefäß, die Aorta, das 
primäre Gefäß und die Subintestinalvene entsteht erst von dieser aus 
durch Gefäßsprossen, welche den Darm seitlich umwachsen und sich 
auf der Ventralseite ausbreiten. 

Er muß deshalb auch die Herzanlage, welche aus jenem Teil des 
Kopfmesoblastes entsteht, der die Fortsetzung der Urwirbel bildet, 
mit der Aortenbildung in eine Parallele bringen. 

Derjugin (1902), der unter Sobotta's Leitung arbeitete, spricht 
diese Ansicht auch offen aus. 

Ich glaube voraussagen zu können, daß diese Lehre Sobotta's 
wenig Anhänger finden wird. 



Die Entwickelung von Gefäßen und Blut auf dem Dotter. 

Hier sind zwei verschiedene Anschauungen vertreten. Die erste 
leitet die Dottergefäße und die Blutzellen vom Dotter (Dottersyncytium, 
Periblast) selbst ab. Die zweite läßt die Blutzellen ausschließlich aus 
der intermediären Zellmasse im Embryo entstehen und sekundär auf 
den Dotter gelangen, wo sie zunächst in wandungslosen Rinnen und 
Räumen zirkulieren, die später meistens durch Zellen ausgekleidet 
und dadurch zu Gefäßen werden. Diese Gefäßzellen kommen als 
mesoblastische Wanderzellen gleichfalls aus dem Embryo, können aber 
mit den Blutzellen nicht direkt verglichen werden, weil sie getrennten 
Ursprung haben, d. h. nicht aus der intermediären Zellmasse stammen. 

Die Lehre von der Beteiligung der oberflächlichen Dotterschicht au der Blut- 
bildung ist sehr alt. Schon Baumgärtner (18S0) sah iu vorher gebildeten Gefäßen 
Kugeln zirkulieren, die mit modifizierten Dotterelementen ganz übereinstimmen. 
Schultz (1836) meint in seinem System der Zirkulation, daß aus den Dotterkügelchen 
zunächst nur der Kern der Blutzelle hervorgehe, der sich hierauf mit einer Hülle 
umgiebt. Aehnlich dachte sich Filipi die Bildung der Blutzellen aus Oel- 
tropfen des Dotters. Gegenüber diesen noch etwas phantastischen Vorstellungen ist 

72* 



1140 S. MOLLIER, 

die Darstellung von Vogt (1842) ein großer Fortschritt. Er beobachtete die großen 
Kerne in der oberflächlichen Dotterschicht und nannte diese couche hematogfene. 
Er glaubte, daß diese Kerne zu größeren Zellen gehörten, aus denen Blutzellen werden. 

AuBERT (1856) sah bei der Forelle zur Zeit der Herzbildung zwischen Bauch- 
platten luid Dotter rundliche Zellen, aus denen Blutzellen werden. 

Am entschiedensten sprach sich Kupffer (1875) und sein Schüler Gensch 
(1882) für die Blutbildung auf dem Dotter aus. 

Kupffer (1868) nannte die beim Stichling und später (1875) beim Hering beo- 
bachtete Zellenschichte an der Oberfläche des Dotters sekundäres Entoderm und 
leitete es durch freie Zellbildung unabhängig vom Keim, direkt aus dem Dotter ab. 
d. h. er faßte Entoderm und Dottersyncytium (Periblast) als eine zusammengehörige 
Schicht auf, an der zwei Regionen, die des Darmes und die des unvollständigen 
Dottersackepithels zu unterscheiden sind. Die letztere besteht aus einem Netz von 
Zellensträngen, deren Elemente abgeplattete Zellen von variabler Größe sind. 

Gensch (1882) fand nun beim Hecht etwa am 5.-6. Tage, zu einer Zeit, wenn 
schon über den Dotter Serum zirkuliert, auf Schnitten Bilder, die dafür sprechen, 
daß aus den Kernen des Dotterepithels (Periblastkernen, Kernen des Dottersyncytiums) 
durch Sprossung und Abschnürung kleinere entstehen, die mit einem Protoplasma- 
mantel versehen, auf die Dotteroberfläche austreten und Blutkörperchen werden. 
Diese zeigen im ersten Stadium keine eigentlichen Kerne, sondern bloß ein oder 
mehrere kernkörperchen artige Gebilde. Sie wandeln sich erst später in bleibende 
kernhaltige Blutkörperchen um. Auch Ryder (1885) leitete die Blutkörperchen imd 
Gefäße vom Dottersyncytium ab, das er gleichfalls für zelluläres Entoderm hielt. 

In neuerer Zeit ist diese Ansicht einer Beteiligung des Periblastes 
(Dottersyncytiums) am elementaren Aufbau des Teleostierembryo fallen 
gelassen worden. 

Von jenen Autoren, welche die zweite Anschauung vertreten, 
wird aber leider über die erste Entstehung der Dottergefäße nur sehr 
Unzureichendes berichtet. Am meisten erfahren wir noch von Aubert, 
Wenckebach und Ziegler. Vor dem Beginn der Zirkulation (bei 
Belone 4 Tage, beim Hecht 2 Tage vorher) beginnt das Uebertreten 
von mesodermalen Wanderzellen auf den Dotter, deren Entstehung 
bei der Herzbildung schon geschildert wurde. Sie kommen unter der 
visceralen Pericardiali)latte (Embryonalsaum nach Wenckebach) her- 
vor und verbreiten sich über den ganzen Dotter. 

Bei Belone und vor allem bei vielen pelagischen Embryonen sehen 
wir diese Zellen aber nicht nur aus der Herzregion, sondern auch von 
allen Seiten des Embryo und vor allem vom Keimwulst um das Dotter- 
loch herum ausgehen. 

So schildert dies Kupffer beim Stichling und Boeke für Murä- 
noiden. 

Für Salmoniden giebt Sobotta an, daß hier die Dottergefäße 
ganz in der Nähe des Embryo im mesodermalen Ueberzug des Dotters 
auftreten, ohne Beteiligung von Wanderzellen. 

Es fehlt aber die Angabe, was aus den bei der Herzbildung übrig 
bleibenden Zellen wird. 

Sobotta ist ferner der Ansicht, daß die gesamten Dottergefäße 
sich durch Sprossung vom Herzen aus bilden. Eine Auffassung,, 
welehe der Einwachsungslehre von His gegenübersteht, aber wie diese 
unannehmbar ist. 

Wir sind also über den Ursprung der gefäßbildenden Zellen auf 
dem Dotter noch nicht genügend unterrichtet. 

Von vielen Autoren wird ferner angegeben, daß sich ein großer 
Teil der "Wanderzellen zu Pigmentzellen umwandle und nur der Rest 
zur Bildung der Dottergefäße Verwendung finde. 

Swaen und Brächet sprechen sich aber energisch für eine ver- 
schiedene Genese beider Zellarten aus. 



Entw. des Herzens, der Gefäße u. des Blutes der Teleostier. 1141 



Noch ehe sich die Dottergefäße aber zu bihlen anfangen, beginnt 
die Zirkulation eiiu's zcllfreien Phisuuis. 

Es \vii-(l der Flüssigkeitsstroni dem Dotter durch die Sul)intestiiial- 
vene zugeführt und ergießt sich nun in den Kaiiiu zwischen Dotter- 
syncytiuni und Ektoderin, umläuft die Dotterkugel und erreicht das 
venöse Ende des Herzens. Die r)reite dieses medianen Stromes ist 
sein- verschieden. Deim Hecht nimmt er den ganzen Raum zwischen 
den Außenrändern der Seitenplatten resp. Pericardial])latten ein. lieim 
Barsch ist die Balin nicht so lireit und bei Belone ist dieselbe an- 
fänglich eine schmale tiache Rinne am Dotter, welche denselben median 
umgiebt. Das Gleiche scheint auch für zahlreiche bisher untersuchte 
l)elagische Eier zu gelten, wie aus den Beobachtungen Wencke- 



Fig. 814. 



Fig. 81 G. 



DC -1 





Fig. 817. 



Fig. 815. 






sehen, 
Cuvieri. 



Fig. 814 
nach 



SV 



Beloneembryo, 12 Tage alt, von oben ge- 
Wenckebach (1886). h Herz. DC Ductus 
Sinus venosus. dv Dottervene. 



vvm 



P'ig. 815. Gobius-Embryo, kurz vor dem Ausschlüpfen, 
nach Wexckebach (188(3). ' h Herz, vvm Vena vitellina 
media. 

Fig. 816. Erstes Dottergefäßnetz eines Embryos vom 
Saibling nach Hochstetter (1888). 

Fig. 817. Kopie des embryonalen Dottergefäßnetzes 
nach der völligen Umwachsung. 



bach's, Raffaele's und Ryder's hervorgeht. Für Muränoiden giebt 
BoEKE an, daß hier der ganze perivitelline Raum einer Vene ent- 
spricht. 

Bei Belone (Wenckebach) beginnt fast zur selben Zeit noch die 
rinnenförmige Anlage eines weiteren, aber paarigen Gefäßes am Außen- 
rand der Pericardialplatten. 



1142 S. MOLLIER, 

Es ist die Anlage des Ductus Cuvieri (Fig. 814), der bei Belone, 

wie Ziegler sagt, ausnahmsweise seinen Weg zum Sinus venosus 

des Herzens eine größere Strecke weit auf dem Dotter nimmt, doch 

ist das Gleiche auch z. B. bei dem pelagischen Embryo von Urano- 

scopus nach Raffaele und bei mehreren anderen i)elagischen Formen 

nach Ryder der Fall. Ziegler konnte über die Bildungsweise dieses 

eigentlich noch embryonalen Gefäßes bei Belone nicht ins klare kommen. 

Wexckebach bezeichnet irrtümlicherweise die Anlage des Ductus Cuvieri als 
Randvene, was Ziegler richtig stellte. 

Die median um den Dotter führende Bahn wird nun bei jenen 
Formen mit schmaler Rinne durch die erwähnten mesodermalen Wander- 
zellen (Gefäßzellen) langsam ausgekleidet und zu einem Gefäß, der 
Vena vitellina media, umgestaltet. Bei jenen Formen mit breiter pri- 
märer Bahn wii-d dieselbe später durch auftretende Substanzinseln in 
ein Netz von Rinnen zerlegt, welche endlich gleichfalls durch Wander- 
zellen zu Gefäßen geschlossen werden. 

Wir sehen also im einen Falle eine einheitliche \'ena vitellina 
media, im anderen Falle ein Gefäßnetz, das häufig eine seitliche Ver- 
schiebung am Dotter erfährt. 

Bei pelagischen Teleostierembi-yonen mit kleinem Dotter und 
rascher Entwickelung ist die \. vit. media das erste und einzige Haupt- 
dottergefäß (Fig. 815) und zeigt die gleiche Lage wie die Dottervene 
der Amphibien. 

Bei nicht jjelagischen Embryonen mit großem Dotter und lang- 
samer Entwickelung hingegen kommt entweder eine Vena vitellina 
media in verschiedener Form noch zur Anlage (Hecht), oder aber bei 
sehr großem Dotter (Lachs und Saibling) wird statt derselben ein paa- 
riges Gefäß, die „Randvene'\ sichtbar, welche die Fortsetzung der 
Subintestinalvene über den Dotter zum Sinus venosus bildet (Fig. 816). 

Stets handelt es sich aber anfänglich um eine rein venöse Zir- 
kulation auf dem Dotter, worauf Hochstetter (1887) besonders auf- 
merksam macht. 

Von dem ersten unjjaaren oder i)aarigen Dottergefäß (Randgefäß) 
sieht man bald darauf kleinere Aeste ausgehen, welche übor den 
Dotter gegen den Embiyo ziehen und allmählich durch zahlreiche 
Anastomosen ein Gefäßnetz ausbilden, das entweder gleich anfänglich 
den ganzen Dotter überzieht (pelagische Formen und nicht pelagische 
mit kleinem Dotter), oder sich erst durch weiteres Vorrücken der 
Randvene allmählich über den ganzen Dotter ausdehnt (nicht pela- 
gische Embryonen mit großem Dotter, Fig. 817). 

Das Dottergefäßnetz ist aber schon in seiner ersten Ausbildung 
so sehr verschieden, und die in der Litteratur vorhandenen Angaben 
sind derart dürftig und unvereinbar, daß der A'ersuch einer erklärenden 
Zusammenfassung und eines Vergleiches mit den ersten Gefäßbahnen 
der Selachier und Amphibien zu keinem brauchbaren Ergebnis führte 
und an dieser Stelle daher zunächst besser unterbleibt. 

Die im Abschnitt über Selachier veröffentlichten neuen Beobach- 
tungen von RücKERT und jene von Hochstetter werden aber, so- 
weit ich das Bekannte übersehe, nach weiteren Untersuchungen die 
Möglichkeit ergeben, auch hier endlich einen Einblick in das scheinbar 
Unvereinbare zu thun. 

Keinen sicheren Anhaltspunkt gewinnt man aus der Litteratur 
über die Zeit der Bildung der embryonalen und Dottergefäße. Ohne 



Entw. des Herzens, der Gefäße u. des Blutes dei" Teleostier. 1143 

Zweifel aber entstehen meistens die Dottergefäße S])äter als das Herz ; 
auch si)äter als die Aorta und die Cardinalvencn, da ja das Plasma 
anfauiis im Embryo in geschlossenen Bahnen, auf dem Dotter in wan- 
dungslosen Lakunen strömt. 

Ebensowenig ist es möglich, den Zeitimnkt genau zu ermitteln, 
wann die ersten Blutzellen in Zirkulation gelangen. 

Ziegler sagt, daß man 2 Tage nach dem Erscheinen doi- Wander- 
zellen und einen Tag nach Beginn der Herztätigkeit im Bkitstiom 
runde Blutkörperchen, erst si)ärlich, bald aber reichlich sieht. Er er- 
wähnt ferner, daß zur Zeit ihres Erscheinens auf dem Dotter die Ge- 
fäße noch an vielen Stellen der eigenen Wand entbehren. Bei P>clone 
zirkulieren die ersten Blutzellen, wenn die Gefäßbihlung am Dotter 
schon ziemlich weit vorgeschritten ist. Wenckebach giebt an, daß 
es runde, blasse Zellen sind, welche längere Zeit in Klüni])chen zu- 
sammenhängen und nicht verwechselt werden dürfen mit den schon 
frülier im Serum zirkulierenden kleineren Zellen, die Fortsätze treiben 
und Gefäßwand bilden. 

Die Blutkörperchen bleiben oft während einiger Zeit in dem 
medianen Dottergefäß hängen und Ryder glaubte an diesen Stellen 
ihre Bildung aus knoi)fförmigen Hervorragungen des Periblastes ge- 
sehen zu haben, Avas Wenckebach aber nicht für richtig hält. Auch 
AuBERT war die Anhäufung von Blutmassen in der Nähe des Sinus 
aufgefallen. Er deutete dieselbe aber als pathologische Erscheinung. 

Noch unbestimmter sind die Angaben darüber, wie der Uel)er- 
tritt von Blutzellen aus dem Embryo auf den Dotter erfolgt. Ich 
habe das Herabtreten der intermediären Zellmasse auf das Entoderm 
erwähnt (p. 1135 u. 1137), und nach Ziegler werden von hier aus 
die ersten Blutzellen in Zirkulation gesetzt, dadurch, daß sie unter 
der Seiteni)latte lateralwärts in den von Serum überspülten Raum 
zwischen Periblast und Ektoderm vorgeschoben werden. Es geschieht 
dies in Form einzelner Zellstränge, w^elche später sich zu jenen Ge- 
fäßen umbilden, welche die Cardinalvene mit dem Dottergefäßnetz 
verbinden. Auch Swaen und Brächet beobachteten bei einem Fo- 
rellenembryo von 11 Tagen im Bereiche des 14. Ur wirbeis und kaudal 
davon, daß^ die intermediäre Zellmasse an ihrer Unterfläche Fortsätze 
treibt, die entweder lateralwärts zwischen Seiteni)latte und Entoderm 
die Dotteroberfläche erreichen, oder aber direkt nach abwärts das 
Entoderm durchbrechen, um sich dann nach außen zu wenden. Sie 
kommen in grubige Vertiefungen des Dottersyncytiums zu liegen und 
gewinnen hier erst allmählich ihre rote Farbe. Aus den blassen Zellen 
des intermediären Stranges werden echte rote Blutzellen. 

Bestätigt sich diese Angabe, so erlaubt sie den wichtigen Schluß, 
daß auch bei den Knochenfischen mit großem Dotter dieser letztere für 
die Blutbildung in dem Sinne nötig erscheint, daß die hämoglobinfreien 
ersten Blutzellen durcli länger dauernden, innigen Kontakt mit dem 
Dotter sich zu Erythroblasten umwandeln'). 



1) Der Dotter bei Teleosticrn freilich wechselt ungemein in seiner Form, Größe 
und wohl auch chemischen Konstitution. Es wäre dringend wünschenswert, den 
Dotter pelagischer Teleostierembryonen, die ihre Blutkörperchen erst ganz spät un- 
abhängig vom Dotter bilden, auf seine Struktur im Vergleiche zum Dotter eines 
Salmoniden zu untersuchen und nachzusehen, ob sich für die Umwandlung der 
Blutzellen zu roten Blutkörperchen bei pehjgischen Teleostiern nicht chemische An- 
haltspunkte in einem embryonalen Organ (Leber ?j finden heßen. 



1144 



S. MOLLIER, 



SoBOTTA leugnet jedoch in energischster Weise die Richtigkeit 
dieser Angaben von Ziegler, Felix, Swaen und Brächet, welche 
aus vei'gleichend-enibryologischen Gründen nicht unwahrscheinlich er- 
schienen und sich durch eine Nachuntersuchung auch leicht bestätigen 
ließen; denn bei einem Embryo von Trutta iridea (dem Untersuchungs- 
objekt Sobotta's) des 27. Tages tinden wir in der von Swaen und 
Brächet bestimmten Region des Rumi)fes das in Fig. 818 wieder- 
gegebene Querschnittsbild. 
Das Heruntertreten der Blut- 
zellen auf den Dotter ist da- 
mit erwiesen, aber nicht die 
Frage, ob auf diesem Wege 
die Zellen in die Blutbahn ge- 
raten. Möglich ist es, aber 
sicher läßt sich auch zeigen, 
daß wohl der weitaus größte 
Teil derselben kranial durch 
die Cardinalvene und den 
Ductus Cuvieri zum Herzen 
gelangt, denn eine Zeit lang 
nach Beginn der Herzbe- 








Uli 



po, 



mM^^-o^^m 



smf^:<ßoc'^^' 









"^^"oRbo^o' 



^^^ 



'oBor 



im'-' 



Fig. 818. Querschnitt durch 
die Mitte des Eumpfes eines Forellen- 
embryos, um das Herabtreten der 
intermediären Zellmassen im und 
auf den Dotter zu zeigen. 



ivi 



wegungen, und damit der serösen Zirkulation, ist das Endstück, der 
Ductus Cuvieri, stark erweitert und mit Blutzellen erfüllt. Der Herz- 
schlauch und die Gefäße aber noch fast blutzellenfrei. 



Vergleichen wir zum Schluß die Vorgänge, die zur Gefäß- und 
Blutbildung im Embryo der Teleostier führen, mit den Vorgängen bei 
anderen Wirbeltierembryoneu (z. B. Selachier, Amphibien und Cy- 
clostomen), so finden wir zunächst keine Erklärung für die Bildung 
der intermediären Zellmasse, denn immer bildet sich sonst das Blut 
auf dem Dotter. Unerklärt bleibt auch die Beziehung der Blutanlage 
zur Cardinalvene (Stammveue), und die dorsale Lage der blutbildenden 
Zellmasse am Darm, ferner die späte Bildung der Dottergefäße und 
die Art ihrer Entstehung. 

Versuchen wir wenigstens für einzelnes eine Erklärung, so ist 
zunächst wohl gegen die Auffassung nichts zu sagen, daß beim Te- 
leostierenibryo mit Ablauf der Gastrulation, der blutzellenbildende 
periphere Mesoblast nicht wie sonst beim meroblastischen Ei außer- 
halb des Embryo verbleibt, sondern in denselben gelangt. 

Es kann das wohl nur auf dem Wege der frühzeitigen Verschie- 
bung des Randwulstmaterials in den Embryo, vor allem in den End- 
knopf der Embryonalanlage geschehen. Wie weit diese Verschiebung 
ontogenetisch (experimentell) nachweisbar und nach den bisherigen Er- 
gebnissen begründbar ist, gehört nicht in dieses Kapitel. 



Entw. des Herzens, der Gefäße u. des Blutes der Teleostier, 1145 

Doch ist ja über den Vorgang der Konzentration im Endknopf 
und über die eigentümliche Zusamniendrängung der embrj'onalen Or- 
gane vor dem Endknopf gegen die Mediauebene viel geschrieben worden 
und manches bekannt. 

Es wäre sehr wohl denkbar, daß bei verschiedenen Teleostiern 
diese Einbeziehung des peripheren Mesoblastes nicht in gleicher Aus- 
dehnung erfolgt, daß nur ein Teil desselben als intermediäre Zell- 
masse in den Embryo gelangt, der übrige Teil in der Umgebung des 
Endknopfes (Keimwulst um das Dotterloch) außerembryonal differenziert 
wird. 

Ja, es wäre denkbar, daß vielleicht das ganze Zellmaterial, 
welches sonst die intermediäre Zellmasse bildet, extraembryonal ver- 
bleibt und vom Blastoporus sich über den Dotter verbreitet. 

Es könnte zu einem ähnlichen Vorgang wie bei der ersten Blut- 
und Gefäßbildung der Selachier kommen. 

In diesem Sinne ließen sich vielleicht die schon mitgeteilten An- 
gaben von KuPFFER für den Stichling, von Boeke für Muränoiden 
verwerten. 

In die Embryonalanlage verschoben, nimmt der periphere Meso- 
blast eine derartige Lage ein, daß er später als Abschnitt der un- 
segmentierten Seitenplatte erscheint und sich von ihr als „intermediäre 
Zellmasse" abtrennt. 

Er hängt kaudal folglich mit dem Endknopf zusammen, wie der 
periphere Mesoblast der Selachier mit der Blastoporuslippe. 

Ich meine, man darf deshalb auch die intermediäre Zellmasse 
nicht ohne weiteres in ihrer Genese als Abspaltuugsprodukt der Seiten- 
platte auffassen, und es wäre der Mühe wert, nachzusehen, ob sich 
dieser Mesoblastanteil in frühen Stadien nicht doch von der Seiten- 
platte abgrenzen ließe. 

Ich stellte Herrn Dr. Marcus diese Aufgabe, die derselbe auch erfolgreich 
durchführte und über seine Ergebnisse mittlerweile berichtet hat (1905). 

Marcus gelang es, an Embryonen von Gobius capito die Auffassung der inter- 
mediären Zellmasse als in den Embryo einbezogenes peripheres blutbildendes Meso- 
derm sehr wahrscheinlich zu machen, indem er bei einem Embryo mit 11 ürwirbeln 
die intermediäre Zellmasse des Rumpfes ohne Unterbrechung kaudalwärts bis in den 
Endknopf verfolgen und hier ihren Zusammenhang mit dem Entoderm und Ekto- 
derm feststellen konnte. 

Es ergab sich die gleiche Lage des „Blutmesoderms" (Marcus) zum Entoderm 
wie bei Selachiern und Marcus giebt, angeregt durch einen erstmaligen Vergleich 
von H. ViRCHOW (1895), in 2 scheraatischen Abbildungen seiner Auffassung Aus- 
druck, wie eine Entstehung der Teleostierendknospe aus dem Verhalten des Se- 
lachierkeimes zu denken sei, und wie diese zur Bildung einer intraembryonalen 
blut- und gefäßbildenden Mesodermmasse führen mußte. 

Nach ihrer Abtrennung von der Seitenplatte werden die paarigen 
intermediären Zellmassen durch die frühzeitige mediane Verschiebung, 
welche sie noch bei flach ausgebreitetem Darme erfahren, dorsal des- 
selben aneinandergedrängt und verschmelzen endlich miteinander. 

Es liegt dann der unpaare Zellstrang zwischen Chorda und Darm. 

Als Produkt des peripheren Mesoderms wäre der intermediären 
Zellmasse zunächst die Fähigkeit zuzusprechen, Gefäß- und Blutzellen 
liefern zu können, und es wäre eine derartige Differenzierung der- 
selben zu erwarten. 

Wirklich wird eine solche auch von den meisten Autoren be- 
schrieben, nur SoBOTTA leugnet die gefäßbildende Thätigkeit derselben. 

Das Produkt ihrer vasoformativen Thätigkeit soll aber nach den 



1146 S. MOLLIER, 

Autoren entweder die Cardinalvene, oder diese und die Aorta sein. 
Bei den Embryonen aller anderen Wirbeltierklassen liefert aber das 
axiale Mesoderm die großen embryonalen Längsgefäße, während aus 
den Gefäßzellen des peripheren, blutbildenden Mesoderms eigene Ge- 
fäße des Dotterkreislaufes entstehen, die mit den axialen embryonalen 
Gefäßen in Verbindung treten. Es ist also zunächst eine Bildung der 
Aorta und Cardinalvene aus der intermediären Zellmasse nicht wahr- 
scheinlich, falls nicht eine solche durch Beobachtung sicher erwiesen 
wird. Das ist aber nach den völlig widerstreitenden Angaben der 
einzelnen Untersucher bisher nicht der Fall. Ich glaube jedoch, es 
läßt sich eine Beobachtung zur Entscheidung dieser Frage verwenden. 

Die Entwickelung kleiner pelagischer Knochenfischeier erfolgt, wie 
bekannt, ohne Blutbildung. Es fehlen also die intermediären Zell- 
massen im Embryo. Statt derselben finden sich nur vereinzelte Zellen 
oder flache Zellstreifen, die von der Seitenplatte ausgehen, medial sich 
vorschieben und zunächst die Aorten, bald darauf die Cardinalvenen 
bilden, d. h. Aorta wie Cardinalis entstehen aus Gefäßzellen der Seiten- 
platte^). Das ist aber bei allen Wirbeltierembryonen der Fall und 
überall sehen wir, wie auch hier eine enge Beziehung zwischen der 
ersten Anlage dieser beiden Längsgefäße. 

Wir dürfen also entschieden sagen, daß bei pelagischen Formen 
Aorta und Cardinalvene ein Produkt des axialen Mesoderms sind und 
ihre Bildung von Gefäßzellen ausgeht, welche keine blutzellenbildende 
Fähigkeit besitzen. 

Eine Uebertragung dieser Erkenntnis auf die Embryonen nicht 
pelagischer Formen mit größerem Dotter und frühzeitiger Blutbildung'^ 
ist aber wohl zulässig. Dann gewinnt jene Anschauung an Wahr- 
scheinlichkeit, welche die beiden Längsgefäße und die intermediäre 
Zellmasse aus zwei verschiedenen Quellen ableitet, also die Auffassung 
von SoBOTTA, Derjugin etc. 

Wenn aber Sobotta die intermediäre Zellmasse für ein ausschließ- 
lich blutzellenbildendes Material hält, so läßt sich das weder durch die 
Auff'assung desselben als peripheres Mesoderm , noch durch die Be- 
obachtung begründen, denn Swaen und Brächet erwähnen ausdrück- 
lich, daß die Blutzellenmasse im Innern durch sich abflachende Zellen 
geteilt und allmählich in einen venösen Gefäßplexus verwandelt wird. 
— Es geschieht das etwas später, als dorsal von der intermediären 
Zellmasse die Aorta, seitlich davon die Cardinalvene (zunächst paarig) 
sichtbar wird. 

Es läßt sich zunächst also wohl auch die gefäß- 
bildende Kraft der intermediären Zellmasse als peri- 
pheres Mesoderm aufrecht erhalten, und es müßten 
diese Gefäße den Dotter gef äßen echter Meroblastier in 
der blutbildenden Zone verglichen werden. Diese treten 
durch ein Gefäßnetz und Quergefäße mit den Aorten in Verbindung. 
Das scheint bei Teleostiern niemals zu geschehen, während stets ein An- 
schluß des Blutzellenstranges an die Cardinalvenen beobachtet wird. 
Dieser Anschluß führt endlich zu einem Aufgehen der intermediären 
Zellmasse in die genannte Vene. — Ob es dann richtiger wäre, zu 
sagen, daß die unpaare Stammvene aus der Vereinigung der beiden 



1) Ob nicht Gefäßzellen für die Aorten auch von den 8klerotomen, oder nur 
von diesen abgegeben werden, soJl hier nicht besprochen werden. Es ändert nichts 
an der beabsichtigten Deutung. 



Entw. des Herzens, der Gefäße u. des Blutes der Teleostier. 1147 

Cardinalveuen mit einem Gefäßanteil der intermediären Zellmasse ent- 
standen ist, oder ob es vielleicht einwandsfreier wäre, zu sagen, daß 
die Bhitzellen aus der intermediären Zellmasse in die Cardinalvene 
aufgenommen werden, während das Gefäßnetz derselben verödet, muß 
unentschieden bleiben. Leicht verständlich wird jedenfalls die That- 
sache, daß bei manchen Teleostierembryonen die Cardinalveuen paarig 
bleiben, wenn kein Blut im Embryo als intermediäre Zellmasse an- 
gelegt wird. Die Angabe, daß wieder andere Embryonen überhaupt 
keine Cardinalveuen bilden sollen , wird später besprochen werden. 
Dieser Anschluß der Gefäße des peripheren blutbildenden Mesodcrms 
an die Cardinalvene statt an die Aorta findet aber seine erklärende 
Parallele in demselben Verhalten beim Stör und damit wäre ein be- 
friedigender Abschluß dieses Erklärungsversuches der intermediären 
Zellmassen im Teleostierembryo gefunden. 

Durch die frühzeitige Einbeziehung des außerembryonalen blut- 
bildenden Mesoblastes in den Embryo und seine Verlagerung über 
den Darm als intermediäre Zellmasse verliert der periphere Mesoblast 
aber seine alten Beziehungen zum Dotter und dessen Gefäßnetz. Das 
letztere bildet sich aber trotzdem in vielen Fällen aus, und es geschieht 
das zunächst wie immer als wandungslose Kinnen, welche später durch 
endothelgeschlosseue Gefäße ersetzt werden. Die Wandzellen für diese 
Dottergefäße müssen aber aus dem Embryo auf den Dotter gelangen, 
da ja die Gefäße meistens auf dem mesoblastfreien Dottersacksyncytium 
zur Anlage kommen. 

Welche Teile des embryonalen Mesoderms sich an der Lieferung 
dieser Zellen beteiligen, ist nicht sichergestellt. L^nbeanstandet ist die 
Beobachtung von Wenckebach geblieben, daß aus der Kopfgegend 
solche Zellen frühzeitig auf den Dotter gelangen. Es sind das 
aber höchst wahrscheinlich jene Zellen, die bei der Entwickelung 
des Herzens aus der äußerst zellreichen Herzmasse unverwendet ge- 
blieben sind und auf dem Dotter sich ausbreiten (p. 1150, Fig. 827) 

Ist man ganz konsequent, dann müßte man dieses Zellmaterial 
gleichfalls als peripheres ]\Iesoderm auffassen , also in der Herzzell- 
masse einen peripheren Mesoblastanteil im Embryo annehmen, ver- 
gleichbar der intermediären Zellmasse, und man müßte diesen Zellen 
die Möglichkeit zusprechen, außer Gefäßen auch Blutzellen auf dem 
Dotter zu bilden. 

Da nun aber peripheres Mesoderm vom Umschlagsrand ausgeht, 
so wäre die Annahme nötig, daß sich beim Teleostierembryo nicht nur 
kaudal im Endknopf, sondern auch im vordersten Bereich der Em- 
bryonalanlage der Wert eines Umschlages erhalten habe, während da- 
zwischen der Umschlagsrand rudimentär geworden sei. 

Mit diesen Gedanken sind wir aber schon mitten in einer Debatte 
über die Gastrulationsvorgänge, und zwar auf Grund theoretischer Er- 
wägungen ; was ja bei dem Mangel an exakten Beobachtungen in dieser 
Hinsicht entschuldbar sein mag. Doch läßt sich eine Beobachtung 
Gregory's hier verwenden. 

Wie schon bei der Herzentwickelung erwähnt, findet sich in der 
Kopfregion in frühen Stadien seitlich am Rande der Embryonalan- 
lage ein Zusammenhang von Endoderm und Mesoderm, Gregory's 
laterales Mesentoderm. 



1148 S, MOLLIER, 

Dasselbe ist nicht nur vor der ersten Kiementasche, sondern kau- 
dalwärts bis zur dritten vorhanden. Gregory erklärt dies für die 
Stelle, wo bei Knochenfischen der periphere Mesoblast (Selachier) ge- 
legen ist. 

Denkt man daran, daß bei Torpedo der ganze Rand der Keim- 
scheibe Urmundwertigkeit besitzt und gerade vom voitleren (d. h. dem 
späteren ventralen Rand) die Blutbildung ausgeht, so ließe sich diese ' 
Beobachtung wohl als Behelf für diese Annahme verwenden. 

Wir hätten also dann anzunehmen, daß ein Teil des peripheren 
Mesoblastes kaudal ^ ein anderer kranial in die Embryonalanlage 
aufgenommen wird. Dieser kraniale Anteil des peripheren Meso- 
blastes wird gleichfalls eng an die seitliche Grenze des axialen 
Mesoblastes herangedrängt, so daß Zellen, welche von beiden abge- 
geben werden, beisammeuliegen und nicht abgrenzbar erscheinen. Ich 
glaube aber dennoch, daß man die Herzendothelzellen vom axialen, 
die übrig bleibenden Zellen vom peripheren Mesoblast ableiten und 
bei den letzteren eine Beteiligung des Entoblastes an ihrer Bildung 
annehmen kann. Es würden also in dem Zellhaufen der ersten Herz- 
anlage 2 Anteile stecken, die sich vielleicht abgrenzen lassen und von 
denen der periphere Anteil weiter kranial reicht als der axiale Herz- 
zellenstrang und sein Zellmaterial auf den Dotter bringt zur Bil- 
dung von Gefäßen und Blut. 

Daß für diese Annahme auch bestimmte Beobachtungen geltend 
gemacht werden können, möchte ich an den beiden nebenstehenden 
Reihen von Skizzen zeigen. 

Jede Reihe ist einer Serie entnommen. 

Der ersten (Fig. 849—823) liegt ein Forelleuembryo vom 16. Tage, 
der zweiten (Fig. 824 — 829) ein solcher vom 18. Tage zu Grunde. 

Es sind Querschnitte durch die sogen. Herzzellenmasse wieder- 
gegeben. 

Diese Zellmasse zeigt auf den Figuren der ersten Reihe (hzm) 
stets festgefügten Bau. 

Vergleichen wir aber die Fig. 819 mit der folgenden, so 
erkennen wir, daß das vorderste Stück der Zellmasse flacher, zell- 
ärmer und von anderer Form ist als das kaudal folgende, welches 
mit fast scharfem Uebergang das Querschnittsbild der Fig. 820 an- 
nimmt. 

Der Zellstrang erscheint hier rundlicher, zellreicher und tiefer in 
den Dotter eingegraben. Es macht den Eindruck, als ob hier zu 
dem kranialen flacheren Stück weiteres Zellmaterial hinzugekommen 
wäre. 

Kaudalwärts nimmt dieser stärkere Abschnitt des Stranges all- 
mählich an Mächtigkeit ab, ohne aber dabei seine mehr rundliche 
Form zu verlieren (Fig. 821—823). 

Zur topographischen Orientierung mögen folgende Angaben dienen : 
Die Zellmasse beginnt mit der Leibeshöhle (Pericardialhöhle) kurz 
vor der ersten Kiemen spalte. 

Der Uebergang des kranialen flacheren Stückes in das kaudale 
zellreichere Stück liegt zwischen erster und zweiter Kiementasche, 
der ersten näher als der zweiten. 

Kurz nach der zweiten Kiementasche ist die Zellmasse zu Ende. 



Entw. des Herzens, der Gefäße u. des Blutes der Teleostier. 1149 

Das kraniale Stück ist also nur wenig kürzer als das kaudale. 
Bei einem Embryo vom 18. Tage (zweite Figurenreihe 824 bis 
829) ist aus der beschriebenen Zellmasse das Endothel des Herzens 



Fig. 819. 



Fig. 820. 





hzm 



Fig. 821. 



Fig. 822. 




hzin 



Fig. 823. 




- hz 



Fig. 519—523. 5 Skizzen nach 
Querschnitten durch die Herzzellen- 
masse eines Forellenembryos vom 
16. Tage. Fig. 819 dicht hinter der 
ersten Kiementasche. Fig. 820 in 
der Mitte zwischen erster und zweiter 
Kiementasche. Fig. 821 und 822 
nähern sich der zweiten Kiemen- 
tasche, und Fig. 823 liegt im Bereich 
derselben, hsm Herzzellmasse. Für 
den Nachweis einer Beziehung der 
Zellen des Stranges zum Entoderm 
und Mesoderm ist dasEntwickelungs- 
stadium viel zu alt. 



gebildet und auf den Figg. 827 u. 828 zu sehen. Es reicht genau 
so weit, als im Stadium vorher das kaudale Stück der Zellmasse sich 
erstreckte. Das kraniale Stück derselben hat sich hingegen zu ein- 



1150 



S. MOLLIER, 



zelnen freien Zellen aufgelöst, welche unter der Leibeshöhlenwand in 
dünner Lage auf dem Dotter sich finden (Fig. 824) und kurz vor 



Fig. 824. 




^^Z 2 



Fig. 825. 







Fig. 826. 



Fig. 827. 







Fig. 828. 



Fig. 829. 





Fig. 824 — 829. Skizzen nach Querschnitten durch die HerzzeHraasse eines 
Forelienembryos vom 18. Tage. Fig. 824 u. 825 dicht hinter der er&ten Kiemen- 
tasche. Fig. 826 u. 827 nahe der Mitte zwischen erster und zweiter Kieinentasche. 
Fig. 828 dicht vor der zweiten, Fig. 829 hinter der zweiten Kiementasche, hz Herz- 
anlage. 2 freie Zellen, die von der ersten Zellraasse nach der Bildung des Herz- 
endothels übrig bleiben. 



dem Beginn des Herzens zu einer einzigen Schichte zusammenfließen 
(Fig. 825). Diese setzt sich kaudal in eine ebensolche Lage von 



Entw. des Herzens, der Grefäße u. des Blutes der Teleostier. 1151 

Zellen fort, welche aus dem kaiulaleu Stück der Zelliuasse, nach Ab- 
treiiiiuiig und Formierung des Herzendothelrohres unter diesem zur 
Ausbildung gekngt (Fig. 827—829). 

Ich glaube, diese Beol)achtung kann wohl kaum anders als im 
Sinne einer DoiJpelwertigkeit der ersten Zellmasse aufgefaßt werden. 

AVie sehr diese freien Zellen, welche aus der Zellmasse hervor- 
gehen, bald darauf das Aussehen von lUutzellen gewinnen, soll die 
Fig. 8oO, noch besser die Fig. 8.'>1 darstellen. Hier nuiche ich noch 









> z 






Fig. 830. Die unter dem Herzendothel sichtbaren freien Zollen bei starker 
Vergrößerung. 



55^. 






^.oV,sÖi 






Fig. 831. Eine Gruppe solcher freier Zellen seitlich am Dotter, unter der 
visceralen Pericardialwand gelegen, in einem offenbar von Flüssigkeit erfüllten Raum. 

auf die oft beobachtete und gewiß nicht zufällige nachbarliche Lage 
der großen Periblastkerne aufmerksam. 

Erwähnen möchte ich ferner noch, daß eine vorläufige rasche 
Durchsicht jüngerer Stadien mir die Ueberzeugung gab, daß von 
den beiden Anteilen der ersten Zeilmasse der endotheliale später ent- 
steht und beide Teile verschiedenartige Genese haben. 

Was hier an der Hand der l^eiden Figurenreihen beschrieben 
wurde, läßt sich an den schönen Abbildungen Gregory's (1902) leicht 
wiederfinden. Man vergleiche seine Figg. 15 — 22. 

Außer der Angabe von Gregory läßt sich auch die auf p. 1130 
mitgeteilte Beobachtung Boeke's hier zur Diskussion verwenden. Die 
vom Blastoporus ausgehenden Wanderzellen müßten als Zellen des 
kaudalen i)eriplieren Mesoderms bezeichnet werden, welche in der Herz- 
gegend mit jenen sich mischen, die vom vorderen peripheren Mesoderm- 
anteil im Anschluß an die Herzanlage sich ablösen. Daß die nach 
vorn wandernden Zellen auch die Herzanlage vergrößern helfen, wäre 
nach meiner Auffassung zunächst unwahrscheinlich. Boeke bringt 
aber in seiner Arbeit auch keine Beweise für diese seine Angabe. 
Denn er sagt selbst, daß das Herzrohr zum größten Teil von Zellen 
des Kopfmesoblastes gebildet wird und daß unverbrauchte Zellen unter 
dem Herzschlauch übrig bleil)en. Es wird nun kaum möglich sein, die 
zugewanderten Zellen von den erstentstandenen abzugrenzen und damit 
ein wirkliches Eingehen peripher mesodermaler Zellen in das Herz- 
endothel zu beweisen. 



1152 S. MOLLIEU, 

Ich glaube, wir können auch für diesen Fall annehmen, daß hier 
in der Herzgegend die Zellen der beiden i)erip]ieren Mesodernianteile 
sich vereinigten, um s])äter Gefäß- und Blutzellen zu difterenzieren. 

Aus der ganzen Darstellung hoffe ich aber, daß der Leser die 
Ueberzeugung gewinnt, wie weit ich von jener Auffassung entfernt 
bin, die Ziegler (1902) in folgenden Sätzen vertritt: „Da die inter- 
mediäre Zellenmasse sich nicht bei allen Knochenfischen vorfindet und 
da nichts weiter als ein Gefäß aus derselben hervorgeht, so braucht 
ihr bei der vergleichenden Betrachtung der Difi'erentiation der Keim- 
blätter keine große Bedeutung beigelegt zu werden ; sie muß als eine 
bei einzelnen Knochenfischen in jüngerer Zeit entwickelte cänogene- 
tische Erscheinung betrachtet werden. Es ist eine Gefäßanlage, welche 
sehr groß geworden ist, um recht viel Blutkörperchen zu erzeugen, 
und welche sich sehr früh anlegt, um diese Blutkörperchen bald in 
die Cirkulation zu bringen." 

Es handelt sich meiner Auffassung nach nicht um die Frage, ob 
einzelne Knochenfische eine intermediäre Zellniasse bilden oder nicht, 
sondern um die wichtige Frage nach dem Schicksal des blutbildenden 
peripheren Mesoderms bei den Knochenfischen. Eine Frage, die doch 
wohl bei der Beurteilung des Wesens und des Wertes der Keimblätter 
eine wichtige Ptolle spielt. 

Ob die intermediären Zellmassen auch von jenen auf den Dotter 
herabtretenden Ausläufern Zellen loslösen und auf dem Dotter zur 
Gefäß-, eventuell Blutbildung verteilen, ist möglich (Ziegler), aber 
noch unentschieden. 

Durch die Verlagerung des blutzellenbildenden Mesoblastes über 
den embryonalen Darm fällt aber die primäre Anlage einer Sub- 
intestinalvene und eines Darmgefäßnetzes aus. Es» entsteht aber 
nachträglich, nach dem Schluß des Darmrohres, doch eine Subintesti- 
nalvene in richtiger topographischer Lage unter dem geschlossenen 
Darm und ist bei einem Forellenembryo mit 65 Urwirbeln nach der 
Zeichnung Sobotta's (Taf. 29/30 Fig. 9) schon gebildet. Dieselbe 
verbindet sich auch durch ein seitliches Daringefäßnetz und echte 
Quergefäße, soviel ich sehen konnte, kaudal mit der Cardinalvene, 
kranial (im Bereich der Vorniere) mit der Aorta. Diese sekundäre 
Subintestinalvene entsteht wie das Dottergefäßnetz als leere Endothel- 
röhre und reicht bis an die Leber heran. Eines der Quergefäße, das 
unmittelbar hinter dem letzten Vornierenglomerulus liegt, erweitert 
sich und wird zur Arteria mesenterica (Felix) wie bei Amphibien. 

Nachdem wir die intermediäre Zellmasse mit dem peripheren Meso- 
derm der Selachier verglichen haben und nachdem wir wissen, daß 
die bluthaltigen und leeren Gefäße auf dem Dotter sich den axialen, 
embryonalen Gefäßen erst allmählich anschließen, so liegt in dieser 
Annahme einer späteren Verbindung der Stammvene mit dem Herzen 
nichts Unwahrscheiidiches. 

Andererseits steht aber diese Annahme mit der Auffassung der 
Stammvene als Cardinalvene im schärfsten Widerspruch, denn diese ent- 
steht bei allen Wirbeltieren zunächst gerade mit dem Stück des späteren 
Ductus Cuvieri und entwickelt sich von hier aus kranialwärts und 
kaudalwärts. 

Es wären folglich zwei Auffassungen möglich: 



Entw. des Herzens, der Gefäße n. des Blutes der Teleostier. 1153 

Entweder ist das Vencncndothel des Blutzellenstranges als echte 
Cardinalvenc aufzufassen, dann müßte von Anfang an mit der Bildung 
dieses (iefälSes auch die Strecke vom Herzen bis zur intermediären 
ZeUmasse hergestellt worden sein. Das heißt, man müßte frühzeitig 
eine Fortsetzung der uni)aaren Cardinalvene nach vorne als leeres 
feines Gefäß lateralwärts in die Region der Vorniere und durch diese 
hindurch, sodann ventral zum Herzen nachweisen können, wie das 
si)äter, allerdings noch vor Beginn des Kreislaufs, auch naclizuweisen ist. 

Die Cardinalvene wäre also erst kaudal von der Vorniere ver- 
schoben und besäße eine mediale Lage zum Vornierengang, im (Gegen- 
satz zu der ebenso früh gebildeten Vena cardinalis der Amphibien 
und Cyclostomen. welche lateral vom Vornierengang liegt; oder das 
Endothel der intermediären Zellmasse ist nicht der Vena cardinalis zu 
vergleichen, d. h. die Stammvene ist nicht homolog der Cardinalvene, 
dann müßte man eine sekundäre Verbindung der Stammvene mit der 
echten Cardinalis hinter der Vorniere annehmen, und es wäre dann 
die Frage nach der Fortsetzung der echten Vena cardinalis kaudal 
von der Vorniere aufzuwerfen. 

Zu lösen sind diese Zweifel nur durch eine genaue Beobachtung 
und einen Vergleich mit dem Verhalten dieser Teile bei Ganoiden. Ich 
verschiebe deshalb die weitere Besprechung auf das nächste Kapitel. 

Zum Schluß wäre noch die Frage nach dem vorderen Ende der 
Cardinalvene oder Stammvene zu erörtern. Sobotta hält es für wahr- 
scheinlich . daß die Venenendothelien anfangs nur im Bereiche der 
Blutstiänge, also der intermediären Zellmassen vom 8. Urwirbel ab 
sich bilden, da die Cardinalvene überhaupt kein primäres Gefäß sei. 
Danach hätte also die Cardinalis anfänglich keine Verbindung mit dem 
Herzen und würde mit der gleichfalls sehr frühzeitig sich anlegenden 
Cardinalvene der Petromyzonten und Amphibien nicht zu vergleichen 
sein. Auch Swaen und Brächet erwähnen keine Fortsetzung der 
Cardinalis im Bereiche der Vorniere zum Herzen. 

Wenn bei Belone nach Sobotta die Cardinalvene fehlt und die 
Blutstränge sich mit der Aorta verbinden, so wäre, die Richtigkeit 
der Beobachtung vorausgesetzt, diese Verbindung ein entschieden 
primitiver Befund. 

Da aber noch jede brauchbare Darstellung der Morphologie der 
ersten Gefäßbahnen im Embryo und auf dem Dotter für Knochenfische 
fehlt, so müssen alle diese Fragen zunächst zur Beantwortung zurück- 
gestellt werden. 

Das aber mag zunächst als feststehendes Ergebnis angenommen 
werden, daß die intraembryonale Blutbildung bei den Embryonen der 
meroblastischen Knochenfische nicht als primitiver Zustand (Sobotta) 
aufgefaßt werden darf. 

Doch kommen während der Blutbildung bei Teleostiern alle jene 
wesentlichen Vorgänge wieder zur Beobachtung, die bei der Blutbildung 
der Selachier, Amphibien und Cyclostomen Erwähnung fanden. 



Handbuch der Entwickelungslehre. I. 1. 73 



1154 



S. MOLLIER, 



Die erste Blut- und Oefälil)il(luug l)ei Oauoldeu. 



der Gefäße 



und 

an 

sehen Sammlung 



einigen 



guten 



Die Gastrulation und Keimblätterbildung bei den holoblastischeu 
Knorpelganoiden soll nach den in der Literatur vorhandenen spär- 
lichen Mitteilungen mit jener bei Amphil)ien übereinstimmen. 

Danach wäre zu erwarten, daß auch die ei'ste Anlage des Blutes 
sich nicht anders verhalten sollte. Was ich aber 
Serien von Accipenserembryonen der v, Kupffer- 
sah, spricht nicht dafür. 

Bei einem Embryo von 58 Stunden, bei dem die Blutanlage in 
voller Entwickelung sich findet, aber noch keine Blutzelle in die 
Cirkulation eingetreten ist, fehlt ein unpaarer medianer Blutzellen- 
streifen, wie bei den Amphibien. 

Ein Blntzellenstreifen ist wohl vorhanden, derselbe besitzt aber 
hier eine andere Form. Er liegt als hufeisenförmiger Streifen in sym- 
metrischer Verteilung auf dem Dotter und umgreift den Dotterstiel 
von hinten her nahe der Embryonalanlage. Ein Vergleich der Figg. 832 
bis 8:)7 wird das Verständnis erleichtern. Die AfteröÖhung liegt zu 
dieser Zeit fast genau an der Schwanzwurzel. 

Ein wenig weiter kaudal auf dem Dotter überschreitet der Blut- 
zellenstrang die Medianebene (Fig. 836 und 837), um von hier aus 
links und rechts in geringem Abstand vom Embryo als zellreiches 
Band kranialwärts zu ziehen und nach kurzem Verlauf, rasch ver- 
jüngt, zu enden. 

Der Blutzellenstrang besteht zu dieser Zeit schon aus locker 

rundlichen oder fortsatzreichen, an Dotterplättchen reichen 

An seiner Oberfläche ist derselbe fast tiberall von einer ein- 



liegenden 



Lage 



Zellen, 
lachen 

Anschluß an 

Verfolgt 

kaudalwärts. 



l)]atter Zellen gedeckt, welche sich 
das embryonale Mesoderm fortsetzt, 
man die Querschnittserie von der 
so trifft man zunächst das Bild der 



nach 



innen bis zum 



Mitte des Rumpfes 



Fig. 



832. 







Fig. 832. Querschnitt entsprechend Linie l aut Fig. 837 durch einen Embryo 
von Acipenser sturio von 58''- « Ursegment. vg Vornierengang, sp Seitenplatte. 
bis Blutzellenstrang. 



Der Darm ist breit offen wie l)ei einem Embryo mit großem 
Dotter und meroblastischer Furchung. Seitlich von den axialen 
Organen liegen die Urwirbel und haben sich hier von den Seiten- 



Blut- und Gefäßbildung bei Ganoiden. 



1155 



platten uocli nicht abgetrennt. Lateral von der Uebergangsstclle 
beider ist der Vornicrengang (|ner getroffen. Die Seitenjjlatte I)e8teht 
in dem Abschnitt, den man als embryonalen ])ezeichnen kann, dent- 
lich aus zwei Bhittern, die durcli den feinen Leibeshöhlenspalt ge- 
trennt werden. Lateral von der Grenzfurche ist das Mesoderm der 
Seitenplatto auf dem Dotter nur mehr einschichtig und läßt sich bis 
an den lUutzellcnsti-ang verfolgen, der hier nahe seinem kranialen 
Ende angeschnitten ist. Zwischen Seiteuplatte und iMitoderm resp. 
Dotter linden sich dotterbeladene, fortsatzreiche Zellen, welche mit 
beiden Blättern im Zusammenhang zu stehen scheinen und stellenweise 
schon deutlich Hüssigkeithaltende Lakuneu umgrenzen, ohne dieselben 
mit einer geschlossenen endothelialen Wand auszukleiden. 




Fig. 883. Querschnitt, der gleiclien Serie wie Fig. 832 entnommen, entsprechend 
Linie 2 auf Fig. 837. u, Ursegmeut. d Darm, vg Vornierengang, vp viscerale 
Cölomwand. 



im intermediäre Zellen, bis Blutstrang. 




u 











".H"' €o':'!'^' i" ■'/■'. 



Fig. 



Fig. 834. Querschnitt durch denselben Embryo entsprechend Linie 
837. Bezeichnung wie auf Fig. 838. 



S?'-'- 



O.J, 



zeigt eine stärkere Abfaltung 



Ein Schnitt weiter kaudal, Fig 
der Embryonalanlage vom Dotter. Die Darmrinne ist tief. Der 
Schnitt liegt dicht vor der hinteren Darmpforte. Lateral von der 
seitlichen Darmwand ist die embryonale Seitenplatte verdickt. Bei 
vorsichtiger Beobachtung gelingt es, diese Verdickung in zwei Abschnitte 
einzuteilen. Es läßt sich der TiCibeshöhlenspalt auf vielen Schnitten 
durch eingelagertes Pigment erkennen (Fig. s:>4), und dann ergiebt 

73* 



llöO 



S. MOLLIER, 



sich, (laß die Verdickung durcli eine Zellmasse bewirkt wird, die der 
Splanehnopleiira gegen den Darm 7ai anliegt und von ihr nicht deut- 
lich al)grenzbar erscheint. Außerdem liegen auch hier einzelne freie 
Zellen zwischen Darmwand und der verdickten Seiten})latte, stehen 
al)er nur mit letzterer in deutlicher Verbindung, als ob sie sich von 
derselben ablösen würden. 

In etwas geringerer Entfernung von der embryonalen Grenzfurche 
als früher ist der Blutzellenstrang ([uer durchgeschnitten, und die ein- 
schichtige Mesodei'mlage am Dotter läßt sich auch über dem Strange 
noch nachweisen, doch ist sie hier mehr lückenhaft aus einzelnen Zellen 
oder Zellgrupi)en gel)ildet. 

Der nächste Schnitt liegt dicht hinter der kaudalen Darmpforte 
(Fig. <S34). Der Darm ist geschlossen, und unter denselben schiebt 
sich jene Zcllmasse ein, welche die Verdickung der Splauchnopleura 
ausmacht. Diesell)e ist hier eher noch stärker ausgebildet als auf 
dem früheren Schnitt. 

Ein paar weitere Schnitte kaudal münden dicht vor der After- 
öifnuug die Vornierengänge in den Darm. Auf der Fig. 835 ist linker- 




Fig. 83;"). Querschnitt durch denselben Embryo entsprechend Linie 4 auf 
Fig. 837. Bezeichnung wie auf Fig. 833. 



seits diese Verbindung mit dem Darm zu erkennen, rechterseits folgt 
dieselbe auf dem übernächsten Schnitt. 

Links ist dadurch das Mesoderm geteilt in einen embryonalen Teil, 
welcher sich unter den geschlossenen Darm schiebt, und einen außer- 
embryonalen auf dem Dotter, welcher an der Stelle des früheren Zu- 
sammenhangs noch eine Zellvermehruug zeigt. 

Der übernächste Schnitt tritft die Afterötfnung, und die folgenden 
bringen schon das Bild des freien Schwanzes. Das embryonale Meso- 
derm ist hier unter dem Darm zu einer zusammenhängenden Schichte 
vei'einigt, an der wir aber in der Medianebene eine eigentümliche 
wulstige \'erdickung erkennen können, w^elche dadurch von Bedeutung 
erscheint, daß sie weder vom Ektoderm noch vom Entoderm scharf 
ist. Es hängen hier die drei Keimblätter zusammen. 

Das außerembryonale Mesoderm auf dem Dotter besteht zwischen 
den beiden Blutsträngen aus einer nicht dicht geschlossenen Lage ab- 
geplatteter, fortsatzreicher, netzförmig zusammenhängender Zellen, 
unter welcher stellenweise rundlichere Elemente auf dem Dotter und 
eingegraben in demselben sichtbar werden. 



abgrenzbar 



Blut- und Gefäßbildunii- bei Ganoiden. 



1 lö^ 



Auf den folgenden Schnitten rücken die beiden Querschnitte des 
Blutzellenstranges näher zusammen, und endlich ergiebt ein (Quer- 
schnitt die Vereinigung beider (Fig. 8o()). Wir können auch hier die 




;?;.^j^- ..v:y& ,^.f ..^ 



Fig 836. Querschnitt 'durch denselben Embryo entsprechend Linie 5 der 
Fig. 837. m Mesoderm. bis Blutzellenstrang. 

ruudlichereu Zellen des Stranges von den flacheren Deckzelleu unter- 
scheiden. 

Ergänzen wir noch die Querschnitte durch den sagittalen Median- 
schnitt der^Fig. 837, und tragen wir die Lage der Querschnitte ein, 
so geuügeu^diese Angaben zur topographischen Orientierung und sie 

5 432 1 




Fig. 837. Sagittaler Mediaiischnitt durch einen .Embryo von Acipenser von 
60h- Die Linien 1 — 5 geben die Lage der Schnitte Fig. 832 — 836 an. 



ergeben den Zusammenhang der im Embryo gelegenen Mesoderm- 
masse {im) mit dem außerembryoualen Mesoderm auf dem Dotter. 

Ob die im Schwänze unter dem Darm gelegene Mesodermmasse auch noch 
Blutzellen außer der Subintestinalvene liefert, kann ich nicht sagen. Es erscheint 
mir dies aber für Ganoideu und vielleicht auch für Teleostier nicht wahrscheinlich 
zu sein. 

Wie ist nun dieses von Amphibien so sehr abweichende Bild zu 
erklären? Leider fehlen mir fast alle Vorstadien zur Untersuchung. 
Statt einer Erklärung kann ich daher nur eine Vermutung setzen. 

Die Lage des Blutzellenstranges, der aus dem peripheren Meso- 
blast (Selachier) oder aus dein ventralen ]\Icsol)last (Amphil)ien) ge- 
bildet wird, resultiert aus dem Verlauf der Gastrulation oder der Um- 



1158 



S. MOLLIER, 



waclisuug; d. li. die Bildimg des Blutmesoderms steht in Beziehung 
zum Urmund. 

Wir müssen deshalb für Accipenser wohl annehmen, daß die Um- 
wachsung des Dotters nicht in der Weise wie bei Ami)hibien erfolgt, 
sondern vielmehr dem Vorgang bei echten meroblastischen Eiern 
(Selachier) ähneln wird, denn der Blutsti'ang entsteht nicht unpaar 
und ventral am Dotter, sondei'u paarig auf der seitlichen Dotter- 
oberfläche. Wenn aber bei Torpedo die Blutbildung von dem Mesoderm 
fast des gesamten ümwachsungsrandes ausgeht, so ist dies bei Acci- 
penser offenbar nicht der Fall. 

Es scheint anfänglich allerdings eine langsame Umwachsung des 
Dotters stattzuflnden, wie bei Selachiern, es muß aber dann der Rand 



des kleinzelligen Keimes frühzeitig eine 



verschiedene Wertigkeit in 



Fig. 838. 



Fie. 8:«). 





seinem vorderen und hinteren Abschnitt erlangt haben, so, daß der 
kaudale Abschnitt allein echten Urmundcharakter liehielt und hier der 
Vorgang der Materialbereitstellung zur Blutbildung sich dement- 
sprechend steigerte. Der kraniale Abschnitt hingegen verlor den 
Wert einer Urmundlippe und erreichte dadurch die Möglichkeit rascher, 
durch alleinige Ausl)i'eitung des Ektoderms über den Dotter, die Um- 
wachsung zu vollenden, während die Mesodermdecke auf demselben 
erst viel später hergestellt wird. 

Trotzdem scheint aber in einem älteren Stadium l)ei kleinem 
Dotterloch rings von den Blastoi)oruslippen Mesoderm auszugehen, 
wenigstens sind die Bildei', die Dean (1895) für Accipenser giebt, nur 
in diesem Sinne deutbar. 

Es könnte dann der Ablauf des Umwachsungsvorganges vielleicht 
in der Weise erfolgen, wie ihn die schematische Figur (Fig. 838 u. 
839) darstellt. 



Blut- und Gefäßbildung bei Ganoiden. 



1150 



Die Linien 1 — / bis <S' — S zeigen die (irIWSe der umwachsenen 
DotterobeiHädie bis zur Bildung des engen Dotterloches {8 — 8) mit 
beliebig gewählten Zeitunterschieden an. Auf allen Linien deutet 
der volle, kaudale Linicnal)s(hnitt jenen Teil des Keimscheibenrandes 
an, der mit seinen sonstigen Bildungen auch Blutzellenmatcrial liefert 
oder doch mit der Lieferung desselben in enger Beziehung steht. 

Der i)unktierte Abschnitt der Linien entspricht jenem Teil des 
Keimscheibenrandes, welcher seine volle Wertigkeit als Urmund 
(cänogenetisch) verloren hat, indem hier nur mehr das Ektoderm 
über den cellulären Dotter sich schiebt. 

Dabei läßt sich aus dem Schema erkennen, daß der kaudale Ab- 
schnitt auf den Linien 1—8 immer kleiner wird, während er im Ver- 
hältnis zum punktierten Anteil, von der Linie 4 angefangen bis zur 
Linie 8, stetig zunimmt, so daß endlich die Linie -S', welche dem 
kleinen Dotterloch entspricht, in ganzer Ausdehnung voll ausgezeichnet 
ersch-eint, also hier die gesamte Blastoporuslippe echten Urmund- 
charakter besitzt. 

Auf dem Schema ist ferner das mit dem Urmund genetisch in 
Beziehung stehende Blutzellenmaterial (peripheres Mesoderm der 
Selachier) in dem fein punk- 
tierten Feld zu suchen, und seine 
Form, von der Fläche gesehen, 
ist in Fig. 840 skizziert. Wir be- 
kommen so die Form und Lage 
der Blutzellenanlage heraus, wie 
ich dieselbe an der Hand der 
Seiie beschreiben konnte, nur 
mit dem Unterschied, daß hier 
der Blastoporus längst ver- 
schwunden ist. 

Während also bei Torpedo 
der ganze Keimscheibenrand Ur- 
mundcharakter behält und mit 
Ausnahme seines hinteren Um- 
fanges peripheres blutbildendes 
Mesoderm liefert (wie, ist hier 
einerlei), ist danach bei Ganoiden 
die Bildung des peripheren Me- 
soderm s gerade gegen die dor- 
sale Blastoporuslippe und damit gegen das kaudale Ende der Em- 
bryonalanlage konzentriert, obwohl zuletzt doch noch vielleicht vom 
ganzen Blastoporusrand (Linie 8) Mesoderm ausgeht. Diese Ver- 
schiebung des zelligen Materials des Keimrandes gegen die dorsale 



Fifr. 840. 




^ti"- 



L^rmundlippe muß hier zu einer Verdichtung und Aufstauung der 
Zellen führen, welche auf den beiden Schemata durch die Verdickung 
der vollen Linien und durch die engere Stellung der feinen Punkte 
ausgedrückt wurde. 



am kaudalen Ende des Embryo zur 

bei Teleostiern. 

das periphere Mesoderm zum Teil so 
weit median verschoben, daß es von hier aus in die Embryonalanlage 
als intermediäre Zellmasse verlagert wird, welche also bei Ganoiden 



Es kommt bei Ganoiden 
Bildung eines Endknopl'es wie 

In demselben wird auch 



IIGO 



S. MOLLIER, 



zum erstenmal in Erscheinung tritt; denn die in Fig. 833 — 835 mit 
im bezeichnete Zeihnasse muß als intermediäre Zellmasse (siehe Tele- 
ostier) bezeichnet werden. 

Ein Querschnitt durch den neurenterischen Kanal eines jüngeren 
Embryo (Fig. 841j bringt die Aufstauung des Materials gut zum Aus- 
druck. Da der Schnitt vor dem Endknopf liegt, so sind die drei Keim- 



blätter voneinander abgreuzbar, doch 



gehen 



sie in der Begrenzung 



des neurenterischen Kanales ineinander über. 

Wir sehen ferner, wie eine dünne Mesodermschiclite den Dotter 
deckt. Es wird eben bei Accipenser der größte Teil des Dotters erst 
allmählich von der Stelle des zusammengeschobenen peripheren Meso- 
derms mit einer einschichtigen, sehr dünnen Lage mesodermalen Ge- 
webes überzogen, und wir sehen, daß dieser Prozeß hier noch nicht 
zur Einhüllung des ganzen Dotters geführt hat. 

Dieser Versuch einer Erklärung der Gastrulation bei Accipenser 
deckt sich in vielen Punkten mit jener, die Dean (1895) für- die 




Fig. 841. Querschnitt durch den Canalis neurentericus eines Embryo von Aci- 
penser. ec Ektoderm. cu CanaUs neurentericus. m Mesoderni. d Entoblast. dm 
Dottermesoblast. 



Ganoiden gegeben hat und in welcher er die Teleostiereigenheiten für 
Amia besonders hervorhebt. Vielleicht wäre dementsprechend bei 
Amia eine ausgedehntere intermediäre Zellmasse zu hnden. 

Der Vorgang der Zellenverschiebung im Keimscheibenrand gegen 
die dorsale Blastoporuslippe setzt bei Ganoiden wohl ziemlich spät 
ein und verläuft langsam. Deshalb ist einerseits die intermediäre 
Zellmasse erst weiter kaudal im Rumpfe des Embryo zu finden als 
bei Teleostiern (Salmoniden), und andererseits kommt es wohl noch 
zu einer Mesodermbildung außerhalb des Embryo um das Dotterloch. 

Denken wir uns diesen Vorgang der Zellenverschiebuug in den 
Eudknopf aber früher und energischer auftretend als bei Ganoiden, so 
wird er im äußersten Falle alles blutbildende Material an die dorsale 
Blastoporuslippe schieben, und die Umgel)ung des Dotterloches wird 
zu keiner Zeit in voller Ausdehnung echten Urmundcharakter zeigen. 

Aus dem Endknopf wird das Zellmaterial aber nunmehr auch 
völlig in die Embryonalanlage als intermediäre Zellmasse 
differenziert werden und muß erst sekundär ihren Weg auf den Dotter 
nehmen. 



Blut- und Gefäßbildung bei Ganoiden. 



1161 



So denke ich mir den Vorgang bei den Eiern niclit-i)elagischer 
Teleostier mit großem Dottor (Salmoniden) ans dem N'organge der 
Blntbildnng l)ei (^lanoiden hervorgegangen nnd halte es für sehr mög- 
lich oder vielleicht für wahrscheinlich, daß die ])elagischen kleinen 
Eier der Teleostier mit sehr rascher Umwachsnng i)rimitiveren Typus 
der Blutbildung (ähnlich den Ganoiden) insofern bewahrt haben, daß bei 
kleinem Dotterloch auch noch von der Urmundlippe rings um das 
Dotterloch Mesoderm auf den Dotter differenziert wird. 

Diese Ansicht von der Mesoderm bildung bei Teleostiern weicht 
wesentlich von jener ab, die Wilson (1891) in folgenden Sätzen zum 
Ausdruck bringt: „The ventral (subvitelline) mesoderm, having in this 
way lost its function in tlie Teleost, mnst be regarded as a rndimen- 
tary organ of the gastrula. It always remains very small, and does 
not form any special organ or set of organs in the embryo''. 

An Stelle des Blutzellenstranges findet sich bei älteren Embryonen 
vom Stör, wenn die Zellen abgeschwemmt nnd das Endothelrohr ge- 



vc 
qn 




ao 

VC 



















Flg. 842. Querschnitt durch die Mitte des Dotters eines älteren Embryo von 
Acipenser sturio. ao Aorta, (v Cardinalvene. qu Quergefäß, dg Dottergefäß. 



schlössen ist, ein weites, median gelegenes, sinusartiges Gefäß im 

Dotter eingegraben hinter dem After, von dem ein kurzes engeres 

Gefäß bogenförmig auf der seitlichen Dotteroberfiächc nach vorn zieht. 

Mein Material reicht nicht ans, um eine genaue Beschreibung 



11 02 



S. MOLLIER, 



diesei- ersten Gefäßbahneu und einen Vergleich mit jenen bei Selachiern 
zu versuchen. 

Betrachten wir zum Schlüsse noch einen Querschnitt durch die 
mittlere Rumpfregion eines ältei-en Embryo von Accipenser (Fig. S42), 
so finden wir die Blutzellen von ihrem Entstehungsort abgeschwemmt 
und in Cirkulation. 

Von geschlossenen Gefäßen finden wir im Embryo die Aorta und 
darunter die paarige Cardinalveue angelegt. 

Den Verlauf der letzteren in diesem Embryo möchte ich kurz 
schildern. 

Der Ductus Cuvieri zieht, in den Sinus venosus mündend, von 
hier aus im Bogen über die vordere und seitliche Lebertläche nach 
hinten und dorsal über den Dotter und erreicht am vorderen Ende 
der Vorniere (4. Urwirbel) die Embryonalanlage. Sein Verlauf ist 
aus Fig. 840 zu ersehen. 

Seine kaudale Fortsetzung ist die hintere Cardinalvene. Sie bildet 
zunächst ein Gefäßnetz zwischen der \^orniere, in welchem, so viel 
ich sehe, nur ein Längsgefäß, ventral vom \'ornierengang besonders 
bemerkbar wird. 

Dieses Gefäß l)ildet auch die weitere kaudale Fortsetzung hinter 
der \'orniere (ab '.>. Urwirbel), erfährt al)er bald eine Verlagerung 
zum Vornierengang, so daß es nach einer kurzen Verlaufsstrecke 
mehr dorsal uiul medial vom Gang liegt. 

Gleichzeitig rückt der Vornierengang mit dem Gefäß immer weiter 
median herein gegen das dorsale Mesenterium. Diese \'erschiebung 

führt endlich im Bereiche des 
12. — 13. Urwirbels zu einer 
nachbarlichen Lage beider Ge- 
fäße unter der Aorta (Fig. S42j. 
In dieser Lage ziehen sie 
kaudal fort, nähern sich aber 
hinter dem Darmnabel ein- 
ander so sehr, daß oft nur 
eine einfach zellige Zwischen- 
wand beide trennt und dann 
streckenweise beide Gefäße zu 
einem verschmelzen. 

Auf dem Dottei- ist schon 
in diesem Stadium ein Netz 
geschlossener Gefäße vorhan- 
den, und dieses steht durch 
eine Reihe nicht deutlich seg- 
mental angeordneter Querge- 
fäße auffallenderweise mit der 
Cardinalvene in offener Ver- 
bindung (Fig. 842j, während bei den Embryonen aller anderen Wirbel- 
tiei'klassen (Teleostier ausgenommen) das Dottergefäßnetz an die Aorta 
angeschlossen wird. 

\'or der dorsalen Pankreasanlage meinte ich auch ein \'er))indungs- 
gefäß zur Aorta gesehen zu haben, doch getraue ich mir keine sichere 
Entscheidung zu. Es müßte aus einem solchen Gefäß die spätere 
Arteria mesenterica hervorgehen. 

Dieses Verhalten der Cardinalvenen beim Stör ist für die Be- 




■;Ä' 



1^ 



IX'. 







-~DC. 



Fig. 843.'X, Oberflächenbild der Ivopfregion 
eines Embryo von Acipenscr nach Kuitfer 
(1893). DC Ductus Cuvieri. Vn Vorniere. 



Blut- und Gefäßbildung bei Ganoiden. 1163 

urteiliiug der Cardinal- oder Stammveiie der Knochenfische von größtem 
Wert. 

Sehen wir nämlich schon bei Ganoiden, trotz kanm nennenswerter 
intraembryonaler Blutbildnng, eine mediane Verlagerung der Cardinal- 
veneu bis zu ihrer Verschmelzung eintreten, so ist die unpaare Stamm- 
vene der Knochenfische zunächst nicht als eine Teilerscheinung der 
Blutentstehung im Embryo aufzufassen, sondern es ist wohl die An- 
sicht zutretfend, daß die' intermediäre Zellmasse (nach meiner Auf- 
fassung = peripheres blutbildendes Mesoderm) erst sekundär den 
Cardinalvenen sich anschließt, welche als Produkt des embryonalen 
(axialen) Mesoderms selbständige Genese besitzen. 

Es wird ferner durch den Verlauf der Cardinalvenen beim Stöhr 
die Frage nach dem vorderen Ende der Stammvene der Knochenfische 
fast sicher dahin beantwortet, daß die Gefäßeudothelien für die Cardinal- 
vene sich nicht nur im Bereich der intermediären Zellmassen (vom 
8. Urwirbel kaudalwärts) bilden, sondern vielmehr auch kranial davon 
entstehen und eine primäre Verbindung der Cardinalvene (Stammvene) 
mit dem Herzen herstellen, in dem auf p. 1152 besprochenen Sinne. 

Endlich erweist sich der Anschluß der aus dem peripheren Meso- 
derm entstandenen Gefäße (Dottergefäßnetz) an die Cardinalvenen 
(Stammvene), anstatt an die Aorten, als eine schon bei Ganoiden, trotz 
ihrer vorwiegend extraembryonalen Blutbildung, vorhandene Erscheinung 
und darf nicht als Klasseneigentümlichkeit der Knochenfische allein 
angesehen werden. 

Es fällt dieser Vorgang mit einer frühzeitigen medianen Ver- 
schiebung zusammen, welchen die embryonalen Organe vom 9. Ur- 
wirbel kaudalwärts erfahren. 

Ueber die Ursachen derselben läßt sich zur Zeit nichts sagen. 

Vergleichendes. 

Bei den noch ungenügenden Beobachtungsergebnissen, ulDer die 
Mesoderm-, Blut- und Gefäßbildung bei Teleostiern wie Ganoiden ist 
ein Vergleich derselben mit der genau beschriebenen Bildung dieser Teile 
bei Selachiern und Amphibien ins einzelne nicht möglich. Es sollen 
aber hier wenigstens die wichtigsten in Frage kommenden Punkte be- 
rührt werden. 

Eine genaue, womöglich auch experimentelle Untersuchung müßte 
zunächst den Beweis erbringen, daß die intermediäre Zellmasse aus 
homologen Teilen des Eies hervorgeht, vf'ie der periphere und ven- 
trale Mesoblast, und daß das Material bloß eine topographische Ver- 
lagerung erfährt. 

Vielleicht ergiebt sich dabei ein gewisser gesetzmäßiger Zu- 
sammenhang zwischen der Schnelligkeit der Umwachsung und der 
Verschiebung des Materials. 

Jedenfalls haben wir anzunehmen, daß die Umwandlung des cäno- 
genetischen Urmundrandes in den Umwachsungsrand bei Selachiern 
(p. 1119) spät, bei Teleostiern viel früher erfolgt. 

Bei Selachiern und Amphibien entstehen die ersten Dottergefäße 
als wandungslose Rinnen. Ebenso bei Teleostiern, und auch ihre An- 
ordnung zeigt insofern Uebereinstimmung, als bei großem Dotter 
eine paarige Rinne auftritt, welche langsam über den Dotter sich 
schiebt, wie der Randsinus der Selachier, während bei kleinerem Dotter 



1164 RÜCKERT, 

die Möglichkeit für die sofortige Anlage einer ventralen medianen 
unpaaren Rinne vorliegt, wie bei Amphibien. Die erste Form ist aber 
wohl als die primitivere anzusehen. 

Zu Gefäßen werden diese Rinnen bei Selachiern und Amphibien 
erst durch die Elemente des peripheren oder ventralen Mesoderms 
umgewandelt. Das ist auch für Teleostier sehr wahrscheinlich, nur 
muß sich dieser Vorgang durch die Verlagerung des peripheren Meso- 
derms in die Embryonalaulage verzögern. Eine weitere Ueberein- 
stimmung liegt ferner darin, daß dieses Mesoderm (intermediäre 
Masse) ununterbrochen, indem es den After umfaßt, in den Schwanz 
des Embryo einzieht und hier ventral und median vom Darm seine 
Lage nimmt ; also völlig übereinstimmend mit dem Verhalten bei 
Selachiern und Amphibien. 

Es geht daraus ebenso auch die Subintestinalvene des Schwanzes 
hervor, welche sich kranial in die paarige oder unpaare Dottervene 
fortsetzt. 

Ein wesentlicher Unterschied ist aber darin zu sehen, daß bei 
Teleostieru die ersten Dottergefäßanlagen als wandungslose Rinnen 
ohne jede Beziehung zu den Blutanlagen (intermediäre Zellmasse) 
entstehen und deshalb wohl auch viel leichter einer sekundären Um- 
formung unterliegen, so daß ein größerer Wechsel der Form begreif- 
bar wird. 



rn. EntAviekelung der extraembryonaleii Oefäße der Reptilien. 

Von Rückert. 

Die nachstehende Beschreibung gründet sich im wesentlichen auf 
eigene Untersuchungen, die ich bei verschiedenen Sauriern, vor 
allem dem Gecko i) (Platydactylus mauretanicus), dann auchLacerta 
und Anguis angestellt habe. Die übrigen Reptilienordnungen sollen, 
da mir* über ihre Gefäßentwickelung keine eigenen Erfahrungen zu 
Gebote stehen, kürzer und im Anschluß an die Saurier behandelt werden. 

1. Saiirier. (Nach eigenen Untersuchungen.) 
a) Platydactylus mauretanicus. 

Die frühe Eotwickelung des Gecko wurde von Will (1893) in ein erseht gründ- 
lichen Arbeit behandelt, welche sich aber nur auf die Keimblätterbildung erstreckt 
und die Gefäßentwickelung nicht berücksichtigt, abgesehen von einer Anzahl hüb- 
scher Flächenbilder der Area vasculosa bei auffallendem Licht. 

Die ersten Spuren von Gefäßanlagen beim Gecko fanden sich 
in dem durch Fig. 844 wiedergegebenen Stadium. Die Abbildung zeigt 
einen länglichen, bei durchfallendem Licht dunklen, Embryonal- 
schild, umgeben von einer helleren Zone des Blastoderms, die wir 
mit KuPFFER (1878) Area pellucida nennen [Area inter- 
media Will's 2)]. Der den hellen Fruchthof umschließende Keim- 
wall (dunkler Fruchthof) ist in die Zeichnung nicht mitauf- 



1) Dieses Material verdanke ich zum Teil der russischen zoologischen 
Station in ViUafranca, insbesondere meinem Freunde v. Davidoff, zum Teil 
Herrn Professor Sewertzoff in Kiew. 

2j Der Ausdruck stammt von Strahl, wurde aber von ihm nur für die 
zwischen dem Mesoblasthof und Keimwall befindhche Zone der A. pellucida der 
Eidechse angewandt. 



Entwickelung der extraembryoualen Gefäße der Reptilien. 1165 




genommen, weil die erste Gefäß- und l>lutbilduiig sich beim Gecko 
durchaus innerhalb der A. pellucichi abspielt, seine Lage ist aber aus 
Fig. S45> zu ersehen. 

Am hinteren Ende des Embryonalschildes der Fig. 844 springt 
die bereits etwas in die Länge gezogene Prim itiv platte (Will) 
zapfenartig in den Schild nach vorne vor. Sie zeigt in ihrem 
vorderen xVbschnitt eine hufeisenförmig gekrümmte (in der Figur helle) 
P r i m i t i V r i n n e. Diese letztere als G a s t r u 1 a c i n s t ü 1 p u n g auf- 
zufassende Einsenkung wird vorne von einem dunklen Streifen um- 
säumt, der bei auffal- 
lendem Licht deutlich 
vorspringenden vor- 
deren (dorsalen) Bla- 
st o p o r u s 1 i p p e. Das 
zwischen den Schenkeln 
der Primitivrinne ge- 
legene Feld der Pri- 
mitivplatte, das eben- 
falls etwas gegen die 
Obertiäche vorragt, ge- 
hört schon zur ventra- 
len Urdarm Wandung. 
Es ist das bekannte dem 
Dotterpfropf der 
Anii)liibien homologe 
Gebilde in der Primitiv- 
platte der liei)ti]ien. das 
beim Gecko von Will 
als ,.Entodermpfroi)f"' 
beschrieben wird, ^'on 
da nach rückwärts flacht 
sich die Primitivplatte 
allmählich ab und endet 
ohne scharfe Grenze 
gegen die Area pellu- 
cida zu. Der kaudale 
Teil der Primitivplatte 
entspricht dem Gebiet 
der hinteren (ven- 
trale n) U r m u n d - 
lil)pe. Ein lippenarti- 
ger Vorsprung kommt aber, wie aus dem Gesagten erhellt, an dieser 
Stelle nicht zur Ausbildung, vielmehr verlieren sich die divergierenden 
Schenkel der vorderen Lippe allmählich nach hinten zu, ohne zur 
Bildung einer hinteren Lippe zusammenzutreten. 

Spezielle Beachtung verdient mit Rücksicht auf die Gefäß- 
entstehung das Verhalten des Meso blast, dessen Ausbreitung schon 
an Fig. 844, besser noch an dem Schema der Fig. 845 zu überblicken 
ist. Das mittlere Keimblatt bildet hier im Bereich des Em- 
bryonalschildes paarige Platten, die beiderseits von der Mittellinie 
über reichlich die hintere Hälfte des Schildes sich ausdehnen. Diese 
Mesoblastflügel nehmen hinten von der dorsalen Urmundlippe und 
davor von der Darmwandung zu beiden Seiten der Chordaanlage ihren 



4' 



Sie 



Fig. 844. 



Erabryonalschild von Platydactyliis mit 
hufeisenförmigem Urmund. Bei durchfallendem Licht. 
Der Schild umgeben von einem Teil der A. pellucida 
In ihr der Mesoblasthof und in diesem hinten als 
dunkle Flecke die Vorstufen der Blutinseln. Die 
Striche 840 und 847 geben die Schnitte der gleich- 
namigen Figuren an. 



1166 



RÜCKERT, 



Ursprung, 
vorne zum 
Zone {mf )' 



Ihre Vorderränder verlaufen divergierend nach außen und 
Schihlrand, wobei sie eine vordere m esob lastfreie 

des Schikies von hinten umfassen. 

Peripher v o m Schild erstreckt sich das 
Keimblatt in die Area pellucida und bildet hier 
einen die Embryonalanlage seitlich und von hinten 
umschließenden halbringförmigen Streifen, den 
„ M esoblast hof" des hellen Fruchthofes, der 
sich von der übrigen A. pellucida durch seine ge- 
ringere Durchsichtigkeit unterscheidet. Dieser 
extraembryonale Abschnitt des Mesoblast 

Fig. 845. Schema der Topographie des Mesoblast 
und der Blutanlagen nach der Schnittserie der Keimscheibe 
der Fig. 844 mf mesoblastfreie Zone. 



dringt hinten am tiefsten in die A. pellucida vor, indem er daselbst 
vom hinteren Schild ran d, speciell der ventralen lUasto- 
p r u s 1 i p p e seinen Ausgang nimmt. Am S e i t e n r a n d des Schildes 




stellt er die laterale Fortsetzung der paarig 



en Mesoblastflügel dar und 



verschmälert sich nach vorne zu mehr und mehr 

So bildet beim Gecko wie bei den übrigen Reptilien der Meso- 
blast ein durchaus einheitliches Blatt, das vom gesamten Urmundrand 
und von der dorsalen Darmwand entspi'ingt. Man könnte es mit 
Rabl in einen peristomalen und gastralen Al)schnitt einteilen, indessen 
möchte ich mit Rücksicht auf den Umstand, daß die Blutanlagen in 
dem den Schild umgebenden Mesoblasthof auftreten , das mittlere 
Keimblatt vorläufig rein topogiaphisch in einen im Bereich des 
Schildes gelegenen e m b r y o n a 1 e n und einen äußere m b r y o n a 1 e n 



u 



Fig. 846. 



cc 






m^ 



en 



Fig. 847. 




V 









-9 .-rfi-AnV. r^rt o>.^ ^.A: oqO 0O_O^oO 






en 



Fig. 840 u. 847. Zwei Querschnitte durch die Keimscheibe der Fig. 844. Lage 
der Schnitte in Fig. 844 angegeben, p Primitiv])latte. cc Ektoblast. en Entoblast. 
//( Mesoblast.l/)/ Verdichtungen des Mesoblast = Vorstufen der tHulinseln („Platten"). 
In Fig. 84ü^ist außer den beiden Platten bi kein sonstiger Mesoblast getroffen. 



Entwickelung der extraembryonalen Gefäße der Reptilien. 1167 



oder peripheren Anteil trennen. Eine rationellere, für alle Wirbel- 
tiere giltige Einteilung desselben soll erst am Schluß in dem Kapitel 
„Säugetiere" versucht werden. 

Wie bei den Selachiern, so setzt auch 
fäßbildung mit dem Auftreten der „I>1 
lagen bluthaltiger Gefäße ein. Die ersten Vorstufen solcher erscheinen 
beim Gecko im kaudalen Abschnitt des Gefäßhofes, und zwar im 
Flächenbild (Fig. 844) bei durchfallendem Licht als dunkle, d. h. ver- 



bei den Reptilien die Ge- 
nt in s e 1 n", d. h, der An- 



dichtete, Züge, die, vom kaudalen Ende der Primi v platte, 
also der Gegend der ventralen Blastoporu slippe ausgehend, 
mit vorwiegend radiärer Richtung in die A. pellucida ausstrahlen. 
Die dem Schilde zunächst gelegenen Stränge und Flecken fallen noch 
in das Bereich des kontinuierlichen Mesoblasthofes, die weiter peri- 
pher gelegenen überragen ihn nach hinten, stellen also Ausläufer 
desselben dar. Auf dem durch das hintere Ende der Primitivplatte 
der Fig. 844 gelegten Querschnitt der Fig. 847 sind die vordersten dieser 
jungen Gefäßanlagen (bi) innerhalb des peripheren Mesoblast (m) zu 
sehen. Der weiter hinten geführte Schnitt von Fig. 846 zeigt bei 



stärkerer Vergrößerung 
Blutinseln (bi) kaudal 
von der zusammen- 
hängenden Schicht des 
Mesoblast. Wie man 
aus den beiden Schnit- 
ten ersieht, sind diese 
Anlagen Gruppen von 
Zellen, die im Gegen- 
satz zu den locker, oft 
nur durch Ausläufer 
verbundenen Meso- 



Fig. 848. Embryonal- 
schild von Platydactylus, 
etwas älter als in Fig. 844. 
Bei durchfallendem Licht. 
Die Primitivplatte (Pri- 
mitivstreif) als schmaler 
Längsstreif. In ihr median 
die Primitivrinne (hell), 
umfaßt von den beiden 
Hälften der vorderen (dor- 
salen) Blastoporuslippe 
(dunkel), die seit dem 
vorigen Stadium anein- 
ander gerückt sind. Davor 
median die Chordaanlage 
mit den Mesoblastflügelu. 
In dem den Schild um- 
gebenden Mesoblasthof 
hinten die Blutinseln. 



geführte 
zwei schon etwas 



kräftigere 



Vorstufen von 




nt 



blastelementen dichter beisammen liegen und sich breit mit ihren 
Flächen berühren. Die im einzelnen verschieden geformten, 
flachen, polyedrischen, cylindrischen und höchstens mit kurzen Fort- 
sätzen versehenen Zellen bilden anfänglich, indem sie nur in 1—2 
Reihen zusammentreten, Platten oder flache Stränge von ver- 
schiedener Größe. 



1168 RÜCKERT, 

So lehrt dieses junge, bisher noch nicht dargestellte Stadium der 
Gefäßent Wickelung der Reptilien die in vergleichend-embry o- 
logischer Hinsicht wichtige Thatsache, daß hier die 
Bildung der B 1 u t i n s e 1 n in einem aus der hinteren (ven- 
tralen) B 1 a s 1 p r u s 1 i p p e e n t s p r i n g e n d e n A b s c h n i 1 1 des 
M e s b 1 a s t beginnt. 

Wir wenden uns nun der Weiterentwickelung der Gefäßanlagen 
zu. In der etwas älteren Keimscheibe der Fig. 848 hat sich die 



Fig. 849. Keimscheibe von Platydactylus mit etwas weiter entwickeltem Ge- 
fäßhof als in Fig. 848. Primitivplatte und Urniund in der Entwickelung zwischen 
den Stadien der Fig. 844 u. Fig. 848. Der Mesoblasthof überragt den Schild nach 
vorne in Gestalt paariger Hörner, welche die helle mesoblastfreie Zone seitlich um- 
fassen. Außen von der A. pellucida ein Teil des Keimwalls. 

Primitivplatte in die Länge gestreckt, so daß sie jetzt den Namen 
Primitivstreif verdient. Die Schenkel der dorsalen Urmundlippe 
(dunkel in der Figur) sind median gegeneinander gerückt und um- 
schließen eine schmale längsverlaufende Primitivrinne (hell). In dem 



Entwickelung der extraembryonalen Gefäße der Eeptilien. 1169 



länger gewordenen Schilde reichen die an ihrem dnnkleren Ton kennt- 
lichen Mesobla.sttliigel (embryonaler Mesoblast) weiter nach vorn, nnd 
ebenso ist der den Schild ningebende Mes oblasthof (extraembryo- 
naler Mesoblast) tiefer in die A. ix^llucida vorgedrnngen. Seine vor- 
deren Zipfel haben aber den Vorderrand des Schildes noch niciit er- 
reicht. 

Die Keimscheibe der Fig. 849 zeigt, obwohl ihre Primitivplatte 
anf der Stufe der Fig. 844 zurückgeblieben ist, doch einen weiteren 
Fortschritt in der Ausbreitung des mittleren Keimblattes. Der embryo- 
nale Teil desselben erstreckt sich bis fast zum N'orderrand des Schildes, 
und die Hörner des extraembryonalen Abschnittes ragen bereits über 
denselben nach vorne hinaus, indem sie eine vordere mesoblast- 
freie Zone seitlich umgreifen (Proamniosfeld, hell in der Figur). 

Beide Keimscheiben lassen im Kandabschnitt ihres Mesoblasthofes 
die Bin tan lagen jetzt deutlicher und in größerer Zahl erkennen 
als zuvor. In Fig. 848 sind dieselben noch auf den kaudalen Teil 
des Hofes beschränkt, währenil sie in Fig. 849 schon die hinteren 
zwei Dritteile des Schildes umgreifen und sich anf Schnitten bis in 
die Hörner des Mesoblasthofes nach vorn verfolgen lassen. 

In der Umgebung des hinteren Schildunifanges sind die 
Blutanlagen am zahlreichsten vertreten und strahlen als Aus- 
läufer des Mesoblasthofes tief in die A. pellucida aus. Sie sind da- 
selbst kräftiger und schärfer abgegrenzt als in Fig. 844, weil sie, wie 
die Schnitte lehren, aus den tiachen Zelleni)latten jenes Stadiums 
(Fig. 846 u. S47) sich in dickere, rundliche oder ellii)soide Gebilde um- 
gewandelt haben, in Formen, welche den bekannten „Blutinseln" 
anderer meroblastischer Wirbeltiereier gleichen (Fig. 850 u. 851). Wie 
es scheint, können sich mehrere solcher Inseln aus einer größeren 
Zellenj)latte differenzieren und dabei auch durch dünnere Reste der 
Platte vereinigt bleiben. Vermutlich wird ein Teil der leeren Endo- 
thelröhren, welche später die bluthaltigen Gefäße verknüpfen, aus 
solchen primären Verbindungen hervorgehen. 

Neben Blutinseln von dieser Beschaffenheit finden sich hinten 
noch zahlreiche verdichtete Zellenplatten des Mesoblast, wie in unserem 
jüngsten Stadium, vor, was (hirauf hinweist, daß die Neubildung von 
Blutanlagen an der Stätte ihres ersten Auftretens noch im Gange ist. 



Fi^. 850, 



er — 

1,1 

en - - 







(Erklärung s. umstehend.) 



en 



Verfolgen wir die am Seiten ran de des Schildes inzwischen 
neu aufgetretenen Blutanlagen, so treffen wir in der Richtung 
von hinten nach vorn zunehmend jüngere Bildungen, die schließlich 
wieder die Form der ursprünglichen Zelleni)latten aufweisen. 

Auch ihre Stärke nimmt im allgemeinen nach vorn zu ab, mui zwar nicht nur, 
weil die vorderen frisch entstanden sind, sondern auch, weil sie bestinunt sind, kleinere 
Blutinseln zu liefern als die hinteren. Von diesen seitlichen Anlagen befinden sich 

Handbuch der Entwickelungslehie. I. 1. i'i. 



1170 



RÜCKERT, 



relativ wenige (im Gegensatz zu den kaudalen) ganz außerhalb des zusammen- 
hängenden Mcsoblast, der Kranz der größeren Insehi Hegt vielmehr noch ganz 

im Bereich dieses Blattes, wenn auch nahe au dessen 

Aiißenrand. 



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In Bezug auf ihr genetisches Verhält- 
nis zu den Keimblättern unterscheiden 
sich diese Gefäßanlagen von den kaudalen in 
bemerkenswerter Weise. Um dies zu verstehen, 
müssen wir von der Thatsache ausgehen, daß 
der Mesoblast seine Leibeshöhle in kranio-kau- 
daler Richtung ausbildet. Es erscheint also das 
Cölom in den zuletzt aufgetretenen vorderen 
Zipfeln des Mesoblastfeldes zuerst, während 
es in dem ältesten kaudalen Abschnitt desselben 
am spätesten auftritt. Dies äußert sich schon 
im vorliegenden Stadium darin, daß der Meso- 
blast kaudal vom Schild noch seinen ursprüng- 
lichen mesenchymatösen Bau bewahrt hat, wäh- 
rend er am seitlichen Schildrand (Fig. 851 bis 
S54) bereits ein zusammenhängendes ein- bis 
zweischichtiges, stellenweise schon von engen 
Cölomspalten durchsetztes Blatt darstellt, dessen 
Zellen sich durch ihre flache Gestalt von den 
jugendlich gebliel)enen dickeren, stern- oder spin- 
delförmigen Elementen des kaudalen Mesoblast- 
abschnittes unterscheiden. Diese frühzeitigere 
Differenzierung des Cölomwandmaterials bringt 
es nun mit sich, daß die in ihrem Bereich be- 
findlichen Blutanlagen nicht im Niveau des Blattes 
liegen, wie hinten, sondern der Unterfläche des- 
selben anhaften, sei es dem noch ungespaltenen 
Blatt oder, wenn schon Spaltung vorhanden, der 
(in Ausbildung begriffenen) Splanchnopleura 
(Fig. 852). Es ist eben hier bereits die 
Scheidung des indifferenten Mesoblast in die 
Cölomwände und die für eine tiefere Schicht be- 
stimmten Blutanlagen im Gange. Diese Diffe- 
renzierung geht beim Huhn, wie dort ausführ- 
lich dargestellt wird, im allgemeinen in der Weise 
vor sich, daß sich zuerst von der Oberfläche der 
gemeinsamen Anlage die Somatopleura und so- 
dann die Splanchnopleura abspaltet. Ich glaube, 
daß sich die Reptilien entsprechend verhalten, 
wenigstens lassen sich Bilder, wie das der Fig. 852, 
wo die parietale Leibeshöhlenwand bereits von 
dem mit der Gefäßanlage (bi) noch vereinten Vis- 
ceralblatt abgehoben ist, nur in diesem Sinne 
deuten. 



Fig. 850 u. 851. Zwei Querschnitte durch die Keim- 
scheibe der Fig. 849. Fig. 850 durch den hintersten Ab- 
schnitt des JMesoblasthofes wie Fig. 846. Fig. 851 durch 
die Primitivplatte, er Ektoblast. en Entoblast. vi Meso- 
blast. bi Blutinseln. 



Entwickelung iler exfraembryonalen Gefäße der "Reptilien. 1171 



Diese vom Mesoblast nach unten vorragenden Blutanlagen des 
Seitenrandes stehen nun in unmittelbarer Berührung mit dem dar- 
unter behndlichoii Ku toblast. Im hinteren Bereich des Seiten- 



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Fig'. 852. Querschnitt durch die vordere Hälfte des Schildes (Eegion des 
Kopffortsatzes) von Fig. 849. <■<■ Ektoblast. ch Chordariune. en Darmentoblast 
(Entol)last des Schildes), cn' erhöhter Entoblast des Ciefiißhofes, am höchsten unter 
der jungen Blutanlage hi. m Mesoblast. 

Fig. 853. 



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Fig. 854. 









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Fig. 853 u. 854. Zwei Querschnitte durch den Vorderrand des Schildes und 
die Hörner des iNIesoblastfeldes aus dem Stadium der Fig. 849. Bei stärkerer Ver- 
größerung, ec Ektoblast. en. Entoblast. m Mesoblast. Fig. 854 ein Paar Schnitte 
vor Fig. 853. 

randes ist dies weniger der P\all. Speciell ganz hinten, zur Seite der 
Primitivplatte (Fig. 851) liegen sie frei über dem unteren Blatt; es sind 
das jene älteren Inseln, die im vorigen Stadium innerhalb eines mit 
dem Entoblast nicht verbundenen Mesoblast aufgetreten sind und 
die sich jetzt aus diesem Blatt ausschalten. Aber die weiter vorn 
zur Seite des Kopffortsatzes befindlichen jüngeren plattenförmigen 
Anlagen zeigen nach vorn zu mehr und mehr einen Kontakt mit dem 
Entoblast (Fig. 852), so daß man an die Möglichkeit einer Abspaltung 
derselben (inklusive der sie deckenden Cölom wandstrecke) von diesem 
Blatt denken muß. Indessen ist mir der Nachweis eines solchen 
Vorganges zur Seite des Kopffortsatzes nicht möglich gewesen, viel- 
leicht nur deshalb nicht, weil mir das entscheidende Entwickelungs- 
stadium nicht zu Gebote stand. 

74* 



1172 RÜCKERT, 

Aber ganz vorne, im Bereich der Hörner des Mesoblast- 
hofes von Fig. 849, traf ich auf eine deutliche Ablösung der 
hier ziemlich dotterreichen ersten Gefäß an lagen von dem an- 
grenzenden hohen und ebenfalls dotteigefüUten E n t o b 1 a s t. Fig. 853 
zeigt eine solche in Abtrennung begriffene Anlage. Weiter kaudal 
(niclit abgebildet) ist sie schon frei, weiter vorne aber (Fig. 854) ver- 
liert sie sich im Entoblast, der infolgedessen mehrschichtig ersclieint. 
Die Anlage hat trotz ihrer Jugend schon eine tiachzellige Mesoblast- 
decke (Cölomwand), die aber noch nicht vollständig von ihr abge- 
trennt ist (Fig. 853), 

Hiernach würden also beim Gecko die kaudalen 
B 1 u t i n s e 1 n und damit die M e h r- z a h 1 aller Inseln aus 
dem M e s b 1 a s t , die vordersten aber aus dem Entoblast 
entstehen! Dieser scheinbare Widerspruch dürfte in der Bildungs- 
weise des mittleren Keimblattes seine Erklärung finden. Nach Will 
entsteht beim Gecko der zuerst auftretende „peristoniale" Abschnitt 
des Mesoblast, also derjenige, in welchem die hinteren Blutinseln er- 
scheinen, keineswegs ausschließlich aus der Primitivplatte, sondern 
zum andern Teil aus tieferen, von dem Autor als „Entodermzellen" 
bezeichneten Elementen. Es liegt nun nahe, die im Mesoblast später 
zum Vorschein kommenden kaudalen Blutinseln, die bei der Differen- 
zierung des Blattes einer tiefen Schicht desselben zugewiesen 
werden, von solchen entodermalen Bestandteilen des peripheren Meso- 
blast abzuleiten. In der gleichen Weise führt Ballowitz (1903) die 
gesamten Blutanlagen der Kreuzotter auf den Entoblast zurück, wie 
weiter unten dargelegt wird. 

Der Unterschied zwischen der Bildung der hinteren und der vor- 
dersten Blutanlagen würde, wenn die vorgetragene Auffassung sich 
bewahrheitet, nur in folgendem bestehen: In dem frühzeitig 
entstehenden k a u d a 1 e n A b s c h n i 1 1 d e s M e s o b 1 a s t werden 
die Gefäß an lagen als solche erst kenntlich, nachdem 
das Blatt seine Beziehungen zum Entoblast aufge- 
geben hat. Die kaudalen Anlagen erscheinen daher 
als „m esodermale", in Wirklichkeit wären sie ver- 
steck t o d e r i n d i r e k t e n t o d e r m a 1 e. In dem viel später 
auftretenden vorderen Abschnitt des Mesoblast da- 
gegen sind die Gefäßanlagen schon unterscheidbar zur 
Zeit, wenn ihr Material vom Entoblast a 1) g e g e b e n 
wird. Ihre en toder male Entstehung liegt daher klar 
z u T a g e , sie sind im Gegensatz zu den übrigen rein 
oder direkt en toder mal. Die Ursache für ihre frühzeitige 
Unterscheidbarkeit liegt in dem Zusammentreffen zweier Faktoren, 
nämlich in dem verspäteten Auftreten des vorderen Mesoblast und 
der relativ frühen Entwickelung seinei: Leibeshöhle. Das für die letztere 
bestimmte Zellenmaterial differenziert sich daher vorne sofort .bei 
seinem Erscheinen zu den flachzelligen Epithelblättern der Leibeshöhle 
und ist daher histologisch von dem unter ihm auftretenden Gefäß- 
mateiial von vornherein durchaus verschieden. Hinten dagegen bildet 
es, gemengt mit dem letzteren, eine Zeit lang eine indifferente Meso- 
blastschicht, welche sich erst nachträglich wieder in ihre beiden 
Komponenten zerlegt. 

An welcher Stelle des Seitenrandes der eine Entwickelungsmodus 
dem anderen Platz macht, wäre noch festzustellen. 



Entwickelung der extraembiyonalen Gefäße der Reptilien. 1173 

E.s muß auch die Fraj^e, woher das in der A. vascnlosa befindliche Cölom- 
wandmaterial eigentlieh stammt, vorläiitijr offen l)leii)en. Hinten kommt es offenbar 
vom Urnnuidrand, vorne lint es zunächst den Anschein, als ob es von den zur 
Seite der Chonlaanlaiie entspringeiulen JMesoblustfliigeln frei ausvvüchse. Aber da 
der periphere iMesoblast an seinem jeweiligen Vorderrand sich in auffälliger Weise 
zum Entohlast heral>senkt und stellenweise an ihm sich verliert, muß man sehr mit 
der Miiglichkeit rechnen, daß seine Ausbreitung unter Delaminatiou vom Entoidast 
vor sicli geht, wie sich dies für den peripheren Mesoblast auf dem Keimwall des 
Hühnchens hat feststellen lassen (s. unten). Jedenfalls ist das O'ilonnvandmaterial 
ül)erall, soweit es im Bereiche der Blutinseln sich differenziert, mit diesem vorher 
zu gemeinsamer Anlage verbunden, denn es spaltet sich von der Oberfläche der- 
selben ab. Das ist seilest ganz vorne (Fig. S5i5), wo die beiderlei Bestandteile von 
Anfang an in ihren Zellformen unterscheidbar sind, noch zu erkennen. 

Diese Art der Bliitentstehiinju' beim Gecko würde mit der- 
jenioen von Torpedo gut übereiiistimmeu, denn aucli hier geht der 
bhitbihlende periphere Mesoblast aus zwei Quellen, vom Urmundrand 
und vom Dotterentoblast, hervor, und können daher verspätet auf- 



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Fig. 855. Endjryonalanlage von Platydactylus mit dem Gefäßhofe bei durch- 
fallendem Licht. Stadium : die vordere Amniosfalte aufgetreten, die ersten Urwirbel 
noch nicht deutlich abgegrenzt. 

tretende Gefäßanlagen gleichfalls, ohne die Zwischenstufe des Mesoblast 
zu durchlaufen, rein entodennal entstehen. Auch die Beobachtungen 
über die Blutbildung beim Hühnchen stehen, wie wir sehen werden, 
mit dieser Autfassung nicht in Widerspruch. 



1174 



RÜCKERT, 



Auf die zuletzt beschriebene Keimsclieibe folgt ein Stadium 
(Fig. 855), bei welchem der Schild schon die gestreckte Form des 
späteren Embryo, aber noch keine scharf abgegrenzten Urwirbel er- 
kennen läßt. Hier soll nur am Flächenbild die weitere Ausbreitung 
der inzwischen umfangreicher gewordenen Blutinseln besonders 
der Ilichtung nach vorne gezeigt werden. 

Der wieder etwas ältere Embryo der Fig 
wirbeln ist von der Ventralseite dargestellt. 



fe- 
in 



856 mit 4 Paar Ur 




Die Hörner des Meso- 
blasthofes streben vor 
dem Kopf einander 
entgegen, haben sich 
aber noch nicht ver- 
einigt. Der Hof hat 
sich noch weiter ver- 
breitert . die seinen 
llandalischnitt erfül- 
lenden Blutinseln, wel- 
che an diesem Objekt 
seh]' klein sind, be- 
ginnen sich zu einem 
Netze zu vereinigen. 
Aufschnitten zeigt 
sich, daß die Leibes- 
höhlenbildung, deren 



'» 



Fig. 856. Embryo von 
Platydactylus mit 4 Paar 
Urwirbeln. Von der unte- 
ren Seite (die bisherigen 
Fläcbenl^ildev von oben). 
Der Getäßhof bei durch- 
fallendem Licht. 




Fig. 857. Querschnitt durch die Keimscheibe der Fig. 856 hinter der Mitte des 
P^mbryo. c Leibeshöhlenräume, bi 2 Blutiuseln, zwischen ihnen ein verbindender 
Zellenstrang, lg Anlagen leerer Gefäße. 



erste Spuren in 
sich inzwischen 



den Mesoblasthörnern der Fig. 949 kenntlich waren, 



in der Richtuno; nach hinten über den 



ganzen 



Meso- 



blasthof mit Ausnahme von dessen äußerstem Rande ausgebreitet hat. 
Im Bereich der vorderen Hälfte des Embryo ist ein weit geötfnetes 
Cölom entstanden, das peripher bis an die Blutinseln heranreicht, da- 
hinter (Fig. 857) ein System getrennter Leibeshöhlenlücken, die tief 
in die Zone der Blutinseln hineinreichen und gerade hier am gi'ößten 
sind (weil vermutlich die Cölombildung von da centripetal, wie 
beim Huhn |s. u.], sich ausbreitet). Die im Bereiche der Leibeshöhle 
vorhandenen Gefäß an lagen befinden sich nun sämtlich an der 



Entwickehuig der extraembryonalen Gefäße der Reptilien. 1175 



Speciell im Kaudal- 



Fis. S58. 



unteren Fläche der Splanclinopleura, zum Teil noch nicht von iln- a1)- 
getrennt. Die am weitesten peripher vorgeschobenen lUutinseln 
liegen nach wie vor außerhalb des geschlossenen Mittelldattes in einer 
Zone, die nur vereinzelte Mesoblastzellen enthält, 
rand des Blutinselringes trifl't man unter den 
zahlreich daselbst vorhandenen Inseln viele noch 
ganz außerhalb des Mesoblast (Fig. 858 u. 859). 

Die noch durchw'eg soliden Blutinseln lassen 
vielfach (Fig. 859) schon die beginnende Diffe- 
renzierung einer Endothelwand durch Abplattung 
der peripheren Zellen erkennen , speciell an 
ihrem unteren Umfang, welcher, da er keine 
Cölomwände abzuspalten hat, in dieser Beziehung 
dem oberen voraneilt. Indes läuft ihre Um- 
l)ildung zu bluthaltigen Gefäßen an den ein- 
zelnen Embryonen sehr verschieden rasch ab. 
So sind bei dem jüngeren Gecko der Fig. 855 
viele Inseln bereits in Höhlung begriffen und 
mit selbständiger Endothelwand versehen. Wie 
bei Selachiern so erscheinen auch beim Gecko 
die Zellen in den soliden Inseln eine Zeit lang 
undeutlich abgegrenzt. 

Während sich so die älteren Blutinseln 
weiter entwickeln, findet peripher von ihnen 
besonders hinten auch jetzt noch eine Neubil- 
dung solcher Gefäßanlagen statt, wie sich aus 
dem Vorhandensein der oben (p. 1167) geschil- 
derten Vorstufen derselben entnehmen läßt. 

Im vorliegenden Stadium sind schon die 
Anlagen blutleerer Gefäße zu sehen. Sie 
erscheinen (Fig. 856) innerhalb des Mesoblast- 
hofes als feine, bei durchfallendem Licht dunkle 
Züge, die von den Inseln bis zum Embryo sich 
erstrecken. Durch ihr Auftreten zerfällt der 
den Embryo umgebende Mesoblasthof, den wir 
nunmehr, nachdem er in seiner ganzen Breite 
vaskularisiert ist, als Gefäßhof bezeichnen 



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Fig. 858 u. 859. Zwei Querschnitte durch den hin- 
teren Abschnitt des Mesoblasthof es von Fig. 856. Bei 
stärkerer Vergrößerung, cc Ektoblast. cn Entoblast. m 
Mesoblast. hi Blutinseln, dem Entoblast innig angelagert. 



1» 



dürfen, in zwei Zonen, eine innere der blutleeren und eine 
äußere der bluthaltigen Gefäße (Blutzone). Aufschnitten 



1 176 RÜCKERT, 

(Fig. 857 lg) zeigt sich, daß die nur durch ihre Zellenarmut von den 
Blutinseln unterscheidbaren ersten Anlagen der leeren Gefäße häutig 
nicht nur unter sich, sondern auch mit den Inseln zusammenhängen, 
Sie werden daher, wie bei den Selachiern, zum Teil in Kontinuität 
mit den Blutinseln ihre Entstehung nehmen (vergl. auch Fig. 863 
von Lacerta mit den von der Blutzone aus nach innen vordringenden 
leeren Gefäßen). Bei einem andern Teil ist diese Verbindung nur 
durch einzelne Zellen vermittelt odei- gar nicht nachweisbar, so daß 
man auch beim Gecko an das Vorkommen einer selbständigen lokalen 
Entstehung derselben denken muß. 




.Slil 



Fia-. 860. Enibr,yo von Platydactylus mit 12 Paar Urwirbeln nebst dem Gefäß- 
hof. Von unten. Der Gefäßhof" bei durchfallendem Licht. 

Die weitere Entwickelung dieser zellenarmen Anlagen geht (vergl. 
Selachier) relativ rasch vor sich. Obwohl viel später aufgetreten als 
die Blntinseln, sind sie doch in der vorliegenden Keimscheibe im 
Gegensatz zu den noch ganz soliden Inseln häutig schon in Höhlung 
begriffen und zum Teil schon zu fertigen Endothelröhren ausgebildet. 

Auch in der Blutzone sind bereits leere Gefäße, Verbindungs- 
züge für die Blntinseln, vorhanden als dünne, aber noch solide Zellen- 
stränge (z. B. in Fig. 857 zwischen den zwei Inseln des Schnittes). 
So ist das spätere Gefäßnetz nun in der gesamten Breite der Area 
vasculosa angelegt und bedarf nur mehr des innigeren Zusammen- 
schlusses und der vollständigen Höhlung, um in den fertigen Zustand 
übergeführt zu werden. 

Auch im Embryo sind die ersten Gefäßanlagen jetzt wahrnehmbar 
in Gestalt vereinzelter Gefäßzellen auf den Schnitten. 



Entwickelung der extraembryonalen Gefäße der Reptilien. 1177 



Bei einem Embryo von 12 Paar Urwirbeln (Fig. 860), mit 
welchem wir die vorgeführte Entwickelungsserie abschließen, hat sich 
der Ring der Rlutzone vor dem Kopfe und der niesoblastfreien 
Zone des Blastoderms geschlossen. Die Blutinseln haben sich 
durch Dirterenzierung ihrer Elemente in Endothel- und Blutzellen 
zu blut haltigen (iefäßen umgewandelt und befinden sich in 
mehr oder minder vorgeschrittenem Zustand der Höhlung. Der 
durch die Mitte des Embryo von Fig. 860 geführte Querschnitt der 
Fig. 861 zeigt am Rande der jetzt weit geöft'neten Leibeshöhle (c) 



cn 




Fig. 861. Querschnitt durch die Mitte des Embryo der Fig. 
stelle in Fig. 860 angegeben.) c Cölora. c' Leibeshöhlenlücken am 



800. («chnitt- 
Rande von c. 



eil Entoblast. 



hoher dotterhaltiger Entoblast des Bluthofos. bi bluthaltiges Gefäß 



(Derivat einer Blutinsel), lg blutleer angelegtes Gefäß. Uj' Anlage des Eandgefäßes. 



ein solches Gefäß, dessen Endothelwand von dem in Lockerung be- 
griffenen Blutzellenhaufen partiell abgehoben ist. 

Das Cölom (<• in Fig. 861) erstreckt sich jetzt als einheitliche Höhle rings 
durch die gesamte Zone der leeren Gefäße. Peripher reicht es vorne nur bis an die 
hlnthaltieen Gefäße heran und setzt sich dann in einen engen, durch Septen zer- 
legten Leibeshöhlenspalt {c' in Fig. 801 und 862) fort bis zum Randteil der Gefäß- 
zoiie. Weiter hinten dringt es zunehmend tiefer in den Bereich der Blutanlagen vor. 

Lu hinteren Abschnitt der Blutzone ist die Höhlung der hier 
größeren Inseln im allgemeinen im Rückstand, hier kommen auch 
jetzt noch einige solide Liseln vor. Die vordersten Anlagen dagegen 
sind trotz ihrer späten Entstehung in dei- Lumenbildung am weitesten 
voran infolge ihrer Zellenarmut. Die Derivate jener kleinsten Blut- 
inseln ersclieinen daher wegen ihres spärlichen Zelleninhalts im 
Flächenbild wie leere Röhren (Fig. 860, vergl. auch Fig. 863 von 
Lacerta). Li diesen vordersten Gefäßen finden sich beim Gecko 



1178 



RÜCKERT, 



große 



dottei'haltige 



Zellen als Dokument für 



(Fig. 862) nicht selten 
die 

Die früher soliden Ausläufer der Blutinseln (p. 1176) haben sich 
zu Endothehöhren ausgeweitet, in welche auch schon Blutzellen ein- 
geschwenimt sind. Besser als in der engen Blutzone der Fig. 860 
vom Gecko überblickt man in Fig. 863 von Lacerta diese hohlen, zum 
Teil auch durch einfache Ausbuchtung der Blutinseln entstandenen 
Verbindungszüge, welche die sternförmig verästelten, in Höhlung be- 
griffenen Inseln zu einem Netz zusammenfassen und sich nach innen 
in die Zone der leeren Gefäße fortsetzen. 



ehemalige entodermale Entstehung derselben. 







Umfang des Blutbofe 



Fig. 862. Querscliuitt durch den vorderen 
bei stärkerer Vergrößerung, er Ektolüast. m Mesoblast des Gefaßhofe.- 
böblenräume in ihm. bi Gefäße mit Bhitzellen und dotterhaltigen Zellen, 
haltiger, hoher Entobla.st des Bluthofe.^. 



der Fig. 860 

. c' Leibes- 

en' dotter- 



fälliges 



Bevor wir die Blutzone verlassen, müssen wir noch ein auf- 
Verhalten des En tob last innerhalb dieser Region des 
Blastoderms während der geschilderten Entwickelungsperiode betrach- 
ten. Dasselbe besteht darin, daß das genannte Keimblatt in der Area 
vasculosa, und zwar speciell innerhalb der Blutzone, sich unter 
Dotterauf nähme und Volumsvergrößerung seiner Zel- 
len allmählich verdickt und damit in einen Gegensatz zu dem 
flacheren Entoblast der übrigen Area ijclhicida sowie dem des Schildes 
tritt. Dieser Zustand des unteren Blattes kommt im vorderen 
Abschnitt des Mesoblasthofes zuerst und am stärksten zum 
Ausdruck. Zur Zeit, wenn hier die vorderen (entodermalen) Blut- 
inselanlagen erscheinen, im Stadium der Fig. 849, ruht bereits die 
ganze vordere Hälfte der Gefäßzone auf einem Streifen vom erhöhten 
Entoblast [cn' in Fig. 852), der sich zum Teil schon aus Cylinder- 
zellen, zum Teil besonders ganz vorne, im Bereich der Mesoblasthörner, 
aus großen runden, vielleicht noch von der Furchungszeit stammenden 
Elementen aufbaut (Fig. 853 u. 854). Er übei-ragt hier die Mesoblast- 
hofhörner nach vorne, dem Gefäßhof den Weg für seine weitere Aus- 
breitung vorzeichnend. In späterer Zeit, nachdem dieser Entoblast- 
streifen sich mit der Gefäßzone vor dem Kopf zum Ring geschlossen 
hat, nimmt er vorne noch beträchtlich an Dicke zu (Fig. 862), in- 
dem die dottererfüllten Zellen hochcylindrisch werden und stellen- 
weise sich zu einem mehrzelligen Epithel ineinander keilen. 

In der hinteren Hälfte der Gefäßzone macht sich, wie erwähnt, 



Entwickelung der extraembryonalen Gefäße der Reptilien. 1179 

die Voluniszunahme der Entoblastzellen später und in geringerem Grade 
geltend. Hier kommen die bereits vorhandenen, sich vergrößernden 
ßlutinseln mit dem gleichfalls sich verdickenden Entoblast, dem sie 
ursprünglich nur lose und leicht abtrennbar anlagen, in innige Be- 
rührung (Fig. 858 und 859), wobei der letztere, wie immer in diesem 
Falle, gegen die Tiefe zu ausgebuchtet wird. Infolge des von oben 
wirkenden Druckes erscheinen die unter der Mitte der Inseln gelegenen 
Entoblastzellen trotz ihres jetzt größeren Umfanges vielfach abgeflacht 
oder mondsichelartig gekrümmt, während sie am Rande desselben sich 
infolge lies Seitendruckes zu cyliudrischen Formen erheben (Fig. 859). 
Es ist dies die gleiche Erscheinung, wie sie oben für die heranwach- 
senden Inseln der Selachier beschrieben wurde. Wie dort, so kann 
auch hier besonders durch schräge Anschnitte eine entodermale Ent- 
stehung der Blutinseln vorgetäuscht werden, während doch in Wirk- 
lichkeit, wie die vorausgegangenen Stadien lehren, nur eine sekun- 
däre Verbindung der beiden Schichten (wie bei Selachiern und 
ürodelen) vorliegt und, wenn überhaupt, dann nur eine nachträgliche 
Abgabe vereinzelter Entoblastzellen in Frage kommen könnte. 

Später, wenn die Inseln hohl geworden sind, hat auch in der 
hinteren Hälfte der Gefäßzone die Entoblastverdickung noch erheblich 
zugenommen, wie Fig. 801, ein Querschnitt durch die Mitte der 
A. vasculosa unseres ältesten Stadiums, zeigt. Die cylindrischen Ento- 
l)lastzellen setzen sich hier peripher (links) scharf gegen die zwar 
ebenfalls ziemlich großen und dotterhaltigen, aber flachen Elemente 
des zweiblättrigen Abschnittes der A. pellucida ab, während sie nach 
innen (rechts) gegen die niedrigeren und dotterarmen Entoblastzellen 
der Zone der leeren Gefäße ganz allmählich abfallen. Weiter kaudal, 
l)esonders hinter dem Schild, wird das untere Blatt auch in der Zone 
der leeren Gefäße höher, wenn es auch nicht die Stärke erreicht wie 
in der Blutzone. 

In welcher Weise dieses N<ährmaterial den Entoblastzellen zugeführt wird, ob 
durch Vermittelung der Keimhöhlenflüssigkeit, also gelöst, oder direkt durch dotter- 
haltige Rundzeilen, die vom Nahrungsdotter durch die Keimhöhle an die Unter- 
tläche des Entoblast gelangen, muß vorerst offen bleiben. 

Verdickungen des Entoblast, bedingt durch große dotterhaltige Zellen, haben 
für Lacerta Cornixg, H. Virchow und jüngst Peter beschrieben. Hier wären 
auch die in verschiedenen Reptihenordnungen vorkommenden Zellenketten und -stränge 
zu nenen, die sich vom imteren Keimblatt aus gegen die Tiefe zu erstrecken und als 
,,Entodermstränge" bezeichnet werden. Letztere wurden zuerst bei Schlangen 
von KuPFFER, Corning und kürzlich von Gebhardt, bei Lacerta von Janosik 
(1898), ferner laei Hatteria von Schauinsland und beim Krokodil von Völtzkow 
beobachtet. Alle diese Bildungen finden sich aber zur Zeit der Gastrulation, also 
in jüngeren Stadien als die von mir geschilderte Entodermverdickung des Gecko. 
Sie sind wahrscheinlich bedingt durch verspätete, vom Dotter sich ablösende Furchungs- 
zeUen, die durch die Keimhöhle zu dem in Bildung begriffenen Entoblast gelangen, 
also einen Nachfurchungsprozeß. Mit der Fertigstellung des Schilden toblast 
verschiebt sich diese Verdickung gegen die Peripherie, wo sie besonders vorne („vor- 
derer Lecithoblast" von Virchow) sich noch einige Zeit erhält. Ueber ihr schließ- 
liches Schicksal sind die Ansichten geteilt. Kupffer hatte geglaubt, daß die Ento- 
dermstränge der Schlangen, weil sie häufig als Hohlgebilde, Röhren und Blasen 
auftreten, Blutgefäße bilden, eine Ansicht, der zuerst Virchow widersprochen hat. 
Den letzteren Standpunkt nahmen auch Schauinsland, Gebhardt und Peter 
ein, welche die Stränge alsbald wieder verschwinden lassen. Corning hingegen hatte 
die Erscheinung schon vorher als eine Entoderm Wucherung aufgefaßt, die sich 
gegen den Keim wall vorschiebt und daselbst in Verbindung mit den ßlutanlagen 
tritt. Ob aus der Entoblastwucherung Blutgefäße hervorgehen, wie Kupffer ge- 
wollt hat, läßt Corning unentschieden, neigt aber offenbar zu dieser Auffassung. 



1180 RÜCKERT, 

Inwieweit die unterhalb der Blutanlagen des Gecko zur Ausbildung kommende 
Entoblastverdickuug luit den „Entodermsträngen" der Autoren zusammenhängt, 
kann ich aus den Litteraturangaben nicht feststellen. Es scheint mir aber möglich, 
daß der Vorgang, da er am Vorderende des Schildes mit Zellen frühembryonalen 
Charakters einsetzt, von der bei der Entoblastbildung thätigen Nachfurchung wenigstens 
seinen Ausgang nimmt. Die Einverleibung von Dotter in den Entoblast der ßlut- 
zone wäre dann als eine Fortsetzung jenes Nachfurchungsprozesses aufzufassen. 

Es ist bemerkenswert, daß die geschilderte Entoblastver- 
dickung, die sich mit einigen Modifikationen auch bei den übrigen 
untersuchten Sauriern (s. unten) fand und die wahrscheinlich auch 
den Schlangen zukommt (s. unten), mit der Blutent Wicke- 
lung örtlich und zeitlich zusammenfällt. Schien es doch 
bisher, als ob die Saurier und Ophidier den Vögeln und, soweit sich 
aus der Litteratur entnehmen läßt, auch den übrigen Reptilien gegen- 
über eine Sonderstellung einnähmen, insofern ihr Blut nicht auf dem 
dotterhaltigen Keimwall, sondern auf dem liaclizelligen, dotterarmen 
Entoblast der A. pellucida entsteht. Diesen Unterschied gegenüber 
dem Vogelei hatte Strahl bei Lacerta besonders betont mit Rücksicht 
auf jene Forscher, welche beim Hühnchen das Blut vom Keim wall 
ableiten, und auch Kölliker (1879) hatte ihn als Argument verwertet 
für seine Ansicht von der mesodermalen Entstehung der Blutinseln. 
Und doch müßte vom vergleichend-embryologischen Gesichtspunkt aus 
ein solches Verhalten der Saurier befremden: denn nicht nur 
b e i m Vogel allein, sondern bei allen A n a m n i e r n steht 
die B 1 u t e n t w i c k e 1 u n g in mehr oder minder inniger Be- 
ziehung zum Dotter. Nicht einmal die Teleostier machen hier- 
von eine Ausnahme, da ihre intraembryonal entstandenen Blutzellen 
auf den Dotter gelangen müssen, um dort auszureifen. Und nun 
zeigt sich, daß auch die Saurier sich der allgemeinen Regel unter- 
ordnen : Ein an sich nebensächlicher Umstand, die weite Entfernung 
des Keimwalls vom Embryo bringt es mit sich, daß bei diesen Rep- 
tilien die Blutanlagen, deren Entstehung an eine gewisse Nähe der 
Embryonalanlage, speziell der ventralen Urmundlippe gebunden ist, 
nicht auf dem Keimwall selbst auftreten, sondern innerhalb der A. 
pellucida. Und nachdem dies geschehen, wird der sonst dünne, dotter- 
lose Entoblast dieser Zone dotterhaltig und höher, d. h. er nimmt eine 
keimwallähnliche Beschaffenheit an. 

Dies Verhalten der Saurier (und Ophidier) scheint mir mehr 
noch als das der übrigen Wirbeltiere darauf hinzuweisen, daß der 
Dotter für die Dlutbildiiiig notwendig- ist. Die Thatsache, daß 
das Blut von den Fetromj^zonten bis zu den Vögeln hinauf überall 
auf dem Dotter entsteht, könnte schließlich auch irgend eine andere 
Ursache haben, wenn dies auch nicht gerade wahrscheinlich ist. Aber 
wenn in einem Ei, dessen erste Blutanlagen ausnahmsweise auf einen 
dotterarmen Entoblast angewiesen sind, diese Unterlage zur Zeit der 
Blutbildung sich verändert und Dottergehalt annimmt, so muß der 
letztere wohl für die Herstellung des Blutes unerläßlich sein. 

Worin besteht aber die Bedeutung des Dotters für die Blutbildung 
der Wirbeltiere? Auch hier giebt das Ei des Platydactylus einen 
Fingerzeig. Da die Verdickung des unteren Blattes erst nach dem 
Erscheinen der Blutanlagen auftritt bezw. (vorn) zu voller Ausbildung 
gelangt, so kann dieselbe nicht die Aufgabe haben, den Entoblast 
zur Abgabe von Z e 11 e n material an die Blutinseln vorzubereiten. Das 
W^ e s e n des Vorganges kann also nicht in einer Zellen-, 



Entwickelung der extraembr3'0nalen Gefäße der Reptilien. 1181 

sondern n n r in einer Stoffabgabe des Dotters an die 
B 1 u t a n 1 a g e n beruhen. 

Diese Vermutung habe ich schon vor einigen Jahren (1903) auf 
Grund der Befunde bei den übrigen Wirbeltieren ausgesprochen und 
habe dabei speziell an die Einverleibung des im Dotter vor- 
handenen Eisens in die B 1 u t z e 1 1 e n gedacht. Für die letztere 
Annahme schien mir damals namentlich eine Mitteilung von Smie- 
CHOWSKi (1892) zu sprechen, in welcher angegeben wird, daß das eisen- 
haltige Material des weißen Dotters beim Huhn in den Megasphären 
enthalten ist und von diesen auf irgend einem Wege, vielleicht durch 
Vermittelung der Entoblastzellen, den Blutkörpern zugebracht wird. 
Es erscheinen mir allerdings jetzt auf Grund einiger Versuche, welche 
in dieser Richtung kürzlich im Münchener anatomischen Institut auf 
meine Veranlassung beim Hühnchen angestellt worden sind, die Schluß- 
folgerungen SmiechoW'Ski's noch nicht gesichert, sondern vielmehr 
einer sorgfältigen Nachprüfung bedürftig ^), aber doch hat mich die in- 
zwischen durchgeführte Bearbeitung der Blutentwickelung bei Sauriern 
im Zusammenhang mit der bekannten Thatsache, daß das Eisen im 
Dotter in reichlicher Menge vorhanden und für den Embrj'O aufge- 
speichert ist, in meiner früheren Annahme sehr bestärkt. Nur möchte 
ich meine Hypothese vorerst etwas allgemeiner dahin formulieren, daß 
ich sage: 

Die erste B 1 u t b i 1 d u n g der Wirbeltiere ist deshalb 
an den Dotter (dotterhaltigen Entoblast) geb unden, w^eil 
dieser dem Blut bestimmte, für dasselbe notwendige Stoft'e, 
wahrscheinlich den roten Bliitzellen das Eisen, zuführt. 

Diese Auffassung wirft zugleich Licht auf das Verhältnis der blut- 
haltigen zu den blutleeren Gefäßanlagen. Wir haben gesehen (p. 1103, 
vergl. auch p. 1233), daß diese beiden Formen histiogenetisch so völlig 
miteinander übereinstimmen können, daß kleine Blutanlagen von den 
Vorstufen leerer Gefäße überhaupt nicht zu unterscheiden sind. Sie 
gehen ineinander über, weshalb man die Blutbildung histioge- 
netisch als eine unter Zunahme der Zellenproliferation 
gesteigerte Gefäßbildung auffassen darf. Nur in einer 
Beziehung besteht ein wesentlicher Unterschied: die erste Blut- 
bildung ist im Gegensatz zu der Bildung leerer Endo- 
thelr Öhren an den Dotter, den cellulären sowie den 
nichtcellulären, geknüpft. Der Grund dafür ist eben darin zu 
suchen, daß die Blutzellen Stotfe aus dem Dotter beziehen, die im 
Deutoplasma aufgespeich'ert sind. Wir müssen hiernach die frühem- 
bryonale Blutbildung definieren, als: eine unter Aufnahme be- 
stimmt er Stoffe (Eisen) aus dem Dotter und unter ver- 
mehrter Zellenproliferation stattfindende Steigerung 
der Ge fäßbildung. 

Damit wird auch das früher fp. 1118) hervorgehobene Zusammen- 
tretfen des Fehlens von Dotter und ery throcy tenhaltige m 
Blut bei A m p h i X u s verständlich und ebenso die A b s t a m m u u g 

1) Es wäre zunäclist sicher zu stellen, ob die durch Ferrocj-ankalium und 
Salzsäure erzielte Blaufärbung auch wirklich durch die Anwesenheit von Eisen im 
Objekt bedingt ist, besonders da Verf. sich über die unzweideutige Schwefel- 
ammoniumreaktion nicht weiter ausspricht. Ferner wäre es vor allem wünschenswert 
zu wissen, wie dem Autor der mikrochemische „Nachweis" von Hämoglobin in den 
jungen Blutzellen möglich war? Aus der Darstellung ist zu vermuten, daß er nur die 
färberischen Hämoglobinreagentien" (Eosin) angewandt hat, die nicht beweisend sind. 



1182 RÜCKERT, 

des Zellen materials der blut haltigen Gefäßanlagen bei 
C r a n i 1 e n , welches b e i P e t r o m y z o n a n s c h e i n e n d d i r e k t 
aus dem ventralen E n t o b 1 a s t , bei den G n a t h o s t o m e n 
aus einem m i t d i e s e m E n t o b 1 a s t mehr o d e r m i n d e r i n n i g 
verbundenen Mesoblast abschnitt (ventralem Mesoblast) 
hervorgeht. 

Phylogenetisch trat die erste Blutzellenbildung bei den 
Cranioten, so dürfen wir uns vorstellen, in Gefäßräumen der ven- 
tralen Darmwand auf, durch ein Freiwerden von wandständigen 
Zellen, welche die für ihre neue respiratorische Funktion nötige 
Eisenverbindung möglicherweise direkt aus dem angrenzenden Darm 
aufgenommen hatten. Diese Zellenabgabe steigerte sich und ver- 
schob sich in die embryonale Zeit zurück gleichzeitig mit der Speiche- 
rung von (eisenhaltigem) Deutoplasma in dem der ventralen Darm- 
wand entsprechenden Abschnitt des Eies. So entstand die Blutbil- 
dung auf der Ventralseite des dotterreich holoblastischen Eies. Beim 
Uebergang zur meroblastischen Eiform mußte dann die Stätte der 
Blutbildung von der Bauchseite des Embryo auf die entsprechende 
Stelle des meroblastischen Eies, nämlich auf den Nahrungsdotter 
hinaus verlagert werden. Wenn man von der hier dargelegten Auf- 
fassung ausgeht, wird man nichts Befremdliches mehr darin finden, 
daß das Blut der Meroblastier „außerhalb des Embryo" entsteht, 
sondern wird dies im Gegenteil als selbstverständlich betrachten. — 

Kehren wir nach dieser Abschweifung wieder zu der Beschreibung 
des Schlußstadiums von Gecko zurück, so finden wir in dem von der 
Blutzone umschlossenen Hof der leeren Gefäße (Fig. 860) ein 
engmaschiges Netz von Endothelröhren, die, abgesehen von verein- 
zelten eingeschwemmten Blutzellen, leer sind. Nur ausnahmsweise 
trifft man beim Gecko hier stark bluthaltige Gefäßstücke, offenbar 
Produkte kleiner aberranter Blutinseln. 

Entstehung des Randgefäßes. Während bei Selachiern 
die Blutzone innen wie außen von einem gleichbreiten Hof leerer 
Gefäße umgeben wird, erscheint bei den Sauropsiden der äußere 
Streifen der leeren Gefäße auf eine schmale Zone reduziert, die im 
Wesentlichen nur zur Bildung des Randsinus bestimmt ist. Wie 
zwischen den Blutinseln, so treten nämlich auch nach außen von ihnen 
im Randteil der A. vasculosa solide zellenarme Gefäßanlagen auf, die 
sich alsbald in kleine Endothelröhren umwandeln (Fig. 861 lg'). Sie 
stehen in Verbindung mit den großen bluthaltigen Gefäßen, denen sie 
als Ausläufer seitlich ansitzen. Indem diese oft schlingeuartig umbiegen- 
den Gefäßröhrchen miteinander konfluieren, entsteht das Randgefäß, 
dessen vielfache Verbindung mit dem übrigen Gefäßnetz sonach eine 
primäre ist. 

Beim Gecko der Fig. 860 sind die geschilderten Anlagen noch 
sehr eng und zum Teil solid, nur am hinteren Abschnitt des Seiten- 
randes ist schon streckenweise ein durchlaufendes Randgefäß kennt- 
lich (besonders rechts hinter der Mitte). Besser als beim Gecko ließ 
sich die Randsinusbildung am Gefäßhof von Lacerta darstellen, dadurch 
daß ich dessen peripheren, schon an den Keim wall heranreichenden Ab- 
schnitt durch Abpinseln vom Dotter befreite. Das so behandelte Blasto- 
derm der Fig. 863 von Lacerta muralis zeigt die peripheren, schon 
hohlen Fortsätze der Blutinseln noch nicht zu einem Ringgefäß ver- 
einigt. An dem etwas älteren Gefäßhofe der Fig. 864 von Lacerta 
agilis ist bereits der durchlaufende Zug eines solchen Gefäßes kennt- 



Entwickelung der extraembryonalen Gefäße der Reptilien. 1183 



lieh, doch tritt seine Zusammensetzung aus einzelnen Gefäßschlingen, 
besonders links und rechts vorn, noch sehr hervor. Erst in der er- 
heblich älteren Area vasculosa der Fig. 8G5 von Anguis imponiert 
der Sinus als eine einheitliche selbständige Bildung, die durch ihr 
weites Kaliber sich vom übrigen Gel 
noch durch ihren welligen Verlauf 
weise erkennen läßt. 

Der Randsinus der Saurier bildet sich also als ein blutleeres Ge- 
fäß wie bei Torpedo, geht aber nicht wie dort aus wandungslosen, 
nachträglich mit Endothel sich auskleidenden Räumen hervor, sondern 



ihre 



unterscheidet, aber immer 



eigentümliche 



Entstehungs- 




Fig. 863. Keimscbeibe von Lacerta muralis mit 12 Paar Urwirbeln von oben. 
Der Gefäßhof noch ganz in der A. pellucida. In ihm der Bluthof mit den in 
Höhlung begriffenen Blutinseln und leeren Verbindungsgefäßen auf dunkler, diirch 
den Dottergehalt des Entoblast bedingter Unterlage. Innen vom Bluthof der Hot 
der leeren Gefäße, diese besonders an der Stelle der Dottervenenanlage schon bis 
zum Embryo hin verfolgbar. Außen vom Bluthof ebenfalls ein (schmaler) tetreif 
leerer Gefäße = Anlage des Randsinus. Auf diesen hellen Streif folgt peripher der 
dunkle Keimwall. Das Gefäßnetz ist hier und in Fig. 864 zu scharf zum Ausdruck 
gekommen. 

entsteht ganz ebenso wie die übrigen blutleeren Eudothelröhren. Damit 
hängt es offenbar zusammen, daß seine erste Anlage auch viel später 
auftritt als dort, nämlich erst dann, wenn in der übrigen Gefäßzone 
bereits leere Röhren gel)ildet sind und die Blutinseln hohl werden. 

Die Eudothelröhren der Gefäßzone reichen in unserem Schluß- 
stadium von Gecko (Fig. 860) bis in den Embryo hinein, dessen 



1184 



RÜCKERT, 



Herz und erste Gefäßzüge nun angelegt und zum Teil schon hohl 
sind. Die Bahnen des ersten Kreislaufs sind aber noch nicht fertig 
gestellt, und es ruht auch noch die ganze Masse der Blutzelleu in den 
Blutinseln, mit Ausnahme einiger weniger in die leeren Dottergefäße 
bis zum Rand des Embryo hin abgeschwemmter Blutzellen. Das 
Flächenbild des erheblich älteren Embryo von Anguis (Fig. 865) 
zeigt dagegen den Kreislauf in vollem Gange und das Blut über das 




Fig. 864. Keimscheibe von Lacerta agilis mit 18 Paar Urwirbeln von unten. 
Randsinusanlage weiter vorgeschritten als in Fig. 8(33, hat bereits den innersten 
Abschnitt des (dunklen) Keimwalls erreicht. Die periphere, den Bluthof enthaltende, 
Hälfte der A. pellucida verdunkelt durch den dotterhaltigen Entoblast. Der Hof 
der leeren Gefäße jetzt vollständig vaskularisiert. Die linke Dottervene zieht von 
der Darmpforte nach vorn an der Grenze der Gefäßzone gegen die gefäßfreie Zone 
des Kopfes. 

gesamte Gefäßnetz verteilt, dessen ehedem bluthaltig angelegte Teile 
sich nicht mehr von den blutleer entstandenen unterscheiden lassen. 



b) Anguis fragili s. 

Die erste Gefäßentwickelung von Anguis, die bisher noch nicht 
bearbeitet worden ist, vollzieht sich im wesentlichen ebenso wie bei 
Platydactylus. Da der jüngste meiner Embryonen bereits 3 Urwirbel 
besitzt, kann ich über das erste Auftreten der Blutinseln keine An- 
gaben machen. Aber es läßt sich aus diesem Stadium noch ersehen, 



Entwickelung der extraembryonalen Gefäße der Reptilien. 1185 

(laß die Inseln der hinteren ITälfte des Gefäßhofes — und das ist die 
pinz überwiegende iMehrlieit aller Blutanlagon — anfänglich im Meso- 
blast liegen. Anch bei Anguis ist im liereich der lllutzone ein er- 
höhter nnd dottcriialtiger Entoblast vorhanden, mit dem die Blut- 
anlagen in innigen Kontakt treten. 




Fic]^. 8()n. Stadium 'des Gefäßhofes von Anguis fragilis, älter als Fig. 864, von 
unten. Das Blut längst abgeschwemmt aus dem Bluthof. Die linke Dottervene, von 
der Darmpforte im Bogen nach vorn ziehend, die rechte durch den Kopf verdecl^t, 
kommt am Nackenkontur zum Vorschein und verbindet sich mit der rechten im 
Bogen. Zahlreiche querverJaufende Dotterarterien. Kandsinus fertig, aber noch 
gebuchtet. 



Die Ausbreitung des verdickten Entoblast unterliegt individuellen Schwankungen. 
Ich finde ihn gerade bei jüngeren Embryonen deutbcher entwickelt, bei einzelnen er- 
heblich stärker als bei gleichalterigen Keimscheiben von Gecko. Hingegen vermisse 
ich l)ei Anguis die starke Ausbildung dieser Schicht am vorderen Ende des Gefäß- 
hofes in späteren Stadien, wie sie beim Gecko in Fig. 861 dargestellt ist. 

Besonders auffallend ist bei der Blindschleiche die späte Ent- 
wickelung des vorderen Gefäßhofabschnittes. Noch im Stadium von 
r.) Urwirbeln enden die beiden Hälften der Area vasculosa zur Seite 
des Vorderkopfes unvereinigt und frei nnd bei den meisten Embry- 
onen zwischen o und 9 Urwirbcln reichen sie nach vorne kaum 
über das Bereich des 1. Urwirbels hinaus. Ihre Ausbreitung schreitet 
in der Weise fort, daß die Entoblastverdickung vorangeht, sodann ein 

Handbuch der Eatwickelungslehre. I. 1. 75 



1186 



RÜCKERT, 



dünner, alsbald dnrch die Leibeshöhle gespaltener, Mesoblast folgt 
und hinter diesem die Gefäßanlagen nachrücken. Letztere sind da- 
selbst sehr zellenarni und entwickeln fast durchweg leere Gefäße, so 
daß sie den Namen ,. Blutinseln", den man den vordersten Gefäßan- 
lagen beim Gecko noch zusprechen kann, nicht mehr verdienen. 

Im Gegensatz hierzu tritt in der hinteren Hälfte des Gefäß- 
hofes von Anguis eine ungemein üppige Entfaltung der Blutinseln 




Fig. 866. Querschnitt durch das hintere Ende des Primitivstreifens von 
Anguis fragihs. j) Priraitivstreif. m Mesoblast. hi Bhitinseln. en hoher Entoblast. cc 
Ektoblast. 



auf, gleichsam als ob das Zellenmaterial hinten sich anstaue. Be- 
sonders an dem sich verflachenden Kaudalende der Primitivplatte 
(Fig. S66) ist der dicke Mesoblast fast in ganzer Breite bis nahe 
an die Primitivplatte heran von voluminösen Blutinseln durch- 
setzt. Das Blutmaterial bleibt also hier in der Nähe seiner Ur- 
sprungsstätte, dem Urmunde, liegen, statt wie beim Gecko und 
Lacerta, von dieser schon frühzeitig gegen die Peripherie hinaus ab- 
zurücken. 



c) Lacerta. 

Die ersten Untersuchungen über die Entwickelung der A. vascu- 
losa der Reptilien sind bei Lacerta, besonders L. agilis, angestellt 
worden. Diese Beobachtungen, die Avir Strahl (1881 — 1887) ver- 
danken, zeichnen sich dnrch Sorgfalt und Objektivität aus und können 
als grundlegend für die Kenntnis der ersten Gefäßbildung bei Rep- 
tilien bezeichnet werden. Außerdem liegen über den Gegenstand eine 
kurze Bemerkung von Wenckebach und mehrere Arbeiten von 
C. K. Hoffmann vor, Publikationen, die sich im wesentlichen auf 
die Frage der Abstammung des ersten Gefäßmaterials beschränken. 
Da Hoffmann's Angaben zu denen Strahl's in direktem Wider- 
spruch stehen , habe ich eigene Untersuchungen bei L. agilis und 
muralis angestellt und werde diese der folgenden Schilderung zu 
Grunde legen. 

Wie sich von voi-nherein erwarten ließ, zeigt die Gefäßl)ildung 
bei Lacerta vielfach Uebereinstimmung mit derjenigen des Gecko, so 
daß, ebenso wie bei Anguis, eine kurze Besprechung genügt, um so 
mehr, als bei der Beschreibung von Platydactylus wiederholt auf 
Lacerta schon Bezug genommen wurde. 

Betrachten wir zuerst die gröberen Verhältnisse des Ge- 
fäßhofes, wie sie im Flächenbild der Keimscheibe zu Tage treten, so 
zeigt sich, daß die Blutinseln der Eidechse, was schon Strahl 



Entwickelung der extraembryonalen Gefäße der Reptilien. 1187 

festgestellt hat, innerhalb der A. pellucida anftreten. Sie erreichen 
aber mit dem sich ansbreitcnden Mesoblast den Keinnvall frühzeitiger 
als beim Gecko. 

Bei Platydactylus mit 12 Urwirbeln ist die Blutzone noch vom Keimwall ent- 
fernt, während sie bei L. raiiralis der gleichen Altersstufe schon bis zu ihm heran- 
reicht (Fig. 863). Wie aus Strahl's Angaben zu ersehen, weisen die einzelneu Ei- 
dechsenarten in dieser Hinsicht jedoch Unterschiede untereinander auf. 

Der Bhithof von Lacerta unterscheidet sich ferner von demjenigen 
des Gecko dadurch, daß er den Embryo in einem weiteren Bogen 
umfaßt (vergl. Fig. 863 mit Fig. 860). infolgedessen nimmt auch die 
Zone der leeren Gefäße ein umfangreicheres Feld ein. In dieser 
treten bei Lacerta konstanter und deutlicher als beim Gecko (p. 1182) 
einige stärkere, schon als „Blutinseln" zu bezeichnende Gefäßanlagen 
auf, wie dies bereits Strahl beobachtet hat. Sie finden sich bei 
Lacerta und ebenso bei Anguis namentlich seitlich von den vorder- 
sten Urwirbeln und vor dieser Stelle. 

Strahl bezeichnet alle soliden Gefäßanlagen der A. vasculosa als „Blutinseln", 
läßt aber das Blut ganz richtig nur in den peripheren entstehen. 

Was nun die Ab stamm uu g der Blutinseln anlangt, so habe 
ich diese nicht in ihren ersten Anfängen, wie beim Gecko, sondern 
erst von dem Stadium der auftretenden Kopfscheide des Amnios an 
verfolgt. Zu diesem Zeitpunkt, mit welchem auch Strahl's Be- 
schreibung der Gefäßbildung einsetzt, sind Blutinseln nicht nur hinten, 
sondern auch seitlich vom Embryo schon vorhanden. Die kaudalen 
derselben liegen zum großen Teil innerhalb des noch ungespaltenen 
Mesoblast oder setzen dieses Blatt gegen die Peripherie zu fort, daher 
man besonders mit Rücksicht auf die unzweideutigen Verhältnisse bei 
den jüngeren Geckoembryonen annehmen darf, daß sie innerhalb des 
Mesoblast auch entstanden seien. Nach vorne zu verändert sich all- 
mählich das Verhalten und zwar wiederum in dem gleichen Sinne wie 
beim Gecko, insofern die Blutanlagen mehr dem unteren Umfang des 
Mesoblast anliegen oder sogar unterhalb desselben sich befinden. Für 
die Möglichkeit eines Hervorsprossens derselben aus dem Entoblast 
ergeben sich im vordersten Teil der Gefäßzone gleichfalls Anhalts- 
punkte, doch liegen die Verhältnisse daselbst nicht so klar wie beim 
Gecko. 

Auch ein erhöhter dott erhaltiger Entoblast ist in der 
Blutzone von Lacerta vorhanden. Es tritt diese Bildung schon bei 
Flächenbetrachtung der Keimscheibe deutlich zu Tage als ein ring- 
förmiger, die Blutinseln enthaltender Streifen (Fig. 863 u. 864), der 
infolge seines Dottergehaltes körnig und dunkler erscheint als die 
übrige Area pellucida. In Fig. 864 reicht dieser dunkle Grundton 
der Blutzone bis dicht an den Keimwall heran, während er in Fig. 863 
noch durch einen hellen ringförmigen Streifen von ihm abgesetzt ist. 

Diese in Bezug auf ihre Dicke und Flächenausdehnung ziemlich variable Bil- 
dung finde ich bei L. muralis stärker ausgebildet und durch die Blutinseln tiefer 
ausgebuchtet als bei L. agilis. Bei beiden Eidechsen zeigt sie gegenüber dem Gecko 
unter anderem den Unterschied, daß sie in jungen Stadien, den Gefäßanlagen vor- 
auseilend, peripher weiter über die Blutzone hinaus in den zweiblätterigen Teil der 
A. pellucida sich erstreckt, woselbst sie dann allmählich niedriger wird. Es steht 
dies vermuthch mit dem Umstand in Zusammenhang, daß hier der Bluthof früher 
als beim Gecko den Keimwall erreicht. Ferner vermißt man bei Lacerta (wie bei 
Anguis) die außerordentliche Hühenentwickelung der Entoblastzellen im vorderen 
Abschnitt der Gefäßzone. 

Nach Strahl entstehen die Blutinseln der Eidechse ausschließlich vom Meso- 

75* 



1188 RÜCKERT, 

blast, was Wenckebach kurz bestätigt. Hoffmakx hingegen nimmt eine rein 
entodermale Gefäßbildung bei Eidechsen und Schlangen an. Er stützt sich dabei 
hauptsächlich auf die zweifellos richtige Beobachtung, daß Blutanlagen außerhalb 
des Mesoblast im zweiblätterigen Teil der A. pellucida vorkommen, zieht aber daraus 
den nicht haltbaren Schluß, daß sie infolgedessen nicht aus dem mittleren Blatt 
stammen können (vergl. p. 1167 u. 1169, wo diese Anlagen als Ausläufer des Mesoblast 
aufgefaßt werden). Ob er ein entodermales Auftreten der vordersten Gefäßanlagen, 
das ich bei Lacerta für möglich halte, beobachtet hat, muß nach seiner Abbildung 
(1. c. Taf. 146, Fig. 7) bezweifelt werden. Corning ist über unsere Frage zu keiner 
Entscheidung gekommen, hält aber die entodermale Gefäßbildung für wahrscheinlich. 

d) C h a m a e 1 e 0. 

In seiner Beschreibung der frühen Embryonalentwickelung des Chamäleons 
macht Schauinsland (1903) auch einige Angaben über die Entstehung der Blut- 
gefäße, bei denen es sich im wesentlichen um merkwürdige zeitliche Verschiebungen 
in dem Auftreten und der Ausbildung dieser Anlagen handelt. Es muß bezüglich 
derselben auf das Original verwiesen werden. 

2. Ophidier. 

lieber die Gefäßentwickelung bei Schlangen liegt, außer den 
älteren, kurz gehaltenen Angaben von Kupffer (1882), C. K. Hoff- 
mann (1886) und Corning, über die schon oben berichtet worden 
ist (p. 1178 und 1186), eine etwas ausführlichere und "wichtigere 
Mitteilung aus neuester Zeit von Ballowitz (1903) vor. Dieser 
Autor bezeichnet die Jugendformen der Blutinseln, deren Entstehung 
er bei der Kreuzotter verfolgt hat, als H am an giob lasten und 
faßt sie als durch Verschmelzung von Zellen entstandene Syncytien 
auf (vergl. p. 1093). Er läßt diese Gebilde zwar in Uebereinstimmung 
mit der Mehrzahl der anderen Reptilienforscher im peripheren, aus 
den „Gastrulaentoderm" hervorgehenden Mesoblast auftreten, glaubt 
aber, daß sie nicht aus letzterem Blatt stammen, sondern aus en to- 
der malen Rundzellen, welche in etwas früherer Zeit in großer Zahl 
in den Mesoblast gelangen und diesen sehr wesentlich verstärken. 
Es wurde schon oben wiederholt darauf hingewiesen, daß dies gut zu 
der hier vertretenen Auffassung der Blutbildung der Wirbeltiere 
stimmen würde. 

Ballowitz trägt seine Ansicht nicht als eine völlig gesicherte, sondern nur 
als eine „sehr wahrscheinliche" vor, weil die entodermalen Rundzellen bald nach 
ihrem Eintritt in den Mesoblast sich von den übrigen Elementen dieses Blattes 
nicht mehr unterscheiden und sich daher nicht direkt in die „Hämangioblasten" 
überführen lassen. Doch giebt er zwei Umstände als indirekte Beweise für seine 
Auffassung an. Es ist dies erstens die Thatsache, daß die „Hämangioblasten" 
dem Entoblast unmittelbar anliegen, und zweitens die Beobachtung, daß solche aus- 
nahmsweise aus rein entoderraaler Quelle zur Entwickelung kommen können, näm- 
lich in isoliert bleibenden Entodermsj^rossen, die zu dem mittleren Blatt keine Be- 
ziehungen eingegangen haben. 

Aus den Darstellungen von Hoffmann und Ballowitz geht 
hervor, daß die Blutinseln der Schlangen innerhalb der A. pellucida 
auftreten. Daß in ihrem Bereich ein dotterhaltiger erhöhter Entoblast 
vorhanden ist, glaube ich der Beschreibung von Corning und 
Ballow^itz mit Bestimmtheit entnehmen zu dürfen. 

3. Chelonier. 

Die Gefäßentwickelung einer Schildkröte, der Emys lutaria, hat 
Mehnert (1896) zum Gegenstand einer eigenen Untersuchung gemacht. 
Die Arbeit verdient als die einzige ihrer Art, und weil sie die Ent- 



Entwickelung der extraembryonalen Gefäße der Reptilien. 1189 

stehung der Area vasciilosa der Amnioten von einem neuen Gesichts- 
punkt aus auftaBt, eine genauere Besprechung. 

Mehnert gehört zu denjenigen Forschern, welche sämtliche Ge- 
fäße der Area vasculosa aus dem vom Primitivstreifen (Primitivknoten) 
stammenden peripheren Mesoblast unter Ausschluß irgend welcher Mit- 
beteiligung der darunter gelegenen entoblastischen Elemente des Keim- 
walls entstehen lassen. Er muß also unter die Vertreter einer rein meso- 
blastischen Gefäßbildung gezählt werden, wenngleich er aus theoretischen 
Gründen den in Frage kommenden Mesoblast nicht als solchen, sondern 
als Entoblast bezeichnet. Das Eigenartige seiner Auffassung besteht 
nun darin, daß er eine bestimmte, äußerlich umschriebene Bildung 
des peripheren Mesoblast, nämlich die hinter dem Prostoma gelegene 
KuPFFER'sche Sichel (Mesodermsichel) als ausschließliche 
Quelle der Gefäße annimmt. Er führt die Sichel direkt in den 
späteren, ebenfalls sichelförmigen Gefäßhof über, indem er sie zu 
einem starken, auf den Keimwall sich erstreckenden und daselbst 
nach vorne auswachsenden Wulst, dem „Sichelwulst", anschwellen und 
diesen sodann, nachdem s,eine Vorderenden mit dem Herzschlauch 
sich verbunden haben ('?), in die gesamten Gefäßanlagen der A, vas- 
culosa^) sich umbilden läßt. 

So macht Mehnert den an sich sehr beachtenswerten Versuch, 
zunächst für die Schildkröten, dann aber für die gesamten Amnioten 
einen streng lokalisierten Gefäßkeim aufzustellen. Indessen müssen 
dagegen, daß er die Mesodermsichel als solchen betrachtet. Einwände 
erhoben werden. Schon die Thatsache, daß diese Bildung bei den 
Amnioten und selbst bei den Reptilien sehr inkonstant auftritt (siehe 
unten Kleindruck), während der Gefäßhof doch stets die vou Mehnert 
betonte Sichelgestalt eine Zeit lang aufweist, zeigt, daß zwischen 
beiden Bildungen eine nur äußerliche Formübereinstimmung besteht. 
Ferner ist aus den Befunden einiger anderer Bearbeiter der Chelonier- 
entwickelung (Mitsukuri, Will) zu entnehmen, daß bei diesen Rep- 
tilien die erste Anlage des Mesoblast- oder Gefäßhofes im wesent- 
lichen in der gleichen Weise sich vollzieht, wie beim Gecko und den 
übrigen Sauriern, nämlich dadurch, daß der periphere Mesoblast zu- 
nächst vom hinteren Umfang der Priniitivplatte aus fächerartig nach 
rückwärts ausstrahlt. Kommt es im vorderen, an die Primitivplatte 
anstoßenden Abschnitt dieses kaudalen Mesoblastfeldes durch Ver- 
dichtung des Zellenmaterials zu einer Sichelbildung, was übrigens 
nicht einmal bei Cheloniern regelmäßig der Fall zu sein scheint, dann 
wird dieselbe als Bestandteil des peripheren Mesoblast sich selbst- 
verständlich auch an der Herstellung der Blutinseln beteiligen, sie 
wird aber nicht das gesamte Blut oder gar alle Gefäße der A. vas- 
culosa, sondern nur einen Teil dieser Anlagen liefern können. Die 
Mesoblastsichel darf daher nicht als der Gefäßkeim kat' exochen 
im Sinne Mehnert's aufgefaßt werden. 

Auch in Bezug auf Mehxert's „Sichelwulst", welcher die Zwischenstufe 
zwischen seiner Gefäßhofsichel und der KuPFFER'schen Sichel herstellen soll, kann 
ich meine Bedenken nicht unterdrücken. Sollte dieser 1. c. Taf. I, Fig. 4, von der 
Fläche dargestellte mächtige Wulst wirklich eine herangewachsene KupFFER'sche 
Sichel oder überhaupt nur der Ausdruck einer Mesoblastwucherung sein? Das, 
was auf den entsprechenden Schnitten (1. c. Fig. 14^16) als „Sichel" bezeichnet 



1) Mehxert als Anhänger der Einwachsungstheorie der Gefäße in den Embryo 
leitet auch die embryonalen Gefäße von der Sichel ab. 



1190 RÜCKERT, 

wird, scheinen mir, soweit sich dies aus den gerade an dieser Stelle etwas schema- 
tisierten Figuren entnehmen läßt, vielmehr Blutinseln zu sein, die sich noch dazu in 
einem nicht mehr ganz jugendlichen Zustand — ganz entsprechend dem Alter des Em- 
bryo — befinden. Aber ich bin nicht einmal sicher, ob diese angeblichen Sicheldurch- 
schnitte wirklich dem fraglichen „ Sichel wulst" des Flächenbildes entsprechen. 

Eine Mesoderms ichel kommt bei Lacerta und Gecko nur ausnahms- 
weise vor. Für Chamaeleo bildet SchauinslaJs^d (1903), für Crocodilus 
VÖLTZKOW (1901) eine solche für je eine Keimscheibe ab. Bei der Hatteria stellt 
sie ebenfalls keinen konstanten Befund dar (siehe unten). Auch bei der Kreuz- 
otter ist sie, wie ich der Beschreibung und den Figuren von Ballowitz (1903) 
entnehme, für gewöhnlich wohl nicht vorhanden, ebenso vermisse ich sie an den 
zahlreichen Flächenbildern, die Ballowitz (1901) von der Eingelnatter giebt. 
Selbst bei den Cheloniern scheint sie nicht regelmäßig aufzutreten. Jedenfalls 
giebt VÖLTZKOW für die Süß Wasserschildkröte Podocnemis an, daß sie nach 
ihrem Auftreten wieder verschwinde und nicht in die „Gefäßhofsichel" Mehnert's 
übergehe. 

Die Mesodermsichel der Vögel wurde zuerst von Küpffer für das Huhn 
und namentlich den Sperling beschrieben. Auch Schauinsland hat bei Vögeln 
(Haliplana, Diomedea) eine Mesodermsichel gefunden. 

Von der Mesodermsichel ist bei Reptilien zuerst durcn Will (1903) eine früh- 
zeitiger am hinteren Rand des Schildes als erste Anlage der Primitivplatte auftretende 
Sichel unter der Bezeichnung „Entod ermsichel" oder „Primitivsichel" unter- 
schieden und mit der von Koller für das Hühnchen beschriebenen Sichel homologi- 
siert worden (vergl. Fig. 479 und 4S0 Band I dieses Handbuches). Der WiLL'schen 
Primitivsichel entspricht die Randsichel von Ballowitz bei der Kreuz- 
otter (1903) und Ringelnatter (1901). Mit der KoLLER'schen Sichel vergleicht ferner 
VÖLTZKOW (1901) eine am Rande der Keimscheibe von Podocnemis madagasc. auf- 
tretende „äußere Sichel", während er eine zweite, weiter innen am Rand des 
Schildes gelegene „innere Sichel" für die KuPFFER'sche Mesodermsichel 
hält. Indessen ist die KoLLER'sche Sichel des Hühnchens durch die zuverlässigen 
Untersuchungen von Balfour und Deighton (1882) und von Gasser (1882) ein 
so fragwürdiges Gebilde geworden, daß es sich vorerst nicht emjafehlen dürfte, neu 
gefundene Sicheln von Reptilien mit ihr zu vergleichen. 

Der Begriff einer Gefäßhofsichel endlich im Sinne Mehnert's, als einer 
ausgewachsenen und von Gefäßanlagen erfüllten Mesodermsichel, ist nicht aufrecht 
zu halten. Der Ausdruck, der bereits in einige neuere Arbeiten übergegangen ist, 
besagt im Grunde nichts weiter, als daß der Gefäßhof in einer bestimmten Phase 
seiner Entwickelung, nämlich vor der Vereinigung seiner Vorderenden, Sichelform 
besitzt, und sollte, da er nur zu irrigen Vorstellungen über die Genese der Area 
vasculosa Veranlassung geben kann, besser vermieden werden. Die embryologische 
Nomenklatur ist auch ohne ihn mit „Sicheln" reich genug bedacht. 

Es wäre erwünscht, wenn durch eine zusammenfassende und kritische Be- 
arbeitung die etwas verworrene Frage der Sauropsidensicheln geklärt würde. Hierbei 
sollte auf die äußere Formähnlichkeit kein zu großes Gewicht gelegt werden, denn 
bei der abgerundeten Form des Schildes und der ihn umgebenden Areae werden 
alle Materialauhäufungen, welche diesen Bildungen folgen, gebogene Streifen dar- 
stellen müssen. Wenn nun solche Ansammlungen oder Wucherungen hinten median 
ihren Ausgang nehmen, oder aus einem anderen Grunde daselbst ihre maximale 
Stärke besitzen und von da aus, schmäler werdend, sich seitlich und nach vorne 
ausziehen, so werden sie im Flächenbild als Sicheln zum Vorschein kommen. 

4. Crocodüier. 

In seinen „Beiträgen zur Entwickelungsgeschichte der Reptilien" 
widmet Völtzkow (1901) der Gefäßbildung bei Crocodilus ma- 
dagascar. eine eingehende Darstellung. Er leitet die Blutanlagen 
aus einem vom Primitivknoten abstammenden Zellenlager ab, das sich 
peripher über den Keimwall vorschiebt und sich auf diesem zu einem 
mit An- und Abschwelluugen (wohl jungen BlutiuselnV) versehenen 
Strang verdichtet. Völtzkow faßt dasselbe als entodermal auf, 
indessen nach seiner Herkunft aus dem Primitivknoten und seiner 
Lage zwischen Ektoderm und dem das Entoderm repräsentierenden 
Keimwall entspricht es z\Yeifellos dem peripheren Mesoderm 



Entwickelung der extraembiyonalen Gefäße der Reptilien. 1191 

der übrigen Reptilien. Es läßt sich sonach die Ableitung des Blutes 
beim Krokodil dnich Völtzkow ebenso wie diejenige bei den Che- 
lonierii durch Meiiis'ERT, was den thatsächlichen Befund anlangt, sehr 
wohl mit den Verhältnissen bei Sauriern und Schlangen (Ballowitz) 
in Einklang setzen, und läuft der auf den ersten Blick so tiefgreifende 
Unterschied in den Litteraturangaben nur auf eine verschiedene Be- 
nennung der gleichen Schicht hinaus. 

Völtzkow stimmt auch darin mit Mehnert überein, daß er den bhitbildendeu 
Zellenstrang im Flächenbild als ein „mehr oder minder deutlich hervortretendes Ge- 
bilde von Sichelform" erscheinen läßt. Indessen legt er dieser Sichel nicht die Be- 
deutung bei wie ^Iehnert. 

Ausführlich behandelt Völtzkow die Entstehung der endothelialen Gefäßwand. 
Er glaubt, daß der blutbildende Gefäßstrang nur Haufen von Blutzellen liefere, 
und daß die umhüllende Endothelschicht von dem gegen die Inseln vorwachsenden 
Mesoderm geliefert werde, dessen Visceralblatt sich jeweils am Rande der Inseln 
spalten und sie umscheiden soll (I). Er überträgt diesen Modus konsequenterweise 
auch auf die Bildung der blutleeren Gefäße, indem er annimmt, daß die partielle 
Spaltung des visceralen Mesoderms vom Keimwall auf die der Blutanlagen ent- 
behrende A. pellucida fortschreite und daselbst ein System kommunizierender La- 
kunen oder Eöhren erzeuge. Später werden dann alle Lakunen, die bluthaltigen 
wie die blutleeren, vom visceralen Mesoblast abgetrennt und zwar wahrscheinlich da- 
durch, daß dieses Blatt sich über ihnen w'ieder ergänzt und sodann sich von ihnen 
ablöst. Die ehemalige Lakuneuwand stellt jetzt die selbständig gewordene Endothel- 
wand der Gefäße dar. 

Völtzkow weicht in dieser Frage von allen übrigen Bearbeitern der Reptilien- 
entwickelung ab, welche mehr oder weniger bestimmt die Endothelwand in der von 
Kölliker für das Hühnchen angegebenen Weise von oberflächlichen Zellen der 
Blutinseln ableiten. 

Auf Grund eigener Beobachtungen beim Gecko, Torpedo und Huhn kann ich 
Völtzkow in Bezug auf die Wandbildung weder der bluthaltigen noch der blut- 
leeren Gefäße beistimmen. 

5. Hatteria. 

Eine Lücke in unserer Kenntnis der Ontogenie der Reptilien ist in 
den letzten Jahren in dankenswerter Weise ausgefüllt worden, dadurch, 
daß mehrere Forscher, Schauinsland (1899), Dendy (1898), Thomas 
(A. L. IIP) und Thilenius (A. L. III*) uns mit der Entwickelung der 
phylogenetisch wichtigen Hatteria bekannt gemacht haben. Schau- 
insland giebt in seiner zusammenfassenden Mitteilung vom Jahre 
1899 eine kurze aber klare Schilderung der ersten Gefäßbildung dieses 
niedrig stehenden Reptils und erläutert sie in den kürzlich erschienenen 
„Beiträgen zur Entwickelungsgeschichte der Wirbeltiere" (1903) durch 
eine größere Anzahl von Illustrationen. Hiernach entstehen die ersten 
Blut- und Gefäßanlagen der Hatteria wie die der übrigen Reptilien 
im Bereich des peripheren Abschnittes des mittleren Keimblattes, das 
von der Primitivplatte aus frei nach hinten, seitlich und nach vorn 
sich ausbreitet. Noch bevor in ihm Gefäßanlagen auftreten, erreicht 
es den Keimwall. Es entstehen demnach die letzteren nicht, wie bei 
Sauriern und Schlangen in der A. pellucida, sondern wie bei Che- 
loniern, Krokodilen und Vögeln auf dem Keimwall. Hier liegt das 
mesodermale Zellenmaterial zwischen Ektoderm und dem Keimwall 
und senkt sich nesterweise (jugendliche Blutinseln) in diesen ein. 
Schauinsland glaubt „ziemlich bestimmt", daß zur Vergrößerung 
dieser Blutanlagen auch der ento dermale, aus sehr großen, dotter- 
reichen Zellen („Riesenzellen") sich aufbauende Keimwall etwas bei- 
trage. 



1192 RÜCKERT, 

Auch Schauinsland bringt die Gefäßentstehung in Verbindung mit einer 
Mesodermsichel, die er aber nicht als eine selbständige Bildung, sondern als ver- 
dickten Abschnitt des völlig einheitlichen Mesoderms auffaßt. Auch steht er darin 
im Gegensatz zu Mkhnert, daß er die Sichel nicht als alleinigen Gefäßbildner be- 
trachtet, sondern peripher von ihr neue Gefäß- und Blutanlagen entstehen läßt 
(1903, p. 138). 

Die Angabe, daß „im Körper des Embryo Blut und Gefäße" in ähnlicher 
Weise sich bilden wie auf dem Dotter, beruht wohl, soweit sie das Blut anlangt, 
auf einem Irrtum, denn Hatteria dürfte ebenso wie die übrigen Sauropsiden und 
die Selachier ihr Blut ausschließlich auf dem Dotter entstehen lassen. 

Das Wenige, was aus Dendy's Arbeit über die erste Gefäßbiklimg 
der Hatteria zu ersehen ist, läßt sich gut mit der von mir vertretenen 
Auffassung vereinigen. Dendy leitet die extraembryoualen Gefäße 
von dem aus der Primitivplatte stammenden peripheren Mesoblast ab. 
Er stellt ein Flächenbild (1. c. Fig. 3) eines jugendlichen, hinter der 
Primitivplatte sich ausbreitenden diffusen Mesoblasthofes dar, welcher 
an denjenigen des gleichaltrigen Gecko unserer Fig. 844 erinnert, 
etwas größer ist als dieser und noch keine den ersten Gefäßanlagen 
entsprechende Verdichtungen erkennen läßt. Eine Sichel bildet dieser 
Hof aber nicht, weder sein Ganzes, noch Teile von ihm. 

6. Zusammenfassung der ersten Blut- und Gefäßbüdung bei Reptilien. 

Da die erste Blut- und Gefäßbildung der Reptilien an einer An- 
zahl verschiedener Objekte beschrieben worden ist, erscheint eine Zu- 
sammenfassung der Befunde am Platz. 

Die Dottergefäße der Reptilien treten im peripheren, d. h. 
außerhalb des Embryonalschildes gelegenen, Mesobl astabschnitt 
auf, der im ausgebildeten Zustand einen den Schild allseitig um- 
schließenden ringförmigen Hof, den Mesoblast- oder Gefäßhof 
der Keimscheibe, bildet. Es entsteht dieser periphere Abschnitt des 
einheitlichen mittleren Keimblattes in der Richtung von hinten nach 
vorn. Zuerst tritt er in der Umgebung des kaudalen Schildendes 
auf, von da erstreckt er sich zu beiden Seiten des Schildes in Zu- 
sammenhang mit dem Schildmesoblast nach vorn. Zuletzt greift er 
als vordere Fortsetzung der Mesoblastflügel über den Schild nach 
vorne hinaus, in Gestalt paariger Hörner, welche die vor dem Schild 
gelegene mediane mesoblastfreie Zone (Proamniosfeld) seitlich im 
Bogen umfassen und schheßlich vor derselben sich vereinigen, womit 
der Ring des peripheren Mesoblast zum Schluß gelangt. 

Wie bei den Selachiern, so beginnt auch bei den Reptilien die 
Gefäßbildung mit dem Auftreten der soliden Vorstufen bluthaltiger 
Gefäße, der Blutinseln. Diese bilden beim Gecko zuerst flache, 
meist einschichtige Zellenplatten und gewinnen erst später, indem sie 
sich verdicken, die bekannten bikonvexen, rundlichen Formen, 

Sie erscheinen im Randabschnitt des Mesoblasthofes, 
ein Teil von ihnen, besonders der kaudale, auch außerhalb des zu- 
sammenhängenden Mesoblastblattes. Diese periphersten Blutinseln 
erhalten aber nachträglich ebenfalls eine Mesoblastdecke. 

Bei Sauriern und Schlangen hat sich der Randbezirk des 
peripheren Mesoblast zur Zeit, wenn in ihm die Blutinseln auftreten, 
noch nicht bis zum Keimwall ausgebreitet. Es kommen daher die 
Inseln hier innerhalb der A. pellucida zum Vorschein und er- 
reichen erst später — bei den einzelnen Formen verschieden spät — 



Entwickelung der extraembryonalen Gefäße der Reptilien. 1193 

mit dem sich ausbreitenden Mesoblast jenen verdickten dotterreichen 
Entoblastbezirk. Bei den übrigen Reptilien gelangt der peri- 
phere Mesoblast frühzeitiger auf den Keimwall — deshalb, weil der- 
selbe näher am Schilde liegt — und entstehen daher die Blut- 
inseln nach den Angaben der Autoren a u f d e m K e i m w a 1 1 s e 1 b s t , 
wie bei den Vögeln. Aber auch bei den Sauriern und wahrschein- 
lich den Schlangen ruhen die Blutanlagen der A. i)ellucida nicht 
auf dem für diese Zone sonst charakteristischen dünnen und dotter- 
losen Entoblast. Vielmehr verdickt sich im Bereich dieser 
G e f ä ß a n 1 a g e n der Entoblast u n t e r A u f n a h m e von Dotter 
und liefert so einen Ersatz für den Keim wall. 

Die Blutinseln der Reptilien erscheinen frühzeitiger als die der 
Selachier, lange vor dem Auftreten der ersten Urwirbel und lange 
bevor der perii)here Mesoblast sich vorne zum Ring geschlossen hat. 
Sie kommen in der gleichen Richtung zum Vorschein wie der peri- 
phere Mesoblast selbst, nämlich von hinten nach vorne und 
gerade umgekehrt wie die der Selachier. Aber in Uebereinstimmung 
mit den letzteren nimmt die Stärke der Inseln in der Richtung 
ihres Auftretens allmählich in bedeutendem Grade ab, so 
daß — im Gegensatze zu den Selachiern — die vordersten Inseln 
die schwächsten sind, so zellenarm, daß sie nur wenige Blutkörperchen 
bilden und im Flächenbild nicht mehr als „Inseln" imponieren. 

Was die genetischen Beziehungen der B 1 u t i n s e 1 n zu 
den Keimblättern anlangt, so leiten alle neueren Forscher diese 
Gefäßanlagen aus dem Mesoblast ab, wie dies zuerst Strahl für 
Lacerta gethan hat. Das ist im Grunde auch die Meinung von Meh- 
NERT für die Schildkröte und von Völtzkow für das Krokodil, wenn- 
gleich beide Autoren den betreffenden Mesoblastabschnitt als Ento- 
blast bezeichnet wissen wollen. Bemerkenswert mit Rücksicht auf 
die Blutbildung bei Petromj'zon und Torpedo ist die Ansicht von 
Ballowitz, nach welcher bei der Kreuzotter das für die Blut- 
bildung bestimmte Material dem Mesoblast von Hause aus nicht an- 
gehört, sondern ihm durch dotterhaltige Entoblastzellen zugeführt wird. 
Ich selbst habe bei PI atydactylus für die stark bluthaltigen kau- 
dalen Inseln eine m e s o d e r m a 1 e , für die zuletzt entstehenden 
blutarmen vordersten Anlagen, also für einen kleinen Bruchteil 
des gesamten Blutes, eine en toder male Entstehung gefunden. Wenn 
die soeben erwähnte Annahme von Ballowitz richtig ist, würde 
dieser Gegensatz sich leicht damit erklären lassen, daß die verspäteten 
vorderen Gefäßanlagen nicht erst die Durchgangsstufe des Mesoblast 
einschlagen, sondern direkt aus dem gemeinsamen Mutterboden aller 
Blutanlagen, dem Entoblast, hervorgehen, analog dem oben (p. 1110) 
besprochenen Nachschub entodermaler Gefäßanlagen von Torpedo, 

Aber auch die bereits angelegten mesodermalen Blutinseln gehen 
bei den Reptilien nachträglich noch Beziehungen zum Meso- 
blast ein. So bohren sich die Blutinseln bei denjenigen Reptilien, 
bei welchen sie auf dem Keimwall zur Ausbildung kommen, bei Che- 
loniern, dem Krokodil und Hatteria, in diesen Entoblastabschnitt ein 
(Mehnert, Völtzkow, Schauinsland), w^obei, wie es scheint, die 
Abgrenzung der beiderlei Schichten eine unscharfe wird. Ob dabei 
von selten des Keimwalls Zellen an die Blutinseln abgegeben werden, 
wird von den genannten Forschern verschieden beurteilt, Schau- 
insland glaubt einen solchen entodermalen Zuwachs für die Blut- 



1194 RÜCKERT, 

inseln von Hatte ria ziemlich bestimmt annehmen zu dürfen, wäh- 
rend Mehnert und Völtzkow ihn für Emys und Crocodilus in Ab- 
rede stellen. Wie bei diesen Reptilien in den Keimwall, so senken 
sich bei den übrigen, den Sauriern (und Schlangen), die Blut- 
anlagen in den erhöhten dotterhaltigen Entoblast der A. pellucida ein 
und buchten ihn gegen die Tiefe zu mehr oder weniger aus. Eine 
nachträgliche Abgabe von Entoblastzellen ließ sich hier für den Gecko 
weder ausschließen noch sicher feststellen. Findet sie statt, so spielt 
sie jedenfalls für die Vergrößerung der Anlagen, die ersichtlich durch 
lebhafte Eigenvermehrung ihrer Zellen stattfindet, ebensowenig eine 
Rolle, wie bei Selachiern. Bedeutungslos kann aber die Verbindung 
der Blutanlagen mit dem dotterhaltigen Entoblast nicht sein, weil sie 
eine regelmäßige Begleiterscheinung der Blutbildung bei den Wirbel- 
tieren darstellt. Es ist anzunehmen, daß sie der Ausdruck für eine 
Abgabe von Stoffen (besonders des Eisens) von seiten 
des Dotters an die roten Blutzellen ist. 

Die histologische Differenzierung der Blutinseln in 
bluthaltige Endothelröhren geschieht wie bei Selachiern durch Sonde- 
rung der gemeinschaftlichen Zellenmasse in eine oberflächliche Endo- 
thellage und einen centralen Blutzellenhaufen. 

In dem inneren, von den Blutinseln umschlossenen, Abschnitt des 
Mesoblast- oder Gefäßhofes entwickeln sich blutleere Endothelröhren. 
Man kann daher bei Reptilien diese Zone als die der leeren Gefäße 
dem außen gelegenen Bluthof gegenüberstellen. Die leeren Ge- 
fäße legen sich (beim Gecko und der Eidechse) ebenfalls solide an 
als dünne Zellenstränge, die mindestens zum Teil in primärem Zu- 
sammenhang mit den Inseln entstehen, von denen sie sich nur durch 
ihre Zellenarmut unterscheiden. Sie treten, wie bei Selachiern, erheb- 
lich später als die Blutinseln auf und wandeln sich rascher als diese 
in Röhren um. Auch innerhalb der Blutzone kommen sie zwischen 
den Blutinseln zur Entwickelung, Ein Teil derselben erscheint hier 
schon frühzeitig und stellt, wie ich vermute, teilweise primäre Ver- 
bindungsbrücken benachbarter, aus einer gemeinschaftlichen Zellenplatte 
sich unvollständig abgliedernder Blutinseln dar. 

Bei den Selachiern tritt peripher von dem Bluthof noch eine 
äußere Zone leerer Gefäße auf, welche die gleiche Breite erlangt wie 
die innere. Auch bei den von mir daraufliin untersuchten Sauriern 
(Gecko und Eidechse) erscheinen außen von den Blutinseln, als Aus- 
läufer von ihnen, solide, alsbald sich höhlende^Anlagen leerer Gefäße. 
Sie nehmen aber einen viel schmäleren Streifen ein als die inneren. 
Diese, den Inseln seitlich ansitzenden Gefäßästchen und -schlingen 
bilden durch Konfiuenz den Randsinus. Der letztere entsteht also, 
wie bei Selachiern, als leeres Gefäß, hat aber nicht, wie dort, wan- 
dungslose Räume zum Vorläufer. 

7. Ableitung der Blutinseln (und des Kandsiniis) der Reptilien von 

denjenigen der Anamnier. 

Eine Vergleichung der Blutbildung zwischen Anamniern und Am- 
nioten, speciell zwischen den Amphibien und dem Huhn, ist hinsicht- 
lich einiger übereinstimmender Merkmale mehr allgemeiner Natur schon 
wiederholt angestellt worden, so vor 30 Jahren durch Goette (1875) 
und später in eingehenderer Weise durch Brächet (1898). Wenn wir 



Entwickelung der extraembryonalen Gefäße der Reptilien. 1195 

im folgenden den Versuch machen, die Blutinseln und den zu ihnen 
gehörigen Randsinus der Reptilien von den entsprechenden Bildungen 
der Anamnier genetisch abzuleiten, so haben wir auf die Gastrulation 
zurückzugreifen und von der durch 0. Hertwig und Rabl mit Recht 
betonten Thatsache auszugchen, (hiß der Urmund der Amnioten allein 
in der Primitivplatte (Primitivstreif) und nicht zugleich am Keim- 
scheibenrande gesucht werden muß, welch letzterer im Gegensatz zu 
den Selachiern hier ausschließlich Umwachsungsrand ist: dem vorderen 
Urmundrand der Selachier entspricht „das Hinterende der Primitiv- 
rinno" bei Amnioten. Hieraus erklärt sich die Thatsache, daß die 
Blutinseln bei Selachiern zuerst im „vorderen^', bei Amnioten dagegen 
..im hinteren'' Bezirk der Keimscheibe entstehen (Rabl 1892, p. 58). 

Fiir. 807. Fig. 868. 





:.--/'^/\\>^*V' 



Fig. 867. Schema der Topographie des Mesoblast und der Bkitinseln wie 
Fig. 845. Der ventrale Mesoblast und die Blutinseln rot. ?«/" mesoblastfreie Zone 

Fig. 868. Dasselbe nach einem etwas älteren Stadium. Der Mesoblast im Be- 
reich der seitlichen nnd vorderen Blutinseln wurde deshalb mit Rot wie die Blut- 
inseln selbst angegeben, weil die Cölomwände über den Blutinseln aus gemeinsamer 
Anlage mit diesen entstehen. Die Pfeile geben die Richtung an, in welcher die 
Blutanlagen sich ausbreiten. 

AVir können aber in der Vergleichung noch weiter gehen. Nach- 
dem sich meine frühere (Rückeert 1887) Hypothese bestätigt hat, 
daß die Blut in sein der Amphibien aus der gleichen Quelle wie 
die der Selachier, nämlich aus dem Mesoblast der ventralen 
Urmundlippe hervorgehen (p. 1118), ist es die nächste Aufgabe, 
auch das Blut der Amnioten auf einen homologen Mesoblastabschnitt 
zurückzuführen. Das erscheint nun für die ersten Blutinseln 
der Reptilien in der That möglich, denn diese entstehen, wie 
sich für den Gecko nachweisen ließ, aus dem hinteren (ven- 
tralen), von der gleichnamigen Urmundlippe aus- 
strahlenden Mesoblast (Fig. 8()7). 

Dieser unpaare Abschnitt des mittleren Blattes und mit ihm das 
Blutmaterial breitet sich von seiner Ursprungsstätte zuerst kaudal- 
wärts aus und liefert hier den hinteren stärksten Abschnitt des Blut- 
inselringes. Würde dieses Zellenlager die gleiche Richtung auch 
im weiteren Verlaufe seiner Ausbreitung beibehalten, so müßte es 
um den hinteren Umfang des Eies herum auf die ventrale Wand 
des letzteren gelangen und hier nach vorne weiter wachsen, gerade 



1196 RÜCKERT, 

SO, wie das in einem mit größerem Dotter versehenen Amphibienei 
der Fall sein würde. Also das aus gleicher Quelle stammende 
B 1 u t m a t e r i a 1 schlägt bei beiden W i r b e 1 1 i e r f o r m e n an- 
fänglich auch die gleiche Richtung ein. 

Aber die letztere kann bei den Reptilien dauernd nicht beibe- 
halten werden, weil in ihrem meroblastischen Ei die Mesoblast- und 
Blutbildung wie jeder andere von den Keimblättern ausgehende Ent- 
wickelungsvorgang an das Blastoderm gebunden ist, das zu dieser 
Zeit den Dotter noch nicht umwachsen hat, sondern nur ein be- 
schränktes Feld der Eioberfläche bedeckt. Und nun sehen wir inner- 
halb dieser Blastodermscheibe die Blutinseln sich in eine Lage 
zum Embryo und insbesondere zu dessen Mesoblast begeben, die der- 
jenigen bei Amphibien durchaus entspricht: sie biegen von ihrer 
k a u (1 a 1 e n U r s p r u n g s s t ä 1 1 e nach vorne um und rücken 
in dieser Richtung weiter vor am lateralen Rande der 
m e s d e r m a 1 e n S e i t e n p 1 a 1 1 e n (Fig. 868), genau so wie bei 
Amphibien der blutbildende ventrale Mesoblast dem ven- 
tralen Rande der Seiten platten (dorsaler Mesoblast) entlang 
nach vorne sich erstreckt. Wenn man die seitlichen Blasto- 
dermränder der Reptilien unter Reduktion des Dotters ventromedian 
vereinigt oder vielmehr so weit übereinander geschoben sich vorstellt, 
daß der linke und rechte Blutinselstreifen zusammentreffen, so hat man 
die Lage, die sie bei Amphibien zum Embryo einnehmen. 

Ob die Uebereinstimmung der Reptilien mit denen der Amphibien 
sich so weit erhalten hat, daß der am Seitenrand des Schildes nach 
vorn sich ausbreitende blutbildende Mesoblast ebenfalls Zellenmaterial 
vom Urmundrand her bezieht, wird sich, wie alle derartige Fragen, 
bei denen embryonale Zellverschiebungen in Betracht kommen, nur 
unter Zuhilfenahme des Experimentes entscheiden lassen (siehe unten 
Hühnchen). Die Entstehungsweise der Blutinseln beim Gecko spricht 
dafür, daß die Ausbreitung ihres Materials auch bei den Reptilien 
nicht völlig frei und unabhängig vom Entoblast sich vollzieht, sondern 
zum wenigsten ganz vorne unter Delamination von dieser dotterhal- 
tigen Unterlage geschieht. Auch hierin lehnt sich der Vorgang bei 
Reptilien an die Entstehung des ventralen Mesoblast der Urodelen 
bezw. der Blutanlagen der Anuren an, die ihrerseits wieder mit den 
Selachiern und, wie wir sehen werden, auch den Vögeln in diesem 
wichtigen Punkt Uebereinstimmung zeigen. 

Nachdem die Blutinseln der Reptilien vom Blutstrang der 
Amphibien abgeleitet sind, erübrigt noch ihr Verhältnis zu den 
Blutanlagen der Selachier der Klarstellung. Hier tritt vor 
allem die Uebereinstimmung hervor, daß bei beiden meroblastischen 
Eiformen die Blutanlage einen zum Keimhautrand konzentrischen Ring 
ausbildet, obwohl der Ausgangspunkt und der Weg, der zu diesem 
gemeinsamen Ziele führt, bei beiden ein ganz verschiedener ist. Bei 
Selachiern erklärt sich diese Form (Fig. 869) einfach dadurch, daß 
die blutbildende ventrale Blastoporuslippe mit dem Keimhautrand selbst 
zusammenfällt. Die Blutanlage rückt hier als ein nach vorne ge- 
schlossener, hinten offener Ring vom Keimscheibenrand in das Innere 
des Blastoderms (oder vielmehr sie wird vom auswachsenden Rande 
im Innern zurückgelassen). Bei den Reptilien entsteht sie infolge 
der veränderten Gastrulaform zuerst hinter der Embryonalanlage 




Entwickelung der extraembryonalen Gefäße der Reptilien. 1107 

(Fig. 807). Als ein hin ton ,2;osclllo^;sonor Ring dehnt sie sich dann zu 

beiden Seiten der Enibryonalaiiiage nach vorne aus (Fig. 808), was 

sich noch von den Amphibien ableiten läßt. 

Aber zuletzt vereinigen sich ihre beiden 

Hälften vorne vor dem Kopf, indem sie 

die mesoblastfreie Zone umfassen ! Dadurch 

kommt genau die gleiche Anordnung zu 

Stande wie bei Selachiern, sowohl für die 

Blutinselkette selbst, als für ihr zugehöriges 

Endotholrohr, den Randsinus. Diese letztere 

merkwürdige Uebereinstimmung zwischen 

Fig. 8(i9. Schema der Fig. 772 vom Torpedo, 
der bhitbildcnde (ventrale) Mc&oblast nebst den 
iJlutinseln rot. 

zwei so entfernt stehenden Wirbeltiergruppen wie Selachier und Am- 
nioten läßt sich vielleicht durch die nachstehende phylogenetische Be- 
trachtung verständlich machen. 

Für die stammesgeschichtlichen Beziehungen der beiden mero- 
blastischen Eiformen der Selachier und Sauropsiden kommen unter 
den verschiedenen a priori gegebenen Möglichkeiten zwei ernstlich in 
in Betracht*). Entweder hatte die Stammform der Selachier, die zu 
den Amphibien nach aufwärts führt, ihren Dotter zur Zeit dieser Ab- 
zweigung schon erworben, oder sie hat ihn erst später sich angeeignet. 
Im ersteren Falle sind die Amphibieneier „sekundär dotterarm", um 
mit Rabl (1892) zu reden, sie haben den ihnen von der Stammform 
übermittelten Dotter wieder verloren. Dann sind die Sauropsiden 
sekundär dotterreich, weil sie ihren Dotter zum zweiten Male, phylo- 
genetisch gesprochen, erlangt haben. Im anderen Falle dagegen würden 
die Selachier ihren Dotter auf der Seitenlinie gewonnen haben analog 
den Teleostiern. Es würde zwischen dem meroblastischen Zustand 
des Selachier- und des Sauropsideneies so wenig Verwandschaft be- 
stehen, wie zwischen dem der Knochenfische und der Sauropsiden. 
Die letzteren wären ebenso primär meroblastisch wie die Selachier. 
Rabl (1892), der diese Frage zum erstenmal klar und scharf ent- 
wickelt hat, vertritt bekanntlich die erstere Ansicht, und diese ist 
seitdem zu einer Art Dogma geworden, denn ein Beweis für dieselbe, 
etwa in dem Sinne, wie er für den schon von Haeckel erkannten 
\'erlust des Nahrungsdotters der Säugetiere vorliegt, ist nicht ge- 
gebtüi. Ich möchte nun ebenfalls die Ansicht Rabl's für die richtige 
halten, und zwar deshalb, weil das oben besprochene Merkmal bei der 
Blut- und Gefäßbildung der Amnioten, nämlich die Ausbildung einer 
ringförmigen, vorne geschlossenen ßlutanlage und eines ebensolchen 
Ringsinus als Argument für jene Autfassung gelten kann. Es ist dies 
eine Selachierähnlichkeit, die eine Erklärung fordert. Und eine solche 
liegt nahe, wenn man das Erscheinen dieser Ringbildungen bei Amnioten 
als ein Wieder erscheinen auffaßt: die Randvene der Selachier ist 
von dem präanalen Subintestinalvenenstück dotterarmer Vorfahren 
abzuleiten (p. 1120) und kehrt bei den Amphibien infolge des Dotter- 

1) Die dritte Möglichkeit, daß eine meroblastische Stammform der Amphibien 
einen von den Selachiern stammenden Dotter direkt auf die Sauropsiden übertragen 
habe, braucht angesichts der verschiedenen Gastrulation der zwei letzteren nicht 
diskutiert zu werden. 



1198 



RÜCKERT, 



Verlustes auf diese Ausgangsform zurück. Bei den Amnioten kommt 
sie mit dem erneuten Dottererwerb abermals zum Vorschein, und 
zwar trotz der infolge der Gastrulation völlig veränderten genetischen 
Bedingungen in der gleichen Endform, d. h. als vorne geschlossener 
Ring. 



8. Die ersten Gefäßbahnen der Area vaseulosa der Reptilien und 
ihre Ableitung von Gefäßen der Anamnier. 

1) Der Rand sin US. Auf ihn wurde schon wiederholt Bezug 
genommen. Er legt sich bei den Reptilien als ein die Blutinselkette 
peripher begleitendes leeres Gefäß an, wie bei Selachiern, nur näher 
an den Blutinseln als dort. Auch kommt er später zur Ausbildung i), 
vielleicht aus dem Grunde, weil er bei Reptilien nicht durch wandungs- 
lose Lakunen vorgebildet ist. In einer Beziehung jedoch besteht ein 
auffallender Unterschied: der Randsinus der Reptilien und 
überhaupt der Amnioten biegt nicht, wie derjenige der 
Selachier (und wie sein Homologon bei Amphibien), hinten in 

Fiff. 870 — 872. Entwickelung 
der Bahnen des Dotterkreislaufes 
der Keptilien, sehcmatisch verein- 
facht. Venen schwarz, Arterien rot. 

Fig. 870 nach Fig. 860 vom 
Gecko. Die niesodernifreie Zone 
(mf), die in Fig. 860 nur als 
schmaler Streif zu sehen, wurde 
erweitert, um den sie umschhe- 
ßenden, durch die beiden Dotter- 
venen gebildeten Venenring zu 
zeigen. Das Gefäßnetz der A- 
vaseulosa noch nicht durch einen 
Eandsinus (äußeren Venenring i 
geschlossen. Die hohlen Blut- 
Inseln als dunkle Flecke im 
Netze. Die Aorten (rot) noch 
nicht in offener Verbindung mit 
dem Dottergefäßnetz. Aorten und 
rechte Dottervene an den unter- 
brochenen Stelleu unfertig. 

den Embryo ein, um sich hier als Subin testin alvene kau- 
d a 1 fortzusetzen, sondern er umgreift d a s h i n t e r e E n d e d e r 
Embryonalanlage in weitem Bogen, ohne mit derselben 
in Verbindung zu treten. 

2) Die Dottervenen, Venae vitellinae (Fig. 870) treten 
als die ersten Gefäßstämme des Eies auf, und zwar als direkte 
paarige Fortsetzung des venösen Endes des Herzschlauches. Sie ver- 
laufen, wie schon Strahl gesehen hat, am Rande der mesoderm- 
freien Zone (mf) auf dem Dotter nach vorn. Füge ich noch hinzu, 




1) Das späte Auftreten des Randgefäßes bei Lacerta ist schon Strahl auf- 
gefallen. 



Entwickelung der extraembryonalen Gefäße der Reptilien. 1199 

daß sie an dem von mir untersuchten Objekt (Gecko) am vorderen 
Umfang dieser Zone im Bogen ineinander übergehen, also einen das 
Gefäßnetz des Dotters nach innen abschließenden Ring bilden, so er- 
giebt sich in allen Punkten eine Uebereinstimmung mit den primären 
vorderen Dottervenen der SeUichier. Die D ot ter vene n der Rep- 
til i e n in ihrem i n F i g. 8 7 dargestellten u r s p r ü n g 1 i c h e n 
Zustand sind also den primären vorderen D o 1 1 e r v e n e n 
der S e 1 a c h i e r (und damit auch dem e x t r a e m b r y o n a 1 e n 
Abschnitt der D o 1 1 e r a r t e r i e der S e 1 a c h i e r) homolog 
(Fig. 792). 

Etwaige Zweifel an der Identität dieser primitiven , anfänglich nur dem 
Dotter zugehörigen V'enen der Selachier und Aninioten dürften durch den weiteren 
Hinweis zu beseitigen sein, daß auch das aus dem Endstück derselben später her- 
vorgehende intraembryonale Längsgefäß bei beiden Wirbeltiergruppen homolog 
ist. was von mehreren Forschern schon durch die Namengebung ausgesprochen 
wurde. Es ist dies bei Selachiern die Subintestinalvcne (BalfoüR, P.Mayer) des 
Vorderrumpfes, welche Rabl, C. K. Hoffmanx und Hochstetter, ohne ihr Ver- 
halten zum Dotter zu kennen, als Venae omphatomesentericae bezeichnet und damit 
dem gleichnamigen Gefäßstamm der Amniolen an die Seite gestellt haben. 

Aus den obigen Darlegungen ergiebt sich zugleich, dalj die mesodermlose 
Zone der Selachier dem (mesodernilosen) Proaniniosfeld der Amnioten 
homolog ist. 

3) Die D 1 1 e r k a p i 1 1 a r e n , ein zwischen dem E mbryo und 
den Dottervenen einerseits und dem Randsinus andererseits gelegenes 
Xetz von Endothelröhren, welches aus der Mehrzahl der blutleeren 
und sämtlichen bluthaltigen Gefäßanlagen hervorgegangen ist. Während 
später (Fig. 87 i u. 872) der innere Teil desselben den Dotterarterien 
und ein kleiner vorderer Abschnitt den Dottervenen einverleibt wird 
und der Rest als ein zwischen diese Gefäßstämme eingeschaltetes 
arteriell-venöses Kapillarnetz übrig bleibt, stellt es zu Anfang (Fig. 870) 
in seiner ganzen Ausdehnung ein venöses, d.h. nur den Venen an- 
geschlossenes Kapillarnetz dar. wie in dem entsprechenden Stadium 
bei Selachiern (Fig. 792). 

Die Uebereinstimmung des g e s a m t e n D o 1 1 e r g e f ä ß s y s t e m s 
der Selachier und R e j) t i 1 i e n in diesem jüngsten Zustand 
(Fig. 792 u. 870) ist somit eine weitgehende, wenn man von dem an 
sich nebensächlichen Umstand absieht, daß bei den Reptilien der Rand- 
sinus zu dieser Zeit noch unfertig ist. Nimmt man ihn in Fig. 870 
als vollendet an oder denkt man sich in Fig. 871 die Arterienstämme 
noch als Teile des venösen Kapillarnetzes, so hat man bei beiden Ob- 
jekten z w ei Venenrin ge , die ein Kapillar netz zwischen 
sich fassen. Der innere Ring ergießt sich bei beiden in 
das Herz. Aber der äußere hat bei den Amnioten — und das 
ist der einzige wesentliche Dififerenzpunkt — die bei den Anamniern 
vorhandene Verbindung mit dem Embryo eingebüßt und steht daher 
ausschließlich mit dem venösen Kapillarnetz in Verbindung. 

Dieser gemeinsame Ausgangszustand ist bei Selachiern und Rep- 
tilien ein vorübergehender. Wie er sich bei Selachiern durch Ein- 
verleibung des inneren Venenringes in das arterielle System um- 
gestaltet, wurde oben geschildert. Bei Reptilien schlägt die W^eiter- 
entwickelung eine völlig andere Bahn ein. Der innere Venen ring 
b 1 e i lU venös, und der äußere erhält den ihm fehlenden 
direkten Abfluß zum Herzen durch sekundäre Verbin- 
dung mit dem inneren. Dies geschieht in folgender Weise. 
Schon im Stadium der Fig. 871 erweitern sich die an die Venae 



1200 



RÜCKERT, 



vitellinae vorne anstoßenden Züge des Kapillarnetzes und werden so 
zu Aesten dieser Venen, welche dem Randsinus zustreben. Alsdann 
geht die von vornherein schwächer angelegte (Strahl, Junglöw, 
Hoffmann) rechtsseitige Vene, wie schon für Saurier, Schildkröten 
und Schlangen von mehreren Forschern festgestellt ist (Hoffmann, 
H. ViRCHOW, Semon, Mehnert) zu Grunde (ob total? s. Anm.) ^). 
Damit hört der innere Venenring auf zu existieren. Indem zugleich 
ein zum Randgefäß gehender Ast der linken Vene sich stärker aus- 
weitet, wird er zur Fortsetzung ihres Stammes. Dieser mündet nun 
direkt, und zwar mehr oder minder gegabelt, in den Sinus (Fig. 872). 




Fig. 871. Späteres Stadium nach Fig. 865 von Anguis. Rechte Dottervene 



durch den Kopf verdeckt (gestrichelt), Randsinus gebildet, 
arterien rot. 



Aorten und Dotter- 



S fließt jetzt das Blut der R a n d v e n e unmittelbar in 
die ehe in alige linke, jetzt alleinige Vena vitellina und 
durch diese zum Herzen. 

Diese Anordnung der Venen ist, wenn sie auch gegenüber den 
Selachiern ein Novum darstellt, doch von den Reptilien nicht neu er- 
worben, sondern ihnen von den Amphibien übermittelt worden, denn 
hier bereits gewinnt der aus dem Blutstrang hervorgegangene, dem 
Randsinus homologe, Abschnitt der Subintestinalvene sekundär An- 
schluß an das davor gelegene, das Venenende des Herzens fort- 
setzende Venenstück 2). Das aus der Blutanlage hervorgegangene 



1) Nach Mehnert geschieht dies durch Verschmelzung mit der linken Vene 
und Verlust der Mündung. 

2) Die Petromyzonten bleiben hier absichtlich außer Betracht, weil sie wiederum 
andere Verhältnisse darbieten. Ueber diese ersten Blutbahnen werden demnächst 
Herr Kollege Molliek und ich an anderer Stelle im Zusammenhang berichten. 



Entwickelung der extraembryonalen Gefäße der Reptilien. 1201 

Stück der Subintestinalvene ist bei Amphibien nicht nur hinten, 
sondern auch vorne mit dem übrigen venösen Längsgcfäßzug in Kon- 
tinuität. Nur die neu erworbene vordere Verbindung erhält sich zu 
den Amninten hinauf, die ursprüngliche hintere kommt bei diesen 
zum Ausfall, denn sie konnte verloren gehen, nachdem die vordere 
aufgetreten war. 

4) Die Dotterarterien (Arteriae vitellinae). Nachdem die 
Dottervenen der Reptilien sich als Venen erhalten und nicht, wie bei 
Selachiern, zur Dotterarterie werden, müssen bei den Rei)tilien 
Dotterarterien neugebildet werden, aus anderer Quelle als 




Fig. 872. Nach Anguls. Weitere Umbildung der venösen Bahn, Nur mehr die 
linke Dottervene vorhanden, direkt aus dem Randsinus hervorgehend. Sonst wie 
in Fig. 871. 

bei den Selachiern. Wie aus Bd. III dieses Handbuches, p. 112, zu 
ersehen (vergl. auch die dort angegebene Litteratur), tritt bei Rep- 
tilien zunächst eine größere, bei den verschiedenen Formen übrigens 
verschieden große, Anzahl paariger, zum Teil symmetrischer, zum Teil 
asymmetrischer Dotterarterien als ventrale Aeste der Rumpfaorta auf 
(Fig. 871 u. 872). Sie verlaufen vom ventralen Umfang der Aorta 
durch das kurze Mesenterium zum Darm und ziehen dann der Darm- 
wandung entlang zwivSchen Entoderm und Splanchnopleura in querer 
Richtung hinaus zum extraembryonalen Blastoderm, das sie in 
allen Richtungen, mit Ausnahme des vordersten, den Venen reser- 
vierten Raumes, durchsetzen, um hier, ohne daß sich eine Grenze 
dafür angeben ließe, im Kai)illarnetz aufzugehen. Wie jüngere 
Stadien lehren, entstehen diese Gefäße zuerst auf dem Dotter, und 
zwar als innere Ausläufer der Blutinselkette (Fig. 856), die gegen 
den Embryo zu sich entwickeln. An die Aorta gewinnen sie erst 

Handbuch dt-r Eiitwickelungslehre I. 1. 76 



120:^ RÜCKERT, 

nachträglich Anschluß durch VermittUmg- von intraembrj^onalen Quer- 
gefäßen, die, wie bei Selachiern, ein die Darmwand umspinnendes 
engmaschiges Netz bilden. Im Stadium der Fig. 8(30 ist dieses Darm- 
gefäßnetz noch solide, d. h. durch Zellenzüge angegeben, während die 
anstoßenden Gefäßzüge auf dem Dotter bereits hohl sind. Es wurden 
daher die letzteren im Schema der Fig. 870 noch nicht als Arterien 
durch die Farbe gekennzeichnet, weil sie noch nicht mit der Aorta in 
offener Verbindung stehen, sondern als Teile des Kapillarnetzes des 
Dotters aufgefaßt 

Wenn die Dotterarterien der Reptilienembryonen , wie hieraus 
hervorgeht, denen der Selachier nicht homolog sind, so sind sie ihnen 
doch genetisch insofern verwandt, als sie wie diese aus Dottergefäß- 
zügen hervorgehen, die mittelst der primitiven Quergefäße des Embryo 
Anschluß an die Aorta gewinnen. Auch als homodynam wird man 
die Dotterarterien der Selachier und Reptilien nicht bezeichnen 
dürfen, denn erstens unterscheiden sich die Quergefäße der Vor- 
niere, die bei den Selachiern die V^erbindung mit der Dotter- 
arterie vermitteln, von den weiter hinten folgenden Quergefäßen des 
Darmes, welche die Dotterarterien der Reptilien herstellen helfen, in 
so wesentlichen Punkten, daß eine Homodynamie für dieselben erst zu 
erweisen wäre, und zweitens ist der extraembryonale Anteil der Dotter- 
arterien bei Selachiern und Reptilien nicht vergleichbar, denn bei den 
ersteren ist dies der Stamm der Dottervenen, bei den letzteren aber 
sind es erweiterte Züge des Dotterkapillarnetzes. Die Dotter- 
arterien der Reptilien und Selachier sind also nur ana- 
loge, nicht ho m o d y n a m e Dil d u n g e n. 

Hingegen sind die Dotterarterien der Reptilien von Ge- 
fäßen der Amphibien leicht ableitbar. Sie sind in toto homolog 
den d orsoven tralen Darmgefäßen der Amphibien, die 
von der Aorta hinab ztim Dotter ziehen, um dem der Rand- 
vene entsprechenden, aus der Blutanlage hervorgegangenen Ab- 
schnitt der Subin testin alis ihr Blut zuzuführen. Auch bei den 
Selachiern legen sich im Vorderrumpf solche Quergefäße frühzeitig 
an. welche vom Dotter hinauf gegen die Aorta zu sich erstrecken 
und diese mit dem Randgefäß zu vereinigen streben ; sie wären ver- 
gleichbar den Dotterarterien der Reptilien, wenn sie zur vollen Ent- 
wickelung kämen. Das letztere ist jedoch nicht der Fall, weil in 
ihrem Bereich der Embryo sich alsbald vom Dotter abtrennt. 

Auch bei den Reptilien verschwinden, offenbar in kausalem Zu- 
sammenhang mit der Abschnürung des Embryo vom Dotter, die zahl- 
reich angelegten Dotterarterien bis auf einen einzigen linksseitigen 
Stamm (s. Bd. III, p. 112 dieses Handbuchs). 

Der geschilderte primäre Dotterkreislauf der Reptilien geht also von 
der Rumpfaorta aus, durch die Dotterarterien zum Kapillarnetz des 
Dotters, von da in die Randvene und durch die 1—2 Dottervenen 
zum venösen Ende des Herzens zurück (Fig. 871 u. 872). 



Entwickelung der extraembiyonalen Gefäße der Vögel. 1203 

IV. Yöm'l. 

(Nach eigenen Untersuchungen beim Huhn). 

Von Rückert. 

1, Entstehung der Gefäßanlagen in der Area opaca. 

a) ,1 ü n g s t e Stadien (die ersten kaudalen Gefäßanlagen 

der Area opaca). 

Beim Huhn können die ersten Anlagen der bluthalt igen 
Gefäße bei Flächenbetrachtung der Keimscheibe schon in einem Ent- 
wickelungsstadium sichtbar werden, welches (Fig. 873) einen langen 
Primitivstreifen (von ca. 2-27-, mm), aber noch keinen Kopffortsatz 
zeigt. Nur auf Schnit- 
ten läßt sich um diese p 
Zeit schon ein ganz 
kurzes Stück eines 
Kopffortsatzes (von 

ca. Vio — V5 ^^^^) nach- 
weisen. Es ist die.^ 
eine Entwickelungs- 
stufe, die, nach dem 
Kopffortsatz zu urtei 
len, merklich jünger 
ist als jene, mit wel- 
cher bei Reptilien 
(Gecko) die Blutinsel- 
bildung anhebt (Fig. 
844). 

Wie in den übri- 
gen meroblastischen 
Wirbeltiereiern, so 
entstehen auch in dem 
der Vögel die Anla- 
gen der b I u t h a 1 - 



tigen Gefäße, in 




n e r h a 1 b des e x - 
t r a e m b r y n a 1 e n 
M e s b 1 a s t. Wie sich 
dieser Abschnitt des 
mittleren Keimblattes 
im Stadium unserer 
Fig. 873 verhält, zeigt 
das beistehende Sche- 
ma der Fig. 874. Dei 
vom Primitivstreifeii 
ausgehende periphere 

Mesoblast durchsetzt pjg. 873. Keimscheibe des Hühnchens mit einer 

hier die Area pellucida Primitivstreifenlänge von 2,8 mm. Vergr. 25 : 1. 
und erstreckt sich 

schon ein Stück weit in die Area opaca, also in das Gebiet des Keim- 
walles hinein. Und zwar ist er hinten, da, wo er vom verbreiterten 
Kaudalende des Primitivstreifens seinen Ausgang genommen hat, am 

76* 



1204 



RÜCKERT, 



tiefsten in die Area opaca vorgedrungen, während 
er weiter vorn, entsprechend der Verbreiterung der 
Area pellucida, nur- als schmaler Streif über die 
hinaus ragt und noch weiter 



Keimwallgrenze 




ragt 

vorn diese gerade erst erreicht. 
Schließlich endet er innerhalb 
des hellen Fruchthofes, so daß 
ein in den einzelnen Keim- 
scheiben dieses Stadiums ver- 
schieden großes vorderes Feld 
dieser Zone {nif) noch meso- 
blastfrei ist, d. h. eines selb- 



En toblast ge- 



ständigen, vom 

trennten Mesoblast entbehrt ^). 

Fig. 874. Schema der Topo- 
graphie des Mesoblast und der 
ersten ßlutanlagen im Stadium der 
Fig. 873. mf mcsoblastfreie Zone 
der Area pellucida. 



Die ersten Blutanlagen erscheinen in 
dem k a u d a 1 e n Abschnitt des iM e s o - 
blasthofes der Area opaca, woselbst sie 
bei Flächenbetrachtung der Keimscheibe (Fig. 873) 
als eine hufeisenförmig gebogene Reihe schwach 
dunkler, vorerst noch ziemlich verwaschener 
Flecke sichtbar werden, welche dem Außenrande 
des Mesoblastfeldes entlang sich erstreckt. Nach 
vorn zu nähern sie sich entsprechend der An- 
ordnung des Mesoblasthofes, dem Innenrand der 
Area opaca, werden dabei noch undeutlicher als 
hinten und verschwinden allmählich. 

Eine Modifikation in der Topograjohie der ersten Blut- 
anlagen besteht darin, daß sie bei einem Teil der Keim- 
scheiben zuerst zu beiden Seiten des hinteren Primitiv- 
streifenendes, also paarig auftreten, um sich sodann durch 
etwas später erscheinende kaudale Flecke zum Halbring zu 
schließen. 

Auf Schnitten (Fig. 875) zeigt sich, daß die 
diffusen Flecke des Oberflächenbildes dadurch zu 
Stande kommen, daß der in die Area opaca (Keim- 
wall) auswachsende lockere, mesenchymatöse 
Mesoblast sich an seinem freien Rande zu 
Platten verdichtet, die anfänglich aus 1 — 2 

Im Gegensatz zu 



^T4 



^0^^ 









f 






■&-ö>^ 



■ <?> , '^ 



(b-. 



Reihen von Zellen bestehen. 



- =»■' 



Fig. 875. Querschnitt durch das hintere Ende des Pri- 
mitivstreifens einer Hühnerkeimscheibe von der Altersstufe 
der Fig. 873. p Primitivstreifen, ec Ektoblast. en Ento- 
blast der A. pellucida. m Mesoblast. kw Keimwall, bi^ 
und bi"^ zwei junge Blutanlagen zu einer gemeinsamen 
Zellenplatte vereinigt. Vergr. 'J10:l. 



1) Es sieht aus, als ob vorn die Mesoblastzellen der 
A. pellucida sich vom unterliegenden Entoblast ablösen, 
also lokal entstehen. 



Q r 



& 



Entwickelung der extraerabiyonalen Gefäße der Vögel. 



1205 



den tlachen, meist spindelförmigen und durch 
Ausläufer verbundenen Elementen des un- 
diiferenzierten Mesoblast enthalten die Platten 
im allgemeinen weniger stark abgeflachte, oft 
kubische, rundliche, ja selbst cvlindrische 
Zellen, die sich untereinander nicht durch 
Ausläufer, sondern flächenhaft und innig (epi- 
thelartig) berühren. Die Zellenplatte der 
Fig. S75 zeigt an ihrem rechten , mit dem 
Rande des Mesoblasthofes zusammenfallenden 
Ende eine gegen den Dotter sich schwach vor- 
wcHbende Anschwellung (bi-), die in ihrer 
j\Iitte schon drei übereinander gelagerte Zellen 
aufweist. Weiter links enthält sie eine zweite, 
aus zwei Zellenreihen bestehende Verdickung 
(bi^). Diese verdickten Stellen der Platte ent- 
sprechen, wie die weitere Entwickelung lehrt, 
den Aulagen der Blutinseln, von denen häufig 
mehrere aus einer gemeinschaftlichen Platte 
hervorgehen. 

Eine Verfolgung der Platten an den Schnitt- 
serieu zeigt ferner, daß sich diese Gebilde nicht 
selten gabeln. Bei der Platte der Fig. 875 ge- 
schieht dies, wie gewöhnlich, dadurch, daß das 
dünnere Verbindungsstück der Anschwellungen 
sich nach ein paar Schnitten in lockeren Me- 
soblast auflöst. Auch Wiedervereinigungen 
der Aeste kommen vor und ebenso ein Zu- 
sammenhang der verästelten Platten unterein- 
ander. So erscheint das spätere Netz der 
Gefäße im hinteren Teil der Area vasculosa, 
wo die Blutinseln später immer am dichtesten 
liegen, schon in den ersten Mesoblastverdich- 
vorgebildet. wie dies bald 
dem deutlicher werdenden 
Keimscheibe zum Ausdruck 



tungen 



beim 
efäße 



Huhn die frühesten 
die nämlichen flach 



teilweise 
darauf auch in 
Flächenbild der 
kommt. 

Es bilden also 
Anlagen der Blutj^ 
ausgebreiteten mesodermalen Zellenplatten, 
wie wir sie bei Reptilien (Gecko) gefunden 
haben. In einem Punkt unterscheiden sie sich 
jedoch von denen der Lacertilier in auffälliger 
Weise: sie treten nicht in der Area pel- 
lucida auf wie dort, sondern in der Area 
opaca und haben infolgedessen bei ihrer 

Fijr. 876. Querschnitt durch den hinteren meso- 
bla.'^thaiti.sen Abschnitt der A. opaca einer Hühner- 
keinischeibe vor dem Auftreten der ersten Bhitanlagen. 
Das obere Ende der Figur entspricht dem Innenrand 
des Keimwalls, das untere Ende dem Außenrand des 
Mesoblasthofes. ec Ektoblast. !cw Keimwall, en Ueber- 
gana; des Entoblast der A. pellucida in den Keimwall. 
Mesoblast. m' und m" in Delamination vom Keim- 




% 



'^, Ib 



m 



wall begriffener Mesoblast. 



Vergr. 



435:1. 



1206 RÜCKERT, 

Entstehung nicht einen dotterannen, dünnen, sondern einen un- 
gemein d 1 1 e r r e i c h e n , verdickten E n t o b 1 a s t a b s c h n i 1 1 , 
den Keimwall, zur Unterlage. Vom morphologischen 
Standpunkt aus ist es zwar ziemlich belanglos, ob der auswachsende 
Mesoblast zu der Zeit, wann sich die Blutanlagen in ihm ausbilden, 
den Keimwall schon erreicht hat oder nicht. Scheinen sich doch 
selbst die einzelnen Reptilienordnungen untereinander infolge des ver- 
schieden weiten Abstandes ihrer Area opaca von der Primitivplatte 
in dieser Hinsicht ungleich zu verhalten (p. 1193). Aber das histio- 
gene tische Bild wird ein völlig anderes, wenn die Blutanlagen wie 
beim Huhn auf dem Keimwall entstehen. Dies soll im folgenden dar- 
gethan werden. 

Wii- greifen dabei auf jüngere Keimscheibeu zurück, deren Meso- 
blast sich schon im kaudalen Abschnitt des Keimwalls ausbreitet, 
aber noch keine deutlichen Gefäßzellenplatten erkennen läßt (Fig. 876). 
Hier zeigt sich die auffallende Erscheinung, daß der Mesoblast auf 
diesem dotterhaltigen Entoblastabschnitt seine Beschaffenheit ändert. 
Während seine Zellen innerhalb der Area pellucida dünn und dotter- 
los ^) sind, erscheinen sie auf dem Keimwall zu einem Ijeträchtlichen 
Teil mit Dotterkügelchen oder -kugeln beladen und dementsprechend 
von größerem Umfang und mehr abgerundeten Formen. Dies Ver- 
halten steigert sich in unserem Stadium gegen den Außenrand des 
Mesoblaststreifens zu in der Weise, daß nicht nur der Dotterinhalt, 
sondern auch die relative Menge der dotterhaltigen Zellen in dieser 
Richtung zunimmt. Demgemäß weist der durch die Mesoblastzone 
•der Area opaca geführte Schnitt an seinem rechten, dem Innenrand 
des Keimwalls entsprechenden Ende noch vorwiegend flache, dotter- 
arme und dotterlose Mesoblastzellen auf (m). Dann folgt nach links 
eine Strecke, in welcher solche Zellen nur mehr in der ol)erflächlichen 
Reihe des Mesoblaststreifens zu finden sind (m'), während darunter in 
der zweiten Reihe fast lauter dotterhaltige liegen. Noch weiter nach 
links sind überhaui)t nur mehr Zellen der letzteren Art zu sehen {m"). 
Dieselben nehmen an Menge rasch ab und rücken auseinander, womit 
die ganze Zellenlage dann ihr Ende findet. Die beschriebenen Elemente 
können nun von den im Innern des Keimwalls zerstreut liegenden 
dotterhaltigen Zellen nicht unterschieden werden als höchstens da- 
durch, daß die von ihnen umschlossenen Dotterkugeln teilweise kleiner 
sind. Oft zeigen sie auch infolge excentrischer Lage ihres Kernes 
jene „Siegelring"formen, die H. Virchow für Keimwallzellen be- 
schrieben hat. 

Der geschilderte Bau der Zellen in Verbindung mit dem weiteren 
Umstand, daß die von ihnen gebildete Schicht sich an vielen Schnitten 
(Fig. 876) vom Keimwall absolut nicht abgrenzen läßt, erwecken durch- 
aus den Eindruck, daß dieselbe noch zum Keim wall gehört, daß sie 



1) Eine Ausnahme von diesem Verhalten findet sich in jenen ziemlich häufigen 
Fällen, in welchen der Primitivstreifen noch im vorliegenden Stadium mit seinem 
kaudalen verbreiterten Ende in die Area oi^aca hineinreicht. Er ist nämlich alsdann 
daselbst zu einem dicken, oft kielartig in den Dotter sich einsenkenden Zellenlager 
herangewuchert, das in seinen tieferen Schichten ungemein dotterrcich ist. Die von 
hier seitlich abwandernden Mesoblastzellen gelangen dann schon mit Dotterinhalt 
versehen in den angrenzenden Teil der Area pellucida und die Gefäßzone. Das ist 
z. B. der Fall in der Keimscheibe der Fig. 873, wo der das Primitivstreifenende 
umgebende Teil der A. opaca eben im Begriff steht, nach Aufbrauch seines Dotters 
sich aufzuhellen, d. h. in die A. pellucida einbezogen zu werden.. 



Entwickelung der extraembryonalen Gefäße der Vögel. 1207 

eine oberflächliche, zellcnroichcre Lage desselben darstellt. Anderer- 
seits bildet sie aber die periphere Fortsetzung des vom Priniitivstreifen 
ausgehenden Mesoblastes. Und später ist an ihrer Stelle ein selb- 
ständiger, d. h. vom Keiniwall abgegrenzter Mesoblast vorhanden. 

Diese Beobachtungen ncitigen zu folgender Auffassung: Der vom 
Primitivstreifen aus geilende kau dal e Abschnitt des 
Mesoblast breitet sich, nachdem er die Area o p a c a er- 
reicht hat, in dieser unter D e 1 a m i n a t i o n vom K e i m \v a 1 1 
aus. Nach geschehener D e 1 a m i n a t i o n besteht er aus 
Zellen, deren Herkunft sich im Einzelnen nicht m e h r 



Fig. 877. 
U 



ec 



ho 



m 





[kw 



Vrr^ 




YJ- 


_;".';i: "^v::" . 


-> 


. ife^ - 




Fisr. 878, 


ec 

1 


hi 
1 




Fig. 877 u. 878. Zwei Querschnitte aus dem hinteren mesoblasthaltigen Ab- 
schnitt der A. opaca. Vergr. 400:1. Fig 877 von der Keirascheibe der Fig. 875 
(Außenrand des Mesoblast- oder Gefäßhofes links). Fig. 878 von der Keimscheibe 
der Fig. 873 (Außenrand des Mesoblast- oder Gefäßhofes rechts), ec Ektoblast. //; 
Mesoblast. hi junge Blutanlage (als Zellenplatte), kxv Keimwall. 



feststellen läßt. Nur im Allgemeinen kann von dieser 
Schicht jetzt angegeben werden, daß sie außer Ele- 
menten, d i e f r e i V m P r i m i t i v s t r e i f e n a u s v o r g e d r u n g e n 
sind, auch solche enthält, die sich in loco vom Keim- 
wall abgelöst haben. 

Die letztere Entstehungsweise kommt ganz besonders für die ersten 
Gefäß an lagen, die jetzt im Randabschnitt des sich delaminierenden 



1208 RÜCKERT 



Mesoblast auftreten, in Betracht, Es zeichnet sich nämlich gerade dieser 
Teil des Blattes bei seinem Erscheinen durch den Entoblastcharakter 
seiner Zellen aus (links in Fig. 876) und zweitens bewahren speziell 
diejenigen Stellen desselben, welche sich ihrem Bau nach als Gefäß- 
zellenplatten kundgeben, den Zusammenhang mit dem Keinnvall länger 
als die übrigen. Solche Stellen sind in Fig. 877 und 878 des Stadiums 
der Fig. 873 bei starker Vergrößerung dargestellt. Die am Rande der 
Mesoblastzone gelegene Platte der Fig. 877 besteht großenteils aus 
dotterhaltigen Zellen und steht im Gegensatz zu dem nach innen 
(rechts in der Figur) sich anschließenden Mesoblast (m) der Area 
opaca, mit ihrer Unterlage in Verbindung durch ebenso gebaute, nur 
noch stärker mit Dotter gefüllte Zellen, welche im Innern des Keim- 
walls stecken. Den gleichen Konnex mit dem Keimwall unterhält die 
etwas größere und dotterärmere Platte der Fig. 878, die erst am 
linken Rande der Figur gewöhnlichem Mesoblast (m) Platz macht. Da 
die oberflächlichen Keim wallschichten unterhalb beider Platten zellen- 
reicher sind als daneben, wird der Eindruck erweckt, als dränge sich 
das Entoblastmaterial im Keimwall aufsteigend gegen die jungen Blut- 
anlagen zusammen. Betrachtet man die Gebilde bei schwacher Ver- 
größerung, so erscheinen die im Niveau des Mesoblast gelegenen 
Ilachen Platten mit der Zellansammlung der oberflächlichen Keimwall- 
schicht so völlig in eins verschmolzen, daß schon jetzt das Bild einer 
plankonvexen gegen den Dotter sich vorwölbenden Blutinsel zum Aus- 
druck kommt, wie solche nach vollendeter Delamination in Wirklich- 
keit vorliegen (Fig. 875 rechts). 

Auf Grund dieser Befunde kommt speziell für die 
Entstehung der ge faß bilden den Teile des Keimwall- 
mesoblast die Möglichkeit einer aktiven Beteiligung 
des En toblast sehr in Betracht. Ein solcher Modus der 
ersten G e f ä ß b i 1 d u n g würde mit der E n t s t e h u n g d e s 
peripheren (v e n t r a 1 e n) Mesoblast und der B 1 u t a n 1 a g e n 
bei Selachiern und Amphibien gut übereinstimmen. In- 
wieweit sich die etwas abweichenden Befunde bei Reptilien mit 
demselben vereinigen lassen, wurde bei diesen (p. 1171) schon dar- 
gelegt. 

Bevor wir das beschriebene junge Stadium verlassen, soll noch 
der Versuch gemacht werden, die erste Blutbildung beim 
H u h n von derjenige n d er übrigen Wirbeltiere m o r p h o - 
logisch abzuleiten. Wir müssen dabei von den nächsten Ver- 
wandten der Vögel, den Reptilien, ausgehen. Hier war es durch 
Untersuchung einer jungen Entwickelungsstufe vom Gecko (Fig. 844) 
möglich, die zuerst auftretenden kaudalen Blutanlagen auf den von 
der ventralen Blastoporuslippe ausgehenden Teil des Mesoblast (ven- 
tralen Mesoblast) zurückzuführen, womit der Anschluß an die Anamnier 
gewonnen war. Am Primitivstreifen des Huhnes kann man zwar eine 
tlorsale und ventrale Blastoporuslippe nicht unterscheiden wie an der 
jungen Primitivplatte des Gecko, aber die Stelle, welche der ventralen 
Lipi)e der Reptilien entspricht, dürfte sich doch mit einer für unsere 
Zwecke hinreichenden Genauigkeit eruieren lassen. Bei Platydactylus 
wandelt sich der hufeisenförmig gebogene Urmund der Fig. 844 im 
weiteren Verlauf der Entwickelung dadurch in einen Längsspalt bezw^ 
eine Längsrinne um (Fig. 848), daß die beiderseitigen Hälften der 



Entwickelung der estraembryonalen Gefäße der Vögel. 1209 




dorsalen Li])i)e median gegeneinander rücken. Man erkennt diese 
Lipl)en anf Schnitten daran, daß an ihnen im Gegensatz zur ventralen 
ein Unischlagsrand durch die Stellung der Zellen zum Ausdruck 
kommt. Die ventrale Lipi)e, welche in Fig. 844 ungefähr in der 
(ineicn Verbindungslinie der freien Enden der Hufeisenschenkel als 
tlache Erliel)ung zu suchen war, wird dadurch an das hintere Ende 
des aus der kurzen Primitivplatte hervorgegangenen länglichen 
Prim itiv Streifs (Fig. 848) verdrängt (vergl. auch die Schemata 
Fig. 8(;7 u. S6>^ p. 1195). Uebertragen wir dies auf 
den \'ogel, so kommen wir dazu, die Stelle der 
V e n t r a 1 e n U r m u n d 1 i p p e h i e r e b e n f a 1 1 s an 
il a s h i u t e r e , beim Huhn verbreiterte, 
Ende des P r i m i t i v s t r e i f s zu verlegen. 
Die P)eobachtungen haben nun in der Tat ergeben, 
daß der von diesem Bezirk ausgehende Mesoblast. 
den wir somit dem ventralen der Reptilien und 
Anamnier vergleichen dürfen, die ersten, kaudal 

Fig. 879. Dasselbe Schema wie Fig. 874. Der vom ver- 
breiterten kaudalen Frimitivstreifenabsohnitt ausgehende hintere 
Mesoblast, vergleichbar dem ventralen Mesoblast vom Gecko, 
nebst den in ihm aufgetretenen ersten Blutanlagen rot. 

gelegenen, Blutinseln liefert, wie dies oben für den Gecko festgestellt 
worden ist. Diese Auffassung wurde in beistehendem Schema (Fig. 879), 
das sich an die Reptilienschemata (Fig. 867 und 868) anreiht, zum 
Ausdruck gebracht. 

Die Gastrulation des Vogels unterscheidet sich, von derjenigen des Reptils abge- 
sehen von der viel geringeren Ausbildung der Urdarmeinstülpung meiner Auffassung 
nach hauptsächlich dadurch, daß hier derUrmund gleich von vornherein 
in der E n d p h a s e seiner Entwickelung, nämlich in der 1 i n e a r e n V e r - 
Schlußstellung, angelegt wird unter Uebergehung der voraus- 
gegangenen Stufen. Es\vird beim Vogel gleich von Anfang ab der 
Zustand der Fig. 848 von Gecko angestrebt, nur mit dem nebensächlichen 
Unterschied, daß der Primitivstreifen länger ist als dort. Es sind dementsprechend 
auch die aufeinanderfolgenden Abschnitte der beiderlei Primitivstreifen im aus- 
gebildeten Zustand, einander vergleichbar. Bei beiden liegt der Eingang in die Ur- 
darmhöhle vorn (Primitivgrube der Vögel vergl. p. 872). Dann folgt eine, besonders 
beim Vogel, längere Strecke, in deren Bereich die Anordnung der beiden oberen 
Blätter, insbesondere die Art, wie der an der Unterfläche des Ektoblast austretende 
Mesoblast nach beiden Seiten abfließt, an die Naht zweier vereinigter Umschlags- 
ränder erinnert. Das Vorhandensein einer Längsrinne (Primitivrinne) verstärkt diesen 
Eindruck, ohne daß jedoch eine wirkliche Naht zur Ausbildung gelangt. Hier haben 
wir die mediane Vereinigung der beiden Hälften einer dorsalen Urmundlippe vor 
uns. Erst hinten ändert sich das Verhalten: der Primitivstreifen flacht sich ab, 
die Längsrinne schwindet und auch der breite Zusammenhang des Mesoblast mit 
Primitivstreifen deutet nicht mehr die Lippennaht an. Dieser Abschnitt entspricht 
der ventralen Urmundlippe, auf die er sich beim Gecko noch direkt zurückführen läßt. 

Der vom hinteren Ende des Primitivstreifens ausgehende ventrale (blutbildende) 
Mesoblast ist sehr übersichtlich in Fig. 510 B vom Sperling nach Schaüinsland 
auf dem Längsschnitt dargestellt {mk hinter sr). Sein Verhalten erinnert hier voll- 
kommen an das des ventralen Mesoblast der Eeptilien und Amphibien auf Median- 
schnitten. 



1210 



RÜCKERT, 



b) Aeltere Stadien. (Weitere Ausbildung der soliden 

Gefäßanlagen in der A. opaca.) 

or) Topographisches. 

Wir verfolgen die weitere Entwickelung der Gefäßanlagen 

an älteren Stadien. In einer Keimsclieibe (Fig. 880), die einen langen 

Kopffortsatz, mit Chordaanlage, aber noch keine Urwirbel besitzt, hat 

sich der periphere Mesoblast in der A. opaca bis zur Höhe des vorderen 







Fie 880. Keimscheibe des Hühnchens mit Uxngem Koptforfsatz noch ohne 
Urwirbel." Vor dem Primitivstreifen die Chordaanlage und MeduUarfaiten. Vergr. 2b: 1. 



Kopffortsatzendes nach vorn ausgebreitet. Hier zieht sein vorderer 
Rand quer oder in konkaver Bogenliuie durch die A. pellucida zum 
Keimwall und begrenzt dabei das vor ihm gelegene schmale, mesoblast- 
freie Feld dieses^ Fruchthofes, das in der Figur hell erscheint. Es 
bildet nun die Mesoblast- oder Gefäßzone der A. opaca, die 
sich in der Zeichnung deutlich durch ihren rötlicheren Farbenton gegen 
den übrigen dunklen Fruchthof absetzt, ein langgestrecktes Huteisen 
mit nach vorn sich zuspitzenden sichelförmigen Schenkeln. 



Entwickelung der extraembryonalen Gefäße der Vögel. 1211 

Durcli die liintoron drei Viertel dieses Feldes erstreckt sieh jetzt 
das Netz der (i e faß an lagen , das nunmehr schärfer hervortritt 
als in Fig. <S73. In seinem kaudalen Abschnitt zeigt das schwach ge- 
fäi'bte Netz von Strecke zu Strecke intensiver rote Flecke, die lilut- 
inseln, die im Flächenbild des vorigen Stadiums noch nicht deutlich 
untei-scheidba]- waren. Nacli vorn zu blassen diese dunklen Knötchen 
allmählich ab, die Züge des Netzes werden zugleich dünner und lösen 
sich schließlich in getrennte Fleckchen und Streifen auf, die im 
vorderen Drittel des Gefäßhofes sich unmerklich verlieren. 

Wie nach vorn zu, so veifeinert sich der Komplex der (iefäß- 
anlagen zugleich in der Richtung gegen den Innenrand der A. opaca hin. 

Querschnitte durch Keimscheiben des Stadiums klären diese 
Veränderungen des Flächenbildes auf. Sie zeigen für den kaudalen 
Abschnitt der A. vasculosa, daß die früher daselbst voihandenen 
mesodermalen Platten eine erhebliche Zellenvermehrung erfahren haben. 

ec hi^ hi' bi'' m. 




,o-. 



I 








Fig. 881. Periphere Hälfte eines Querschinittes durch die Gefäßzone der A. 
opaca der Keimscheibe der Fig. 880. Aeußercr Rand der Gefäßzone liniis. Der 
Schnitt geht durch die kaudalen Blutinseln hinter dem Primitivstreifen, rc Ekto- 
blast. hi junge Blutanlagen, m Mesoblast. Vergr. 210:1. 

Die schwachen Verdickungen, welche in einem Teil dieser Gefäß- 
anlagen schon damals zu erkennen waren (Fig. 875 bi), haben an Zahl 
und Mächtigkeit zugenommen. In Fig. 881 ist eine Platte mit 3 solchen 
Anschwellungen dargestellt. Die links gelegene Verdickung (ö/^), 
welche dem Rande des Gefäßhofes entspricht, ist eine der stärksten 
dieses Stadiums. Sie besitzt 4—5 Zellenschichten und zeigt schon 
bikonvexe Gestalt. Nach rechts, also gegen das Innere des Gefäßhofes 
zu, folgen in abnehmender Stärke noch zwei weitere solche Anlagen, 
deren innerste (A/'^) in den unveränderten ein- bis zweireihigen Meso- 
blast {in) Übergeht. Diese Anschwellungen entsprechen den dunklen 
Flecken des Gefäßnetzes im Flächenbild. Die beiden stärkeren, links 
gelegenen kann man jetzt unbedenklich als „Blutinseln", d. h. Anlagen 
bluthaltiger Gefäße ansprechen. Aber auch die dritte, schwächere wird 
sich, wie aus ihrer Lage zu entnehmen ist, durch weitere Zellvermeh- 
rung voraussichtlich in eine Blutinsel umwandeln. Die 3 Verdickungen 
sind unter sich durch dünnere Zellenstränge verbunden, die offenbar 
Reste der ursprünglichen Platte vorstellen. Solche zellenärmere Züge 
rufen die schwächer gefärbten Theile des Gefäßnetzes im Flächenbild 
heivor. Sie wamleln sich si)äter teilweise in Verbindungsgefäße der 
Blutinseln um. In der hinteren Hälfte der Gefäßzone werden sie je- 
doch meist in die mächtig heranwachsenden Inseln noch einbezogen, 
welch letztere dann in unmittelbaren Kontakt miteinander kommen 
(s. u. Fig. 892). 

In der Richtung nach vorn (Fig. 882) nehmen die Gefäßan- 



1212 



RÜCKERT, 



Fig. 882. 



lageil der A. opaca, wie sich schon aus ihrer schwächei-en Färl)ung im 
Flächeiihihle erwarten hißt, an Dicke alhnählich ab. Sie gehen hier im 
Randabschnitt der Gefäßzone, wo sie noch am zelleureichsten 

sind, in die für das vorige Stadium beschrie- 
benen Jugendformen ein- bis zweireihiger 
Platten über, wie Fig. 888 und 884, Quer- 
schnitte durch den peripheren Teil der A. 
vasculosa seitlich vom Hinterende des Kopf- 
fortsatzes zeigen. 

Ebenso wie nach vorn, so sind auch nach 
i n n e n von den ursprünglichen Inselanlagen 
neue Gefäßzellenzüge aufgetreten. Sie sind 
im allgemeinen um so jünger und dünner, 
je weiter innen sie erscheinen. Im vorlie- 
genden Stadium erstrecken sie sich ver- 
einzelt schon bis zur inneren Grenze des 
Keimwalls, was aber wegen ihrer feinen Be- 
schatfenheit im Flächenbild der Fig. 88Ö nicht 

ge- 



zum Ausdruck kommt. 



ringen 



Breitenausdehnung 



eigentlichen Platten , 




Infolge ihrer 
stellen sie keine 
sondern schmälere 
Stränge, im einfachsten Fall einreihige Zel- 
lenketten dar. In Fig. 882 ist eine dieser 
inneren Anlagen aus der Breite des hinteren 
Primitivstreifenendes, wo sie noch am stärk- 
sten sind, wiedergegeben. 

Die schwachen vordersten und innersten 
Zellenzüge bilden, wie wir sehen werden, 
vorwiegend blutleere Röhren. 

Die Flächenbilder der Fig. 885 mit 6, 
und der Fig. 886 mit 13 — 14 Urwirbeln zeigen, 
wie die Mesoblast- oder Gefäßzone 



ec 



^^^^?^^^f^s^i55^ 




o. 






Fig. 882. Querschnitt durch die ganze Breite der Gefäßzone der A. opaca etwas 
vor dem Schnitt der Fig. 881 (entsprechend dem hinteren Ende der Primitivrinne). 
Außenrand der Zone links, w Mesoblast. />(' Blut- resp. Gefäßanlagen. Vergr. 210:1 

Fig. 883 u. 884 wie Fig. 881. Fig. 883 Querschnitt neben dem Hinterende des 
Kopffortsatzes, Außenrand der Gefäßzone links; Fig. 884 noch weiter vorn, etwas 
hinter der Mitte des Kopffortsatzes, Außenrand der Gefäßzoue rechts. Bezeichn. wie 
in Fig. 881 u. 882. 



Entwickelung der extraembr3'onalen Gefäße der Vögel. 1213 

der Area opaca sich verbreitert und zugleich weiter nach vorn sich 
ausdehnt, wobei sie mit ihren zugespitzten Hörnern, dem Vorderrand 
der A. pellucida folgend, das Ko]ifende des Embryo langsam um- 
wächst. Die in ihr gelegenen Gefäßanlagen breiten sich ebenfalls in 
beiden Richtungen aus. Sie erfüllen schon im Stadium der Fig. 8% 
die Mesoblastzone des Keimwalls längst bis zu deren Innenrand und 
sind an dem schmalen, hinteren und besonders dem vorderen Abschnitt 




Fig. 885. Blastoderm eines Hühnchens mit G Paar Urwirbeln. Vergr. 24:1. 



der Area schon über diesen hinaus in 
drangen. Nach vorn reichen sie bis fast 
Mesoblasthörner. Gleichzeitig hat das 
Stärke gewonnen , bei einem Teil der 
höherem Maße als an der abgebildeten. 
von den zuerst entstandenen kaudalen 
werden (Fig. 886), daß sie unter 



den hellen Frnchthof vorge- 
in die äußersten Spitzen der 
gesamte Netz erheblich an 
Keimscheiben in noch viel 
Es gilt dies ganz besonders 
Blutinseln, die so voluminös 
der dünneren Ver- 



Einverleibung 



bindungszüge vielfach miteinander konfluieren (Fig. 81)0 u. >>i)2) und 
auch die gefäßfreien Maschenräume des Blastoderms verdrängen. Ihrer 
intensiven Färbbarkeit entsprechend zeigen sie anf Querschnitten jetzt 
eine starke Tiefenausdehnung bis zu 9 Zellenreihen im Stadium der 



1214 RÜCKERT, 

Fig. 885 und 12 und mehr in dem der Fig. 886 (vergl. die Schnitte 
der Fig. 890 u. 892). 

Nach vorn und nach innen reihen sich die später entstandenen 
Züge des Netzes in allmählicher Abstufung an, von den dicken Blut- 
inseln herab bis zu den einreihigen Zellenketten. Dort wo die letz- 
teren am feinsten sind, am Innenrand des vorderen Gefäßzonenab- 
schnittes von Fig. 885, werden sie schon durch langausgezogene, dünne 
Elemente, Spätformen von Gefäßzellen der Area vasculosa, gebildet 




t 

r 









'^v '^' ; # 




y%^f/% 



Fig. 886. Blastoderm eines Hühnchens mit 14 Paar Urwirbeln. Vergr. 14:1. 

Man sieht, daß die eigentümliche Massenverteilung des Gefäß- 
materials in der A. opaca, die zunächst durch das ungleichzeitige Auf- 
treten desselben bedingt erschien, sich mit seiner weiteren Vermehrung 
durchaus nicht ausgeglichen hat (Fig. 880, 885 u. 886). Der Stärken- 
unterschied der soliden Gefäßanlagen auf den einzelnen Abschnitten 
des Keim wall s erhält sich vielmehr in seiner vollen Schärfe bis zum 
Schluß, d. h. bis zum Hohlwerden des Netzes, wie Fig. 886, ein 
Stadium mit bereits weit gediehener Höhlung desselben, lehrt. Und 
er wird auch nie ganz verwischt durch die große Variabilität, welche 
die Massenentwickelung der Blutinseln beim Hühnchen zeigt. Man 



Entwickelung der extraembryonalen Gefäße der Vögel. 1215 

darf daher in der Area vasciilosa des dunklen Fruchthofes nach der 
Stärke der soliden Gefäßanlagen zwei Zonen, eine Außen- und 
eine Innenzone, unterscheiden, Abschnitte, die auch in Bezug auf 
die Reschatlenheit des Keiniwalls insofern verschieden sind, als dieser 
in der Innenzone niedriger wird und frühzeitiger den Bau eines ein- 
schichtigen Cylinderepithels erreicht (z. B. Fig. 8i)l). Die kranio- 
kaudal aufeinander folgenden Teile der Gefäßzoue müssen bei einer 
solchen Einteilung dahin gekennzeichnet werden, daß im vorderen Ab- 
schnitt der Charakter der Innenzone bedeutend, im hinteren dagegen 
derjenige der Außenzone mehr oder weniger überwiegt, während in 
der Mitte, wo die Area vasculosa am breitesten ist, der Gegensatz 
zwischen den zwei Zonen am deutlichsten zum Ausdruck kommt. 

Weil nun die kräftigeren Anlagen zu bluthaltigen, die schwächeren 
zu blutleeren und blutarmen Endothelröhren werden, so könnte man 
die Außenzone auch als Hof der bluthaltigen Gefäße oder 
Bluthof\) bezeichnen. Von diesem wäre dann zu sagen, daß er in 
einer von hinten nach vorn abnehmenden Stärke den 
Randabschnitt der Gefäß zone bildet. Ihm wäre die Innen- 
zone zusammen mit der A. pellucida als Hof der blutleeren bez. 
blutarmen Gefäße gegenüberzustellen, ein Feld, das umgekehrt 
hinten am schmälsten und vorn in der Herzgegend am breitesten ist. 
So zeigt sich beim V'ogel, wenn man von dem Verhältnis zum Keim- 
wall abstrahiert, dieselbe topographische Anordnung der Blutanlagen 
wie beim Reptil. Wie sich der Bluthof der Säur opsiden zu dem 
der Selachier verhält, wurde oben bei den Reptilien dargelegt. 

ß) Beziehungen der Gefäßanlagen zu den Keimblätteru. 

Die Beziehungen der G e f ä ß a n 1 a g e n zu den Keim- 
blättern wurden bisher nur für unsere jüngsten Stadien berück- 
sichtigt. Wir holen nun das Versäumte für die inzwischen beschriebenen 
älteren Entwickelungsstufen nach und behandeln getrennt zuerst die 
W^eiterentwickelung der schon vorhandenen kaudalen und dann die 
Neubildung der übrigen Gefäßanlagen. 

Während die hinteren Gefäßzellen platten zur Zeit ihrer 
Entstehung (Fig. 875) keine Mesoblastlage über sich besitzen, sondern 
da, wo sie liegen, für sich allein, das mittlere Keimblatt repräsentieren, 
erscheint später an ihrer oberen Fläche eine eigene Mesoblastschicht, 
welche die durch die Gefäßanlagen unterbrochene Kontinuität des 
Blattes wiederherstellt behufs Bildung einer zusammenhängenden 
Leibeshöhle in der ganzen A. vasculosa. Im Stadium der Fig. 880 
stellt diese Mesoblastlage einen dünnen, noch vielfach unterbrochenen 
Belag von lose vereinigten Zellen dar, welche sich durch ihre tiacheu 
Formen von den Bestandteilen der Insel unterscheiden (Fig. 881). 

Für die Abstammung dieser Schicht kommen zwei Möglichkeiten in 
Betracht. Entweder entsteht sie dadurch, daß der an die Gefäßanlagen 
seitlich angrenzende Mesoblast sich über diese hinwegschiebt, oder sie 
bilden sich in loco durch Abspaltung aus der oberflächlichen Lage der 
Blutinseln selbst. Meine Beobachtungen lassen keinen Zweifel, daß 
die Deckung der Blutinseln im wesentlichen durch den letzteren Modus 



1) Re^mak (1850 — 1855) hat den Namen Bhithof für den ganzen auf dem Keim- 
wall befindlichen Abschnitt der A. vasculosa angewandt, was für den hinteren Teil 
der Area vollkommen zutrifft. 



1216 RÜCKERT, 

geschieht. Man kann die Abspaltung des Mesoblastüberzuges von der 
oberen Fläche der Blutinseln sclirittweise an den Präparaten auf das 
deutlichste verfolgen (Fig. 881 u. 882). Einen weiteren Beweis für 
diesen Vorgang liefert folgende Beobachtung. Es finden sich beim 
Huhu einzelne versprengte, d. h. außerhalb der zusammenhängenden 
Mesoblastzone entstehende Blutinseln, namentlich kaudal, wenn auch 
in viel geringerer Zahl als bei den Lacertiliern. lieber solchen Inseln 
kommen nun eigene Mesoblastdecken zum Vorschein wie über den 
anderen, was nur durch Delamination erklärt werden kann. Daß 
übrigens die zwischen den Gefäßanlagen erhalten gebliebenen Teile 
des unveränderten Mesoblast, wenn sie sich ausbreiten, zur Deckung 
der ersteren mit beitragen können, soll deshalb nicht in Abrede ge- 
stellt werden. 

Die ursprüngliche Verbindung der kaudaleu Inseln mit dem Keim- 
wall hat sich jetzt großenteils gelöst. Wenn ein Nachschub von 
Entoblastzellen an dieselben noch statthat, so kommen für diesen nur 
vereinzelte Elemente mehr in Betracht. 

Wenden wir uns nun den übrigen Gefäßanlagen zu. Eine Neu- 
bildung von solchen ist erstens nach innen und zweitens nach vorn 
von den ursprünglichen Zellenplatten der Fig. 875 erfolgt. 

Betrachten wir zunächst die erstere. Da der Mesoblast vom 
Primitivstreifen aus in centrifugaler, seine Gefäßanlagen aber in centri- 
petaler Richtung sich entwickeln, so werden die letzteren, je näher 
dem Embryo sie entstehen, in um so älteren Mesoblastabschnitten er- 
scheinen. Es rückt somit die nach innen fortschreitende Gefäßbildung 
in einen freien, vom Entoblast längst abgetrennten Mesoblast vor und 
verliert damit selbst, je näher sie dem Primitivstreifen kommt, um so 
mehr ihre Beziehungen zum Entoblast. Es entstehen daher die 
innersten Gefäßanlagen rein m e s o d e r m a 1. 

Am augenfälligsten kommt dies bei jenen zuletzt auftretenden 
kaudalen Anlagen zum Vorschein , welche sich in die A. pellucida 
hinein entwickeln. Sie entstehen, wie Fig. 890 (No. 6 — 9) und Fig. 893 
(No. 10 — 14) zeigen, durch Verdichtungen in der tiefen Lage des hier 
mehrschichtigen Mesoblast. Gegenüber den Blutinseln der A. opaca 
ist also hier zunächst der an sich unwesentliche Unterschied zu kon- 
statieren, daß sie bei ihrem Erscheinen das mittlere Blatt nicht in 
seiner ganzen Dicke durchsetzen, es nicht unterbrechen und infolge- 
dessen auch später keinen Mesoblast an ihrer Oberfläche abzuscheiden 
brauchen. Man kann im Gegenteil sagen, daß sie ihrerseits vom 
Mesoblast abgespalten werden. Es beruht dies einfach auf 
der viel stärkeren Schichtung, welche das mittlere Blatt nahe an seiner 
Ursprungsquelle, dem Primitivstreifen, besitzt und welche durch die 
fortdauernde Zellenzufuhr noch stetig zunimmt. Infolge seines langen 
Bestandes hat dieser älteste Mesoblastabschnitt offenbar das Material 
für die späteren Cölomwände von dem für die Gefäßanlagen bestimm- 
ten in sich räumlich bereits geschieden, bevor die zweierlei Bestandteile 
sich histologisch differenzieren, d. h. für uns unterscheidbar werden. 
Tritt diese Differenzierung in dem jugendlich mesenchymatös geblie- 
benen Mesoblast endlich ein, so erscheinen die Gefäßanlagen gleich 
von vornherein in ihrer endgiltigen tiefen Lage. 

Viel bemerkenswerter dagegen ist der andere Differenzpunkt: die 
Unabhängigkeit der inneren Gefäßanlagen vom Entoblast. Wollen wir 
demgegenüber auf eine einheitliche Auffassung der Blutentstehung 



Entwiekeliing der extraeinbrvonalen GefilOe der Vöo^el. 



1217 



nicht verzichten, so müssen wir die Annahme machen, daß auch hier 
das I)hitbiUlende Material sich in gleiclier Weise von dotterhaltigem 
Entoblast delaminiert hat wie das periphere, nur mit dem an sich 
nebensächlichen Unterschied, daß es zu jener Zeit histologisch als 
solches noch nicht kenntlich war. Für den innersten Abschnitt der 
A. opaca hätte eine solche Annahme keine Schwierigkeit, denn 
hier i'ulit ja der auswachsende Primitivstreifenmesoblast thatsächlich 
auf dotterhaltigem Entoblast. Vielleicht gelingt es, durch Unter- 
suchung einer p]ntwickelungsstufe, die etwas jünger ist als die von 
Fig. 876, für diesen Mesoblastabschnitt (m in P'ig. 876) die gleiche 
Delamination aufzuweisen wie für den weiter peripher gelegenen {m'). 
Aber auch das angrenzende Mesoblaststück des Kaudalteils der 
A. })ellucida hat in noch früherer Zeit beim Huhn dotterhaltigen Ento- 
blast zur Unterlage gehabt, denn es reicht der junge, in Bildung be- 



griffene 



Primitivstreifen mit seinem flügeiförmig verbreiterten Hinter- 



ende bis in die A. opaca hinein. Dies verdient deshalb besonders be- 
merkt zu werden, weil die in Rede stehenden Gefäßanlagen des 
kaudalen Abschnittes der A. pellucida zum Teil Blut, wenn auch in 
geringer Menge, entwickeln (z. B. No. 10 in Fig. 892). Wie sich in 
dieser Beziehung jene Objekte verhalten, deren Primitivstreifen weit 
im Innern der A. pellucida auftreten soll (Si)erling und Star nach 
Schauinsland 1903), wäre noch festzustellen. 

Durchmustern wir nun die A. opaca in der Richtung nach 
vorn, so stellen sich bei dem Embrj^o der Fig. 880 nach und nach die 
für unser frühestes Stadium 
beschriebenen Jugendzu- 



bi 



m 



ec 



c7 















kw 










e 



« 



stände der Gefäßanlagen ein, 
nämlich kleine Blutinseln 
oder Zellenplatten, zum Teil 
schon vom Entoblast ab- 
gelöst {hi^ in Fig. 883, bi^ 
in Fig. 884), zum andern 
Teil noch in Delamination 
von ihm begriffen {hP in 
Fig. 883 und hi' in Fig. 884). 
Weit vorn in den Hörnern 
des Mesoblasthofes begegnet 
man den jüngsten Zellen- 
platten, die dem Keimwall 
noch Ijreit anhaften und sich 
in ihm verlieren (Fig. 887 
bl). Und wiederum vor 
dieser Stelle, am vorderen 
Rand des Gefäßhofes, stellen 

sich endlich Bilder ein, welche die Delamination des dünnen Meso- 
blastblattes selbst demonstrieren, so wie sie oben für den kaudalen 
Keimwallabschnitt beschrieben und abgebildet (Fig. 876) wurde, nur 
mit dem unwesentlichen Unterschied, daß der Vorgang entsprechend 
dem langsamen Vorrücken des Mesoblastrandes sich immer nur auf 
einigen wenigen vordersten Schnitten und unter Beteiligung einer ge- 
ringen Zahl von Zellen abspielt. 

Die Delamination des vorwachsenden Mesoblasthofrandes vom Keim- 
wall ist noch im Stadium von 10 Urwirbeln nachweisbar, später wird 



Fig. 887. Peripherer Teil eines Querschnittes 
durchdie Gefäßzone der Keimscheibe der Fig. 880. 
ßand der Gefäßzone links. Der Schnitt geht durch 
den vordersten Teil der Gefäßzone in der Breite 
des vorderen Kopffortsatzendes, cc Ektoblast. m 
Mesoblast. bi randständige Gefäßzelleu platte in 
Bildung begriffen, kiv Keimwall. Vergr. 390:1. 



Handbuch der Entwickelungslehre. I. 1. 



77 



1218 RÜCKERT 



sie schwerer festzustellen, weil alsdann schon die eben auftretenden 
vordersten Mesoblastzellen stark abgeflacht und dotterarm sind und 
daher nicht wie Keimwallprodukte aussehen. Es weist dann nur mehr 
der größere Kernreichtum des Keimwalles an der Stelle der bevor- 
stehenden und vor sich gehenden Delamination auf das Fortbestehen 
des \'organges hin. 

Auch die Neubildung von Gefäßanlagen am vorderen Ende der 
A. vasculosa ist in späterer Zeit wegen der zunehmenden Zellenarmut 
dieser Bildungen nicht leicht zu verfolgen, doch ließ sich im Stadium 
von 10 Urwirbeln sogar eine geringe Blutbildung daselbst beobachten, 
jedoch in einer von der bisher beschriebenen etwas abweichenden 
Form: In Spalträume, die zwischen dem Keimwall und dem von 
ihm sich abhebenden Mesoblast entstehen, gelangen einige spärliche 
Zellen von i'undlicher Form, die sich von den übrigen Blutzellen des 
Stadiums nur durch ihren ein wenig größeren und, wie es scheint, 
etwas dotterhaltigeren Zellenleib unterscheiden. Sie sprossen direkt 
aus dem Keimwall, wo man sie in kleinen Gruppen auftreten sieht, 
in den zukünftigen Gefäßraum vor, der um diese Zeit noch keine 
oder nur eine unvollständige Endothelauskleidung besitzt. 

Das wäre ein Beispiel für eine rein entodermale Blut- 
entstehung beim Huhn, die wegen der gei'ingen Zahl der gebildeten 
Zellen praktisch zwar keine Rolle sjjielt, aber theoretisch von Interesse 
ist, weil sie lehrt, daß der Keim wall die Potenz der Blut- 
bildung besitzt. Der Vorgang erinnert an die Gefäßbildung in 
der gleichen Keimscheilienregion vom Gecko, unterscheidet sich aber 
von dieser, sowie von der übrigen frühembryonalen Blutentstehung 
darin, daß die Ery thro blast en direkt, ohne die Zwischen- 
stufen s 1 i d e r G e f ä ß a n 1 a g e n z u d u r c h 1 a u f e n , v o m E n t o - 
blast in den in Bild u n g begriffenen Gefäßraum sich ab- 
lösen. 

Sehen wir von dem zuletzt beschriebenen Fall ab, so geht aus 
unserer Darstellung hervor, daß die Mesoblast- und (j ef ä ß - 
bildung sich in der A. opaca im wesentlichen in der 
gleichen Weise nach vorn ausbreitet, wie sie hinten 
zuerst aufgetieten ist. 

Indessen stellt die auf dem Keimwall von vorn nach hinten vor 
sich gehende Cölom bildung einen beachtensw'erten Faktor dar, 
welcher die (iefäßentwickelung beim Kuhn beeinflußt, und zwar in dem 
gleichen Sinne, wie bei Reptilien. Die hinteren Gefäßanlagen des 
Huhnes weisen infolge desselben ein anderes Verhalten zum Me- 
soblast auf als die vordei'en. Der Unterschied macht sich schon im 
Stadium der Fig. <S80 bemerkbar, obwohl zu dieser Zeit noch nirgends 
Leibeshöhlenräume auf dem Keimwall aufgetreten sind : während hinten 
die Mesoblastdecke von den Blutinseln sich nur langsam ablöst 
(Fig. 881 u. 882), ist sie über den später entstandenen vorderen Ge- 
fäßanlagen schon weiter entwickelt (Fig. 883 u. 884) und stellenweise 
(über hi^ in Fig. 883) schon zu einem zusammenhängenden Blatt ge- 
schlossen. Und selbst die soeben erst entstandenen Gefäßanlagen der 
Mesoblasthofhörncr (Fig. 887) zeigen schon flache, für die Cölomwand 
bestimmte Zellen an ihrer Oberfläche (im Gegensatz zu Fig. S75). 
Wenn später in der vorderen Hälfte der A, vasculosa das Cölom, vor- 
erst in Form getrennter Lücken, erschienen ist, wird der Gegensatz 
eher noch auffälliger: hinten (Fig. 890) haben die Gefäßanlagen ihr 
Verhalten zum Mesoblast nur wenig verändert, voin aber (Fig. 801) 



Entwickeluug der extraembryonalen Gefäße der Vögel. 1219 

liegen sie schon vielfach unter den fertig gebildeten p4)itliell)lätt(M-n 
der Leiheshöhlenräunie. entweder noch mit dem Visceralblatt derselben 
verbunden {bi- u. />/' in P'ig. 891), oder schon von demselben ge- 
schieden, (1. h. frei zwischen ihm und dem Entoblast, womit sie ihre 
detinitive Lage zu den Keimblättern erlangt haben (/>/' und lg in 
Fig. 891). Besonders die zellenarmcii. inneren (iefäßanlagen trennen 
sich rasch von ihrem Mesoblastüberzug vollständig ab. Wer die voraus- 
gegangenen Stadien nicht verfolgt hat, könnte jetzt in den Irrtum ver- 
fallen, daß die Gefäßanlagen im ersteren Fall durch Wucherung der 
Leibeshöhlenwand und im letzteren Fall durch freies Auswachsen von 
weiter peripher gelegenen lilutinseln entstehen. 

Da die Cölonuäumc, wie wir sehen werden, im allgemeinen nicht über, sondern 
zwisthon den Gcfäßanlagcii zuerst erscheinen, so finden sich in der vorderen Hälfte 
der Gefäßzone auch jetzt noch viele Stellen , an welchen die Bkitinseln von unge- 
spaltenem Mesoblast gedeckt werden (z. B. die Mitte bP in Fig. 891). 

Fassen wir das Gesagte zusammen, so hat sich ergeben, daß die 
soliden Anlagen der Dottergefäße des Huhnes ein verschiedenes Ver- 
halten zum mittleren Keimblatt darbieten, je nachdem sie hinten oder 
vorn, außen oder innen in der A. vasculosa auftreten. Diese Differenzen 
lassen sich aber alle leicht verständlich machen, wenn man von dem 
allerersten Entwickelungszustand derselben ausgeht und zugleich das 
jeweilige Verhalten des in ihrem Bereich betindlichen Mesoblast mit- 
Ijerücksichtigt : Die Gefäßan lagen der A. opaca bilden sich, 
sie mögen hinten oder vorn auftreten, als V e r d i c h - 
t u n g e n u n d \' e r d i c k u n g e n eines v o m K e i m w a 1 1 s i c h d e - 
1 a m i n i e r e n d e n P r i m i t i v s t r e i f e n m e s o b 1 a s t. Sie scheiden 
dann an ihrer Oberfläche eine Mesoblast decke ab, 
wodurch die unterbrochene Kontinuität des Blattes 
wiederhergestellt und sie selbst aus demselben ausge- 
schaltet werden. Die vorderen Anlagen unterscheiden 
sich von den hinteren genetisch darin, daß der Meso- 
blast sich von ihnen frühzeitiger differenziert und ab- 
trennt, weil er vorn viel rascher der C ö 1 o m b i 1 d u n g zu- 
strebt. Die zu inner st in der A. opaca befindlichen 
Anlagen differieren von den übrigen, weiter peripher 
gelegenen, darin, daß sie infolge ihres späteren Auf- 
tretens in einem Mesoblast sich bilden, der seine \" e r - 
b i n d u n g mit dem K e i m w a 1 1 bereits gelöst hat. Sie er- 
scheinen daher als rein m es oder male Bildungen. 

Aber die hier vertretene Entstehungsweise der ersten Gefäßanlagen 
erklärt noch einen anderen Wechsel von Bildern, welcher der Deutung 
große Schwierigkeiten bietet und auf den Beschauer um so mehr ver- 
wirrend wirken muß, weil er nicht nur zwischen verschiedenen Regionen 
der Gefäßzone, sondern an der nämlichen Stelle derselben sich geltend 
machen kann. Wenn man eine jugendliche A. vasculosa des Huhnes 
an einer Schnittserie durchmustert, so sieht man meist die Gefäß- 
anlagen so innig mit dem Mesoblast verbunden, daß man an ihrer 
Zugehörigkeit zu diesem Blatt nicht zweifelt. Kaum glaubt man sich 
aber von ihrer nies od er malen Herkunft überzeugt zu haben, so 
triftt man auf ein l>ild. welches ihre Abt renn ung vom Entoblast 
ebenso klar zu demonstrieren scheint. Und verfolgt man einen Gefäß- 
zellenzug in. der Schnittserie sorgfältig über seine ganze Ausdehnung, 
so begegnet es einem auch wohl, daß man das eine Ende desselben 
in den Keimwall, das andere in das Mesoblast hinein sich verlieren 



ir 



¥ 



1220 



RÜCKERT, 




sieht. Solche Zusamnienhünge mit dem Entoblast sind namentlich 
an ganz jungen Gefäßzellengruppen zu finden (Fig. HS2 bi^, Plg. HSohi-). 
Daß sie aber auch an schon voi'gerückteren Entwickelungsstufen vor- 
kommen, soll an dem Beispiel der Fig. 888 erläutert werden. Diese 
zeigt eine frei zwischen den angrenzenden Keimblättern gelegene Gefäß- 
zellenkette, die an ihrem rechten Ende mit zwei Zellen in den Keimwall 
hinein sich verfolgen läßt. Es kann diese Anordnung nicht wohl 
anders gedeutet werden, als daß die letzten Zellen der Kette gerade 
im Begriff sind, aus dem Keimwall auszutreten odei- aus ihm heraus- 
gezogen zu werden. 

Solche widerspruchsvollen Beobachtungen scheinen einer einheit- 
lichen Auffassung zu spotten. Nur eins machen sie vollkommen ver- 
ständlich, nämlich die Thatsache, daß über die Abstammung des Blutes 
und der Gefäße in der Litteratur so diametral entgegengesetzte An- 
schauungen herrschen. 
^ Ich selbst hal)e jenen 

Befunden lange ratlos 
und schwankend ge- 
genüber gestanden, 
bis ich zuerst beim 
Gecko und dann auch 
beim Huhn die alier- 
jüngsten Gefäßzellen- 
gruppen vom übrigen 
Mesoblast unterschei- 
den gelernt hatte. Es 
ließ sich nun leicht 
konstatieren, daß diese 
frühesten Anlagen 
beim Huhn in Zusam- 
menhang mit dem übrigen Mesoblast, als Bestandteile desselben, sich vom 
Keimwall delaminieren, und damit war der Schlüssel für die Deutung 
der heterogenen Bilder gegeben: Diejenigen Gefäß an lagen, 
welche mit dem Meso- sowohl wie mit dem Entoblast in 
V e r 1) i n d u n g g e t r o f f e n w erden, h a b e n i h r u r s p r ü n g 1 i c h e s 
Verhältnis zu diesen b e i d e n B 1 ä 1 1 e r n noch erhalten; 
diejenigen, welche nur mit dem Mesoblast zusammen- 
hängen, h a I) e n sich allein vom K e i m w a 1 1 abgelöst; und 
diejenigen endlich, welche nur mit dem Keim wall ver- 
bunden sind, haben sich nicht vom Entoblast, wie das 
gewöhnlich geschieht, sondern zuerst vom Mesoblast 
abgetrennt. 

Die dargelegte Auffassung von der Entstehung der Gefäße der 
Area opaca des Hühnchens in einem vom Keimwall sich delaminieren- 
den Mesoblast vermag zwar die sehr verschiedenartigen Beziehungen, 
welche diese Anlagen zu den Keimblättern zeigen, einheitlich zu er- 
klären, aber über die letzte Quelle des Gefäß- und Blutmaterials 
kann sie keine endgültige Entscheidung fällen. Dies muß ausdrücklich 
hier ausgesprochen werden. Der Grund dafür liegt in der Unmöglich- 
keit, in dem sich delaminierenden Mesoblast die einzelnen aus dem 
Primitivstreifen (Urmund) stammenden Zellen von den Keimwall- 
elementen sicher zu unterscheiden. Und selbst wenn dies nach der 
histologischen Beschaffenheit der Zellen (Dottergehalt u. a.) durchführ- 



hr 

Fig. S8S. Teil eines Querschnittes durch die A. 
vasculosa eines Hühnchenembryo mit G Urwirbehi. vni 
Visceralblatt des Mesoblast. g Gefäßzellenplatte, kw 
Keim wall. Vergr. 390:1. 



Entwickehmff der extraembrvonaleu Gefäße der Vögel. 



1221 



bar wäre, ließe sich doch die Möglichkeit nicht strikte ausschließen, 
daß das vom Keiniwall sich ablösende Material in letzter Instanz vom 
Primitivstreifen stammt und nur vorübergehend behufs Dotterautiiahme 
in jenen Entol)lastabschiiitt eingedrungen ist. Wir sind daher, wie in 
allen jenen Fällen . in welchen embryonale Zellverschiebungen und 
Wanderungen in Frage stehen, auf das Experiment mit angewiesen. 

Bevor wir indessen den Gegenstand von dieser Seite in Angriff 
nehmen, soll die oben (p. 12ÜS) versuchte morphologische Ab- 
leitung der Bin tan lagen des Huhnes von denjenigen der 
übrigen Wirbeltiere für die zuletzt l)eschriebenen späteren Entwicke- 
lungsstadien noch durchgeführt werden. AVir gehen hierbei von dem 
oben erläuterten Schema der Fig. 87U aus, welches demonstriert, daß 
die ersten B 1 u t i n s e 1 n des Huhnes in einem de m ven- 
tralen ]\I e s b 1 a s t der A n a m n i e r und R e j) t i 1 i e n ent- 
sprechenden, vom hinteren Primitivstreifen end e aus- 
gehenden Abschnitt des mittleren Keimblattes auf- 
treten. Es ist dies ein Urmundmesoblast, der gerade so wie bei den 
Anamniern in Verbindung mit dem unter ihm liegenden dotterhaltigen 
Entoblast steht und sich von diesem alsdann abtrennt. Die weitere 
E n t w i c k e 1 u n g hat nun gezeigt, daß diese Anlagen auf 
dem Keim wall in der Richtung nach vorn sich ausbreiten 
und zwar unter den gleichen Erscheinungen der Mesoblastdelamination, 
welche beim Huhn für dieses Zellenlager von Anfang an zu beobachten 
war. Diese Ausbreitung in krani- 
aler Richtung, die im beistehenden 
Schema der Fig. 889 ausgedrückt ist, ent- 
spricht d u I- c h a u s de m , w a s nach 
dem Verhalten des A m p h i b i e n - 
b 1 u t s t r a n g e s von den S a u r o p s i d e n 
erwartet werden mußte, wie schon 
p. 1196 bei den Reptihen auseinandergesetzt 
worden ist. 

Fig 8S9. Schema der Ausbreitung der Bhit- 
anlagen^im Stadium der Fig. 885. Die Blutinseln 
rot. Die beiden Pfeile deulen die Richtung ihrer 
Ausbreitung an. Der Mesoblast ist im Bereich der 
ßhitinsehi rot angegeben, weil er sich von der Ober- 
fläche derselben abspaltet, mf mesoblast! reie Zone. 

Ich habe vor 3 Jahren in einer vorläufigen Mitteilung (Rückert 
1903) die Ansicht vertreten, daß im Kaudalteil des Primitivstreifens 
die Ursprungsstätte für den größten Teil oder eventuell sogar für die 
Gesamtheit der Blutanlagen der Area opaca zu suchen sei und habe 
gleichzeitig darauf hingewiesen, daß eine experimentelle Prüfung dieser 
Frage, zu welcher schon einige Versuche von Kopsch (1889, 1902) 
den Anfang gemacht hatten, erwünscht sei. Eine solche Arbeit war 
damals schon von Herrn Dr. Hahn, Prosektor an der Münchener 
anatomischen Anstalt, in Angriff genommen worden, Sie ist jetzt 
nach Ueberwindung erheblicher Schwierigkeiten zum Abschluß gelangt 
und hat das Resultat ergeben, daß durch Ausschaltung eines 
hinteren Abschnittes des Primitiv Streifens in jungen 
Keimscheiben das Auftreten von Blutanlagen auf der 
gleichen Seite fast vollständig verhindert werden kann. 
Kurz zusammengefaßt sind die Befunde Hahn's folgende: 




1222 RÜCKERT, 

Nach Zerstörung der seitlichen Verbreiterung des kaudalen Pri- 
mitivstreifenendes in Keimsclieiben von 12 Stunden Bebriitungsdauer 
kommt auf dem Keimwall derselben Seite gleichwohl das mittlere 
Keimblatt zur Erscheinung und zwar in genau der gleichen Ausdeh- 
nung, welche der Keimwall daselbst besitzt. Auch blutleere Endothel- 
röhren gelangen in diesem Bereich zur Ausbildung, wenn auch spär- 
licher als auf der nicht operierten Seite. Es bildet sich also eine 
Mesoblast- oder Gefäßzone der Area opaca wie im normalen Ei. 
Jedoch ist dieselbe mit Ausnahme ihres vordersten Abschnittes, etwa 
ihres vorderen Viertels, je nach der Größe des durch den Eingriflf 
gesetzten (unbeabsichtigten) Blastodermdefektes (Loches im Blastoderm) 
mehr oder weniger stark verschmälert. Sie kann, wenn dieser Defekt 
ein übermäßig großer ist, selbst ganz zum Schwund gebracht sein. 
Da diese Einengung der Gefäßzone durch den Blastodermdefekt mecha- 
nisch beeinflußt wird, soll sie aus der folgenden Betrachtung aus- 
scheiden. Das wichtige Ergebnis der Versuche besteht nun darin, daß 
auf der operierten Seite innerhalb des erhalten gebliebenen 
Teiles der Gefäßzone des Keim w alles stets ein sehr be- 
trächtlicher Ausfall der Bin tan lagen auftritt, der im 
Maximum bis zum fast vollständigen Fehlen derselben 
sich steigert. Dies kann nur durch die Zerstörung des hinteren 
Primitivstreifenendes veranlaßt sein, woraus hervorgeht, daß die 
Ausbreitung des Materials des hinteren Primitiv- 
streifenabschnittes auf dem Keim wall für die Blut- 
bildung daselbst notwendig ist. Ob es im stände ist, das 
Blut für sich allein, d. h. ohne Mitwirkung des Keimwalles zu bilden, 
läßt sich dagegen nicht entscheiden, weil das Gegenstück zum obigen 
Experiment, nämlich die alleinige Ausschaltung des Keimwalles, un- 
möglich ist. Indessen ergab die Schnittuntersuchung Belege dafür, 
daß auf der operierten Seite Gefäßzellen, und in einem Falle sogar eine 
Blutanlage aus dem Keimwall austraten. Aber die typische Blut- 
bild u n g kann der K e i m w a 1 1 ohne Hinzutrete n v o n k a u - 
dalem Primitiv streifen m aterial nicht leisten, obwohl 
eine (aus anderer Quelle stamme n tl e) M e s o b 1 a s t s c h i c h t 
ihn überkleidet. So wurde durch die Experimente Hahn's die 
oben aufgeworfene Frage, wenn auch nicht vollständig erledigt, so 
doch der Entscheidung einen guten Schritt näher geführt. 

Litterat ur. Bei keinem anderen Wirbeltier wurde der hier behandelte Gegen- 
stand so oft untersucht als beim Vogel. So finden wir in der wichtigen Frage nach 
der Abstammung des ersten Blut- und Gefäßzellen materials bei unserem Ob- 
jekt schon seit vielen Jahren die nämlichen zwei Hauptanschauungen vertreten, die 
heute noch bei fast allen übrigen Wirbeltieren einander unausgeglichen gegenüber 
stehen: die Ansicht von der m es od er malen und die von der ento der malen 
Gefäßentstehung. 

Dieser Gegensatz macht sich schon in der verschiedenen Auffassung der peri- 
pheren Mesoblastbildung geltend. Wenn wir von einigen älteren Arbeiten 
absehen, die nur mehr ein historisches Interesse beanspruchen, so haben wir hier 
drei Gruppen von Forschern zu unterscheiden. Die einen , zu welchen Kölliker 
(1875, A. L. II 1879), Rauber (1877), Braun (1882), Rabl (1889), Van der Stricht 
(1892) u. A. gehören, leiten den extraembryonalen Mesoblast des Hühnchens vom 
embryonalen ab, den sie frei gegen die Peripherie in die A. pellucida u. opaca aus- 
wachsen lassen. Im Gegensatz hierzu vertreten His (1868, 1900)^ Disse (1879), 
Janosik (1881), C. K. Hoffmann (1883) und Uskow (1887) eine selbständige und 
lokale Entstehung des Mesoblast der A. opaca, indem sie angeben, daß er sich 
vom Keim wall, oder, wie wir es jetzt ausdrücken dürfen, vom Entoblast ab- 



Entwickelung der extraembryonalen Gefäße der Vögel. 1223 

spalte. Eine Art vermittelnder Stellung nimmt in dieser Frage Gasser (1879) ein, 
insofern, als er beim Huhn und der Gans den Mesoblast einerseits von der A. pellu- 
cida her (wo er auch entodermal entstehen soll), in die A. opaca eindringen und ihn 
andererseits daselbst neues Zellenmaterial (,,neue Keimwallelemente") vom Keimwall 
aufnehiueu läßt (s. hierüber unten). Auch Balfour und Deighton (1882) vertraten 
bald darauf die gleiche Ansicht : der 31esoblast der A. opaca stammt nach ihnen 
erstens von der A. pellucida, woselbst er bereits ein Gemisch aus eingedrungenen 
Primitivstreifenelementen und lokal aus dem Entoblast entstandenen Zellen darstellt. 
Dazu kommt zweitens in der A. opaca selbst eine beträchtliche Zugabe von Keim- 
wallzcUeu , die angeblich aus freien Kernen sich bilden. An Gasser schloß sich 
ferner sein Schüler Zumsteix (1887) auf Grund von Untersuchungen an der Ente an. 
Was nun die Blutgefäße selbst anlangt, so führen die meisten älteren und 
neueren Forscher diese auf das mittlere Keimblatt zurück. Dieses haben schon 
Pander (A. L. I) und Baer (A. L. I) als den Träger der Gefäße erkannt und es 
deshalb als ,, Gefäßblatt" bezeichnet. Es folgten ihnen Remak ( A. L. I) und Kölliker 
(A. L. II), die ersten, die eine genauere Schilderung der Gefäßentwickelung des 
Huhnes geben, dann Afaxässjew (1868), Klein (1871), Räuber (1877), und in 
neuerer Zeit Ziegler (1891), Vax der Stricht (1892), Drasch (1894), Janosik 
(1902), KoLLMANX (A. L. II 1898). 

Von den Beobachtungen, die dieser Auffassung zu Grunde liegen, sind meines 
Krachtens richtig die Angaben erstens, daß Primitivstreifenmesoblast in die Area 
vasculosa vordringt und zweitens, daß die Gefäßanlagen daselbst aus dem Mesoblast 
hervorgehen. Direkt unrichtig ist es dagegen, wenn ein Teil dieser Autoren die Ge- 
fäßanlagen der A. opaca aus der Splanchnopleura entstehen läßt. Es beruht dies 
auf einer Untersuchung zu alter Stadien, denn die Hauptmasse der Gefäßanlagen er- 
scheint im Mesoblast, bevor dieser sich in die Cölomwände spaltet. Auch insoweit 
die genannten Forscher die so ersichtlichen Beziehungen des Keimwalls zur Blut- 
bildung in Abrede stellen, wird man ihnen entschieden nicht zustimmen können. Es 
entspricht durchaus nicht dem tatsächlichen Befund, wenn beispielsweise Vax der 
Stricht von den Blutinseln behauptet: „ces ilots sont toujours nettement distincts 
du rempart vitellin sousjacent". 

Die entgegengesetzte Richtung wird an erster Stelle von His (1868, 1875, 1877, 
1882) vertreten, der dieselbe im Jahre 1868 gegenüber der bis dahin herrschenden 
EEMAK'schen Lehre im Zusammenhang mit seiner Parablasttheorie begründet hat. 
Wie die letztere, so hat er auch seine Ansicht von der Abstammung des Blut- und 
Gefäßmaterials später modifiziert und schließlich einige Jahre vor seinem Tode in 
seinem ,,Lecithoblast und Angioblast" (1900) endgiltig festgelegt. Außer ihm traten 
für die entodermale Entstehung des Blutes uncl der Gefäße (aus dem Keimwall) 
der Vögel ein: USKOW (1887) in sehr eingehender Darstellung, Ddval^) (1889, 
1892, 1897) und Vialletox (1891 u. 1892). In gewissem Sinne dürfen auch DissE, 
Gasser und Balfour hier angeführt werden, insofern sie Blut und Gefäße zwar 
aus dem peripheren Mesoblast (Balfour 1873), diesen selbst aber ganz oder zum 
Teil aus dem Keimwall hervorgehen lassen. Man könnte sie daher als Vertreter 
einer indirekt entodermalen Gefäßbildung bezeichnen-). 

In seiner letzten Arbeit (1900) läßt His zuerst den außerembryonalen Meso- 
blast und danach die Anlagen der Gefäße vom Keimwall sich abtrennen. Den letz- 
teren Vorgang verlegt er jedoch auf eine viel zu alte Entwickelungsstufe (,,Stufe V", 
Flg. 92 1. c), in welcher schon Cölomlücken im peripheren Mesoblast aufgetreten 
und die Bildung der soliden Gefäßanlagen innerhalb der A. opaca in der Haupt- 
sache längst abgelaufen ist. So erklärt es sich auch, daß er diese , .jederzeit scharf 
geschieden" vom Mesoblast findet. Sie haben eben ihren Zusammenhang mit dem 
mittleren Blatt um jene Zeit schon wieder verloren. 

Gegen die Befunde von His ebenso wie gegen diejenigen von DissE muß ferner 
vor allem der Einwand erhoben werden, daß sie das Vordringen von Primitivstreifen- 
mesoblast in die Gefäßzone nicht anerkennen. DissE betont ausdrücklich, daß der 



1) In einer Arbeit von 1884 läßt er noch das Mesoderm und Entoderm sich 
an der Bildung des Blutes beteiligen. 

2) Ziegler (1901) giebt für die Ente zwar die Möglichkeit einer entodermalen 
Entstehung des blutbildenden peripheren Mesoderms im Bereich des hinteren Ab- 
schnittes des Primitivstreifens zu, leitet aber aus theoretischen Gründen die Blut- 
anlagen der Ente nicht vom Ento-, sondern vom Mesoderm ab. — Es sei hier auch 
bemerkt, daß schon Reichert junge Zellen aus dem Dotter zum mittleren Keim- 
blatt treten läßt, um Blutzellen zu liefern. 



1224 RÜCKERT, 

Mesoblast der A. opaca „durchaus selbständig", d. h. ausschließlich vom Keim wall 
aus gebildet wird. So läßt er ihn auch in Wort und Bild (1. c. Fig. 11 u. 14) gleich 
von Anfang ab aus „Rundzellen" zusammengesetzt auftreten. Offenbar ist ihm das 
erste Erscheinen des Blattes in der A. opaca entgangen. Im übrigen ist Disse's 
Arbeit trotz mancher Irrthümer eine sehr sorgfältige. 

Ich selbst habe vor einigen Jahren (Rückert 1903) in einer vorläufigen Mit- 
teilung die Gefäßanlageu der A. opaca des Hühnchens vom peripher auswachsenden 
Primitivstreifenmesoblast entstehen lassen , indem ich zugleich deren innige Ver- 
bindung mit dem Keim wall besonders hervorhob. Eine Zellenabgabe von [selten des 
letzteren konnte ich damals nicht behaupten. Das ist mir nun inzwischen, nach- 
dem ich jüngere Entwickelungsstadien zur Untersuchung herangezogen habe, mög- 
lich geworden. Wenn ich jetzt die Blutanlagen von einem Mesoblast ableite, 
der vom Primitivstreifen aus in die A. opaca gelangt und hier unter den Erschei- 
nungen der Delamination vom Keimwall sich verdickt und ausbreitet, so komme ich 
mit meiner Auffassung derjenigen von Gasser am nächsten. Indessen ist das Ent- 
wickelungsstadium, mit welchem Gasser beim Huhn und der Gans seine ,, neuen 
Keimwallelemente" einführt, merklich älter als diejenigen , auf welche ich meine 
Mesoblastdelamination stütze. Beim Hühnchen ist schon die MeduUarrinne vor- 
handen und bei der Gans ein Kopffortsatz, der fast '/g von der Länge des Primitiv- 
streifens mißt. Es ist das eine Altersstufe, auf die hm ich früher (1903) nicht ge- 
wagt habe, eine Abspaltung des Gefäßmaterials vom Keimwall aufzustellen. Aus 
Untersuchung etwas älterer Stadien erklärt es sich auch, daß Gasser sein in die 
A. opaca eingewachsenes Mesoderm von den ,, neuen Keimwallelementen" ziemlich 
weitgehend trennt. Er läßt die letzteren sich von unten an den Mesoblast anlagern 
und bezeichnet es als ein wesentliches Unterscheidungsmerkmal beider, daß sich die 
neuen Elemente „an der Mesodermspaltung, d. h. der Cölombiidung ,, nicht beteiligen". 
„Sie stellen eine ziemlich geschlossene" Lage dar, eine ,, Platte", deren hauptsächliche 
Bestimmung die Gefäßbildung ist. Demgegenüber sei darauf hingewiesen, daß sich 
eine solche Scheidung am Objekt nicht durchführen läßt. Es bildet, wie sich be- 
sonders scharf für die kaudalen, also die hauptsächlichen, Blutinseln beim Huhn nach- 
weisen ließ, das Gefäß- und das Cölomwandmaterial anfänglich eine völlig einheit- 
liche Anlage, die sich erst nachträglich durch Abspaltung der Leibeshöhlen wände 
von den Gefäßanlagen in ihre zwei Bestandteile zerlegt. Das letztere geschieht vorn 
infolge von Abkürzung der Eutwickelung (p. 1218) bedeutend rascher als hinten. 
Offenbar haben solche Zustände der Abspaltung Gasser vorgelegen. Dieselben ge- 
statten aber selbstverständlich nicht die beiderlei Bestandteile von verschiedenen 
Quellen abzuleiten, um so weniger, als die meisten Blutinseln um diese Zeit schon 
vom Keimwall sich abgetrennt haben. 

Gasser nähert sich, wie man sieht, denjenigen Forschern, die wie His, DissE, 
USKOW u. A. einen besonderen entodermalen Gefäßkeira beim Huhn annehmen. 
Nur bezeichnet er ihn als Mesoblastbestandteil und läßt einen Teil dieses Materials 
auch dem übrigen Mesoblast zugute kommen (1884). Daß er seine gefäßhildende 
„Platte" in die Herzgegend des Embryo einwachsen läßt wis His, kann hier außer 
Acht bleiben. Im ganzen betrachtet , darf aber die vor 27 Jahren erschienene 
Arbeit als eine der genauesten und besten über diesen Gegenstand gerühmt werden. 
Die Beschreibung der gröberen, für die damalige Technik zugänglichen Verhältnisse, 
wie z. B. die Ausbreitungsweise des Cöloms und der Gefäßanlagen, ist bis ins ein- 
zelne zutreffend. 

c) Die Gefäß an lagen der A. opaca werden hohl. 

a) Entstehung- bluthaltiger Endothelröhreu (Höhlung' der Blutinselu). 

Die Lumenbildung an den Blutinseln beginnt bei Embryonen mit 

ca. 7 Urwirbeln. 

Bei Embryonen mit 6 Urwirbeln (Fig. 890, 891) fand ich noch alle Blutinseln 
völlig solid, bei einem Embryo mit 7 Urwirbeln hatten einzelne, bei einem solchen 
mit 10 Urwirbeln fast alle sich zu höhlen begonnen. 

Der Vorgang setzt damit ein, daß vom unteren (und auch seit- 
lichen) Umfang einer Blutinsel eine Lage oberflächlicher abgeflachter 
Zellen sich als Endothel wand des jungen Gefäßes abhebt (Fig. 892) 
und zwischen ihr und dem Best der Insel ein mit Flüssigkeit ge- 
füllter Raum, das erste Gefäßlumen, zu stände kommt. Diese 
Abhebung der Endothelwand tritt bei den größereu Blutinselu ge- 



Entwickelung der extraembryonalen Geülße der Vögel. 122 



ij 



wohnlich diskontimüerlich auf, so daß ain 
iinteroii ümfaiig eines solchen Zellenhanfens 
anfänglich nieiirere (auf dem Schnitt zwei oder 
mehr) Lumina nebeneinander vorhanden sind 
(Fig. S<)2). Die anfänglich kleinen Räume 
weiten sich unter fortschreitender Abh")snng 
der Wand und gleichzeitiger Dehnung der- 
selben aus, infolgedessen die Wände je zweier 
Nachbarräume in Kontakt kommen und so ein 
Septum bilden, welches das Lumen der Blut- 
inseln von oben nach unten durchsetzt (Fig. 893 
bei No. 2, 4, 6). 

Die im Innern der Gefäßanlage zurück- 
gebliebenen centralen Zellen der Insel haben 
sich inzwischen abgerundet und können nun 
als j unge B 1 u t z e 1 1 e n bezeichnet werden. 
Sie liegen zunächst noch innig beisammen, 
einen dichten H a u f e n (B 1 u t z el 1 e n h a u f e n) 
bildend (Fig. 893 No. 2—7), der dem Gesagten 
zufolge der Decke der Gefäßanlage breit an- 
haften muß. Nach unten senkt er sich in 
den Gefäßraum zugespitzt oder abgerundet ein 
und verhält sich dabei im Einzelfalle ver- 
schieden. Ist unter ihm nur ein einziges 
Lumen gebildet worden, so ragt er frei in 
dieses vor (No. 1 in Fig. 893), sind dagegen 
ihrer mehrere entstanden, so sendet er zwischen 
dieselben, d. h. in das sie trennende Septum, 
einen Zipfel nach abwärts (No. 2, 4, 6 in 
Fig. 893). 

Diese nach unten sich ausziehenden Fortsätze des 
Blutzellenhaufens treten nach dem Grade der jeweiligeu 
Lumenbildung in sehr verschiedener iritärke zu Tage. 
Sie können breit oder schmal (No. 4 in Fig. 893) zur 
unteren Wand der Gefäßanlage herabreichen und so die 
ursprüngliche Verbindung des Zellenhaufens bis zum 
Keimwali hinab aufrecht erhalten oder sie haben sich 
vom Boden des Gefäßes nach aufwärts zurückgezogen 
(JSTo. 2 und 6 in Fig. 893), in welchem Fall das Sep- 
tum nur aus einer Doppellage von Endothelzellen be- 
steht. 

Alsbald reißen dann die Septa ein, die 
Einzelräume konfluieren zu einem einheitlichen 
Gefäßlumen, und der Blutzellenhaufen haftet 
dann nur noch an der Decke des Gefäßes 
(No. 3 in Fig. 893), an der er sich unter zu- 
nehmender Ausweitung des letzteren abflacht. 



■^1- 



^L 



Fig. 890. Querschnitt durch ein Blastoderm aus 
dem Stadium der Fig. 885 (6 Urwirbel) in der Breite 
des hinteren Primitivstreifenendes, p Primitivstreifen. 
ec Ektoblast. m Mesoblast der Area pellucida. jun 
AJesoblast der A. opaca, von der Oberfläche der Blut- 
inseln abgespalten (=^ Parielalblatt des Cöloins). en 
Entoblast der A. pellucida. kw Keimwali. 1 — 4 Gefäß- 
anlagen der A. opaca, 5 — 9 der A. pellucida. Vergr. 
184:]. 



1 



m 



■s^ 



1226 



RÜCKE RT, 









Fig. 891. Querschnitt von der Serie der Fig. 890, etwas vor der Urwirbel- 
region. ec Ektoblast, /;n Entoblast der A. pellucida. kir Keimwall, pc Pericardial- 
liühle. c' — (■'' I^eiboshöhlenriinme der A. opaca. i-in Visceralblatt der Leibeshöhle. 
pc Parietalblatt. hi Blutinsehi. /(/ Anlage leerer Endothelröhren. »v? Gefäßzellen 
für den llandsinus. Vergr. 210:1. Die linke Hcälfte der Figur schließt sich an das 
untere Ende der rechten an. 



Entwickelung der extraembryonalen Gefäße der Vögel. 1227 



Reste der Septen bleiben an der oberen und unteren Wand des Rohres 
(Fig. 81>3 zwischen No. .') und 4) eine Zeit lang erhalten und zeigen 
die einstige Kanimerung desselben noch an. 

Die in das Innere der Endothelräuuie vorragenden Blutzellen- 
hanfen sind von Kölliker als „Rlutinseln" bezeichnet worden. Sic 
entsprechen den baUl darauf bei Flächenbetrachtung der frischen A. 
vasciilosa wahrnehmbaren, rötlich sich färbenden Flecken, für welche 



piii hi^ 




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Fig. 892. 



Querschnitt durch das Blastoderm eines Hühncheneinbryo mit 12 ür- 
wirbelii. Region der kaudalen Bbitiusehi. c Ektoblast. pm Parietal blatt. vm Vis- 
ceralblatt des Mesoblast. c Leibeshöhle, e endotheliale Gefäßwand, v.c Visceral- 
blatt des Mesoblast verbunden mit der endothelialen Gefäßwand, bi Blutinseln. 



Yergr. 210:1. 



der Name „Blutinseln" zuerst gebraucht wurde '). Die spcäteren 
Autoren haben dann diesen Ausdruck auf die soliden Vorstufen 
der bluthaltigen und teilweise sogar der blutleeren Dottergefäße aus- 
gedehnt. 

Inzwischen fangen die Blutzellenhaufen an, sich von ihrer Peri- 
pherie aus zu lockern und Grui)pen zerstreut liegender Blutkörperchen 
in den Gefäßrauni abzugeben (No. 1 und 2 in Fig. S93). Auch be- 
ginnen sie jetzt, sich von einer an ihrem oberen Umfang entstandenen 
Endothelwand, die meist mit der Splanchnopleura innig verbunden ist, 
partiell abzulösen (bei No. 2, 3, 8 in Fig. 893). 

Wie zuerst die Kammern einer einzigen Blutinsel, so gelangen 
alsbald auch die verschiedenen Blutinseln infolge Erweiterung ihrer 
Hohlräume unter sich und mit leeren Gefäßen, soweit solche an sie 
angrenzen, in Eröffnung. So geht aus dem Netz der soliden Anlagen 
ein einlieitliches Ilohlgefäßsysteni hervor, das durch die inzwischen 
ausgebildeten Dottervenen mit dem Herzen in offener Kommunikation 
steht. Dies ist im Stadium unserer Figur 88G (14. Urwii-bel) der Fall. 
Die gelockerten Blutzellen gelangen aber nicht sofort in die Nachbar- 
gefäße, sondern verharren zunächst noch mit den Blutzellenhaufen 
zusammen unbewegt an den Stätten ihres Ursprungs, woselbst sie 
wohl erst einen Reifungsprozeß durchmachen müssen, durch welchen 
vielleicht eine sie verklebende Zwischensubstanz gelöst wird. 

Von den am Rande der (iefäßzone gelegenen Blutzelleuhaufen 
aus, die mit der Lockerung voranschreiten, werden dann zuerst die 
gelösten Zellen in den Sinus terminalis abgegeben, anfänglich in ge- 



1) Die Blutinseln wurden zuerst von Pander gesehen, währentl das, was Wolff 
vorher als „Inseln^' beschrieben hatte, offenbar Substanzinseln waren. 



1228 



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Fig. 893. Querschnitt von der Serie der Fig. 892 in der Breite des Primitiv- 
streifens, cc Ektoblast. pm Parietalblatt. p Primitivhtreifen. vm Visceralblatt des 



Entwickelung der extraembryonalen Gefäße der Vögel, 1229 

Mesoblast. c Leibeshöhlenräume. e Entoblast tler Area pellucida. kw Keiinwall. 
i\r i— 9 Blutzellenhaufen. NrlO—U solide Gefäßanlagen, g- hohle Endothclröhren. 
rs Kandsinus. s öeptum. Die linke Hälfte der Figur schließt sich an das untere 
Ende der rechten au. Vergr. 140:1. 

ringerer. dann in beträchtlicher Zalil, daher dieses Gefäß am lebenden 

Ei durch seine rötliche Färbung vor den anderen sich bemerkbar 

macht. Vom Sinus terminalis gelangen die lilutzellen direkt durch 

die Dottervenen zum Herzen und damit in den Kreislauf. 

r.ei clwa 15 ITrwirbeln (Friihjahrseier) treten in der hinteren Hälfte der A. vas- 
culosa innen von dem zu dieser Zeit noch hellen Randsinus icleine rötliche, anfangs 
noch blasse Flecken auf, die durch, die Färbung der Hbitzellcnhaufen bedingt sind 
(„Blutinseln" der alten Enibryologen). Mit 17—18 Urwirl)eln beginnt der Rand- 
sinus sich zu färben. Dann folgen die übrigen Gefäße rasch nach. 

In Fig. 895 ist von einem Embryo mit 18 Urwirbeln (Embryo 
der Fig. 894) ein Querschnitt aus der Gegend der Mündung der 
Düttervene in das Herz abgebildet, welcher das zirkulierende Blut in 
sämtlichen, hier zumeist blutleer angelegten Gefäßen der x\. opaca 
sowie in denen der A. pellucida und des Embryo erkennen läßt. Aber 
noch in diesem Stadium, dem ältesten, das hier dargestellt wird, ist 
das Blut keineswegs vollständig in den Kreislauf eingetreten, sondern 
ruht zum Teil noch immer in flachen Zellenhaufen an der Decke 
zahlreicher, weiter hinten gelegener Gefäßräume (vergl. auch U im In- 
jektionspräparat von Fig. 897). Diese kaudalen, zuerst entstandenen 
Blutinseln lösen sich also zuletzt auf (erst in Fig. 898 sind sie ver- 
schwunden). 

Der beschriebene eigentümliche Ablauf der Wand- und Lumen- 
bildung in den Blutinseln läßt sich meines Erachtens leicht begreiflich 
machen, wenn man den Vorgang der Leibeshöhlenentstehung über den 
Blutinseln berücksichtigt. Am unteren Umfang der Blutinseln wird 
die Gefäßwand zuerst fertig gestellt und abgehoben, weil sich hier 
vorher keine Leibeshöhlenwand bildet, sondern die freiliegende Insel- 
oberfläche direkt die Endothelwand abscheiden kann. Der obere 
Umfang der Blutinsel hingegen muß zuerst das über ihm gelegene 
Stück der Cölomwand abspalten, bevor er die Endothelwand herstellt, 
ein Prozeß, der einige Zeit erfordert und die Differenzierung der 
darüber entstehenden Gefäßwand verzögert. So haften die Blut- 
zelleu häufen an der Decke des Gefäßraumes, weil da- 
selbst ihr natürlicher A b 1 ö s u n g s v o r g a n g im Rück- 
stand ist. 

Aus der Abspaltung des Cölomwandmaterials von der Oberfläche 
der Gefäßanlagen erklärt sich noch eine weitere auffallende Tatsache: 
Die Leibeshöhlenräume treten im allgemeinen zwischen den Ge- 
fäßräumen, nicht über ihnen auf (an c^, c^ c^ in Fig. 891 noch zu er- 
kennen), so daß die beiderlei Hohlräume einander ausweichen. Die 
histiogenetische Veranlassung dafür bildet der Umstand, daß der 
zwischen den Gefäßanlagen befindliche indifferente Mesoblast eben in 
der Lage ist, die Cölom wände direkt zu bilden, was seine einzige 
Aufgabe ist. Der übrige Gefäßhofmesoblast dagegen entwickelt sich 
zuerst zu Gefäßanlagen, und dann spalten sich erst von diesen die 
Cölomwände ab. Kein Wunder also, daß über den Gefäßanlagen das 
Cölom vei'spätet erscheint, und daß noch in vorgerückten Stadien 
(z. B. Stadium der Fig. 893), wenn schon durch die ganze Area vas- 
culosa eine fast einheitliche Leibeshöhle gebildet ist. die Wände über 
den Scheiteln der Blutzellenhaufen, wo sie sich zuletzt dift'erenzieren. 



1230 RÜCKERT, 

noch vielfach in Verklebung gefunden werden (z. B. bei Xo. 6 in 
in Fig. 893). 

Und drittens kann man jetzt verstehen, daß die Lunienbildung 
in den Blntinseln im allgemeinen in der gleichen Richtung voran- 
schreitet wie die Cölombildung in der A. opaca, nämlich von vorn 
nach hinten und zugleich centripetal, von außen nach innen ^). Die 
kaudalen großen Inseln bleiben mit der Fertigstellung des Lumens 
gewöhnlich im Rückstande gegenüber den vorderen und ebenso die 
weiter innen gelegenen, wenn sie nicht zu klein sind, gegenüber den 
peripheren (vergl. No. 6 in Fig. 893). Dieser Parallelismus der beiden 
Vorgänge erklärt sich aus ihrem oben dargelegten inneren Zusammen- 
hang: Differenzierung des Cöloms im Bereiche der Blutinseln bedeutet 
zugleich eine Differenzieiiing der Blutinseln selbst, wenigstens an ihrem 
oberen Umfang. 

Die Leibeshöhlenbildung über den Blutinseln verläuft au diesen 
verschieden je nach ihrer Größe. Von den kleinen Blntinseln ebenso wie von den 
soliden Anlap;en der leeren Gefäße sondert sich der Mesoblast rascher ab, als von 
den großen Blutinseln, die für ihr Wachstum längerer Zeit bedürfen. Man findet 
daher oft kleine Blutinseln in noch solidem Zustand schon frei unterhalb des Meso- 
blast, sowohl des gespaltenen als ungespaltenen (No. 10 in Fig. 893). Hier kann die 
Bildung der Endothelwand an allen btellen der Oberfläche einsetzen. Auch ist die 
Abstammung der gesamten Wand von den peripheren Inselzellen hier völlig klar zu 
übersehen. Bei den größeren Inseln ist dies nur an der unteren Wand der Fall, 
während an der oberen der Vorgang schwieriger zu beurteilen wird, weil er sich 
mit der Cölomwandbildung kombiniert. Zuerst löst sich von einer solchen Insel 
gewöhnlich die Sornatopleura für sich aliein los (pm in Fig. 890) und hebt sich von 
ihr ab, wodurch zwischen ihr und der letzteren ein Leibeshöhlenraum entsteht 
(c in Fig. 892). Den Boden dieses Cölomabschnittes stellt dann die Blutinsel dar mit 
einem Splanchnopleuraüberzug (wi), der in dieser Entwickelungsphase häufig noch 
unfertig ist. Er haftet der Insel unmittelbar und fest an und fehlt auch an einzelnen 
Stellen noch gänzlich (bi'-' in Fig. 892), während an anderen oberflächliche Insel- 
zellen sich zu seiner Bildung gerade abzuflachen im Begriff sind. In innigster Ver- 
bindung mit der Splanchnopleura kommt nun eine tiefere Schicht ebenfalls flacher 
Zellen zur Differenzierung: der obere Endothelbelag der Insel. Beide Membranen 
hängen dabei so unmittelbar zusammen, daß es vielfach den Anschein hat, als ob 
nur eine einzige vorläge. Nur die alternierende Stellung der flachen Kerne, von 
denen die einen gegen den Cölomraum, die andern gegen den Gefäßraum vorspringen, 
läßt ihre Doppelnatur dann erkennen (z. B. vc in Fig. 892). Und zwar findet sich 
diese Anordnung schon an Zellen, die erst im Anfang der Abflachung, d. h. der 
Differenzierung aus dem Inselmaterial stehen (z. B. bei bl^}. Erst nachdem diese 
Doppelmerabran gebildet ist, lösen sich die unter ihr befindlichen Blutzellen unter 
Dazwischentreten von Flüssigkeit ab (über der rechten Hälfte von bi,% 

Die hier dargestellte Wand- und Lumenbildung in den Blutinseln und die 
dannt verbundene Entstehung des Cöloms zeigt mancherlei Variationen, deren Be- 
schreibung zu weit führen würde. Es sei nur darauf hingewiesen, daß ein Teil der 
Inseln, besonders die peripheren und die vorderen, bei manchen Individuen sogar 
die Mehrzahl der Inseln eine verfrühte Auflockerung erleidet, ferner daß die Bildung 
und Abhebung der unteren Endothelwand sich verz()gern kann, daß bei Inseln, die 
sehr dicht aneinander liegen (kaudale, Fig. 890 und 892) an deren seitlichem Umfang 
keine Abhebung einer Endothelwand eintreten kann, sondern ein Konfluieren der- 
selben in solidem Zustand geschieht, und anderes mehr. 

Wir kehren nun zu unserem Schlußstadium von Fig. 895 zurück. 
Was das Verhältnis der hier durchweg schon gehöhlten Dottergefäße 
zu ihrer Umgebung anlangt, so wölben sich dieselben mit ihrer oberen 
Wand, von der Splanchnopleura überzogen, in die Leibeshöhle vor. 

Die letztere erstreckt sich jetzt im vorderen Abschnitt des 
Blastoderms, wie der abgebildete Querschnitt (Fig. 895) zeigt, als ein- 

1) Diese Ausbreitungsweise des Cöloms auf dem Keimwall des Huhnes hat 
schon Gasser (1878) richtig beschrieben. 



Entwickelung der extraembryonalen Gefäße der Vögel. 1231 

lieitlicher Raum von der Pericardialhölile aus durch die ganze Breite 
der A. vasculosa. Weiter hinten ist sie aber in der inneren Hälfte 
der A. opaca immer noch stellenweise wie in früheren Stadien (vergl. 
Fig. 893) unterbrochen, und zwar vorzugsweise über den Scheiteln 
ehemaliger großer Blutinseln. Diese Verlötungs stellen der 
Cölojnwände sind allerdings jetzt schmal geworden, aber ihr Vor- 
handensein zeigt, daß die Differenzierung des Mesoblast an den Blut- 
inseln sich über eine lange Zeit hinauszieht. 



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Fig. 894. Hühnchenembryo mit 18 Urwirbelu neb.st A. vasculosa. Vergr. 10:1. 

Der untere Umfang der Gefäße liegt nach wie vor dem Ento- 
blast unmittelbar auf; nur die kleineren unter ihnen sind jetzt schon 
allseitig, also auch auf ihrer Unterfläche, vom Visceralblatt des Meso- 
blast umscheidet (Fig. 895). Die Gefäßröhren senken sich (vergl. auch 
Fig. 893) in Gruben oder vielmehr Rinnen des dotterhaltigen En to- 
blast ein, wie das schon vorher die soliden Blutinseln, wenn auch 
in schwächerem Grade, gethan haben (Fig. 891 u. 892). Es handelt sich 
hierbei, wie die Figg. 893 und 895 lehren, um Ausbuchtungen, oder viel- 
mehr Faltungen dieses Blattes, denn den Rinnen entsprechen leisten- 
artige Vorwölbungen der Unterfläche des Entoblast. Diese „Wülste des 



1232 



RÜCKERT, 



genau 



Entoderms" sind von H, Virchow 
beschrieben und als die Anfänge der von 
Gefäßnetzen eingenommenen späteren Blät- 
ter des Dottersackes erkannt worden. Vir- 
chow weist darauf liin, daß die Wülste 
nicht durch das Auftreten der Gefäßan- 
lagen hervorgerufen sein können, weil sie 
gelegentlich schon vor dem Erscheinen der 
Blutinseln nachweisbar sind. Es läßt sich 
dies speciell für den vordersten Abschnitt 
der Area vasculosa leicht bestätigen, wo 
die Rinnen bezw. Leisten schon vor dem 



Auftreten der Gefäße und 
blast auf das deutlichste 



sogar 



des Meso- 

wahrgenommen 

Gruben 

der Se- 



nun durch die 
genügend vorbereitet, 



Untersuchung 



werden können (vergl. auch die 
und Rinnen in der Area vasculosa 
lachier). 

Wir sind 
der Schnitte genügend vorbereitet, um an die 
Deutung der Flächenbilder ganzer Keimscheiben 
aus der Zeit der Vakuolisierung der Blutinseln 
gehen zu können. Fig. 886 führt uns eine solche 
A. vasculosa von einem Embryo mit 14 Urwirbeln 
vor. Die Gefäßzone zeigt auf Schnitten noch 
fast den Eutwickelungszustand der Figg. 892 und 
893. Bei durchfallendem Lichte fallen in ihr zu- 
nächst die intensiv gefärbten Blut in sein auf, 
deren topographische Anordnung schon auf p. 1214 
berücksichtigt worden ist. In Wirklichkeit liegen 
hier schon Blutinseln im Sinne von Kölliker, 
also Blutzellenhaufen, vor, die je nach ihrer 
Dicke verschieden intensiv gefärbt sind. In den 
hellsten, z. B. hinten links, ist die 
schon weit gediehen. 

Außerdem erkennt man ganz 
färbte Züge, die in der Innenzone vorherrschen 



Auflockerung 



blaßrosa ge- 




Es sind dies leere E n d o t h e 1 r ö h r e n. In 
ihnen liegen vereinzelte kleine rote Flecke, Blut- 
zellenhaufen, die am Dache dieser Gefäße hängen 
und darauf hinweisen, daß die betreffende Strecke 
des Rohres aus einer kleineren Blutinsel hervor- 
gegangen ist. Diese blassen Züge bilden schon 
ein zusammenhängendes Netz, welches in dasjenige 
der Blutinseln sich fortsetzt, um peripher von 
ihnen als blutleerer R a n d s i n u s wieder in 
Gestalt eines hellen Streifens zu Tage zu treten. 
Es liegen also nicht nur die kleinsten, sondern 
alle Blutzellenhaufen in dem Endothelröhrennetz, 

Fig. 895. Querschnitt durch das Blastoderm der 
Fig. 894 in der Gegend der Mündung der Dottervene in 
das Herz, ec Ektoblast. pm Parietalblatt, vm Viseeral- 
blatt der Leibeshöhle (c). en Entoblast der A. pellucida. 
kw Keimwall, rs Eandsinus. Vergr. 34:1. 




EntwickeluDü" der extraembrvonalen Gefäße der Vögel. 1233 



o^ 



wenn dies auch bei Betrachtung von oben naturgemäß nur für einen 
Teil derselben zu Tage tritt, nämlich nur für diejenigen, die von ihrem 
Gefäßlumen seitlich überragt werden. 

Zwischen den Gefäßzügen bleiben Lücken frei, die noch heller 
erscheinen als jene (vergl. auch gleich Fig. 894). Diese gefäßfreien 
Maschenräunie des Netzes entsprechen den „Substanzinseln'' der 
Autoren. Sie sind beim Huhn sehr klein, namentlich in der A. pel- 
lucida, oder mit anderen Worten, das Gefäßröhrennetz ist hier sehr 
dicht. ]\Ian versteht daher recht gut, daß die Schicht der Gefäßanlagen, 
die sich als Netz bis in den Embryo hinein fortsetzt, gerade beim 
Hühnchen von vielen Autoren als ein Blatt, „Gefäßblatt", aufgefaßt 
wird, eine Bezeichnung, gegen die sich — nebenbei bemerkt — nichts 
einwenden läßt, wenn man nur kein den Keimblättern gleichwertiges 
Blatt unter ihr verstanden wissen will. 

Au den Grenzen der Substanzinseln gegen die Endothelröhren 
laufen in der A. opaca häufig dunkle Schatten (besonders hinten, aber 
auch links vorn in der Fig. 886 zu erkennen). Sie sind der Ausdruck 
der ,.Entodermwülste" H. Virchow^'s und werden oifenbar durch die 
von oben gesehenen, schräg aufsteigenden Wände der Entoblastrinnen 
hervorgerufen. Wie die Ausbuchtungen selbst, so sind auch diese die 
Gefäße begleitenden Schatten an den einzelnen Keimscheiben sehr 
verschieden stark ausgeprägt. Endlich wird der Randsinus peripher 
durch einen dunkleren schmalen Streifen begrenzt, den „Randsaum" 
Kölliker's (Fig. 893 und 894), der durch den steil aufsteigenden 
Außenrand der tiefen Entodermrinne des Randsinus (Fig. 895) zu 
Stande kommt (H. Virchow). 

Mit der fortschreitenden Auflösung der Blutzellenhaufen wird das 
Flächenbild der A. vasculosa einfacher und schärfer. So liegt in 
Fig. 894, dem Flächenbild zu dem Schnitt der Fig. 895, das blaßrot 
gefärbte und von den helleren Substanzinselu durchsetzte Gefäßnetz 
der A. opaca und pellucida klar zu Tage. Die dunkler roten Stellen 
in ihm bedeuten zum Teil eine Anstauung der frei schwimmenden 
Blutzellen (z. B. im Randsinus und den Dottergefäßstämmen), denn 
diese befinden sich hier, im Gegensatz zu Fig. 886, bereits in Cirku- 
lation. Zum anderen Teil (im kaudalen Abschnitt der A. vasculosa) 
entsprechen sie den noch nicht aufgelösten Resten von Blutzellen- 
haufen. 

ß) Entstehung' der blutleeren Endothelröhren in der Area opaca. 

Die blutleeren Endothelröhren gehen aus den dünneren Gefäß- 
zellenzügen hervor, deren topographische Verteilung oben beschrieben 
wurde. Meist sind es ein- bis zweischichtige Anlagen (Fig. 891), welche 
ihnen den Ursprung geben, zuweilen aber auch drei- bis vierschichtige. 
Da die letzteren auch ebenso gut Blutzellen in spärlicher Anzahl pro- 
duzieren können, so können sie als Uebergangsformen aufgefaßt werden, 
Zwischenstufen, denen man erst während der Lumenbildung ansehen 
kann, ob sie ein leeres oder bluthaltiges Rohr bilden (No. 11 u. 13 in 
Fig. 893). 

Die Höhlung der blutleeren Gefäßanlagen der A. opaca setzt 
gleichzeitig mit derjenigen der bluthaltigen ein , wenn man von ganz 
vereinzelten, verfrüht gebildeten Endothelröhren absieht. Da die soliden 
Anlagen der leeren Gefäße im allgemeinen später entstehen als die 
Blutinseln, so ergiebt sich, daß sie bis zu ihrer Höhlung kürzerer Zeit 

Handbuch der Entwickelungslehre. I. 1. "Jg 



1234 RÜCKERT, 

bedürfen als diese. Ebenso kommt die Lumenbildung an ihnen viel 
rascher zum Ende. Dies Verhalten , das auch bei Selachiern und 
Reptilien zu beobachten war, erklärt sich leicht aus der Zellenarmut 
der Anlagen, die sich schneller vom Mesoblast ablösen und sich histo- 
logisch differenzieren können, als die auf dem Wege der umständlichen 
Zellteilungen erst heranwachsenden Blutinseln. So sind im Stadium 
der Fig. 893 (12 Urwirbel) die leeren Gefäße der A. opaca in der 
Hauptsache schon alle hohl, während sie in Fig. 891 (6 Urwirbel) noch 
durchgängig solid waren. 

Die feineren Vorgänge bei der Lumenbildung stimmen mit denen 
bei Selachiern im wesentlichen tiberein, so daß auf die dort gegebene 
Beschreibung (p. 1106) verwiesen werden kann. 

Nur die Entstehung des Randsinus zeigt Abweichungen und 
verdient daher eine besondere Darstellung. Dieses Gefäß entsteht aus 
dünnen, meist nur einschichtigen Zellenplatten, die nach außen von 
den randständigen Blutinseln auftreten im Bereiche eines Mesoblast- 
streifens, der peripher über diese Blutinseln hinausgewachsen ist und 
sich ziemlich frühzeitig, aber erst nachdem die Gefäßanlagen unter 
ihm erschienen sind, in Cölomlücken spaltet. Fig. 891 zeigt unterhalb 
eines solchen peripheren Leibeshöhlenraumes (c^) eine solide, hier völlig 
einschichtige Anlage des Sinus (rs). Von Strecke zu Strecke stehen 
diese Zellenplatten in Verbindung mit den angrenzenden Blutinseln, 
so daß man sie als Ausläufer derselben betrachten kann. Ob ihr 
Material von den Blutinseln auswuchert oder nur in Kontinuität mit 
diesen sich lokal abspaltet, bedarf noch der Untersuchung. 

Wenn später die Gefäßanlagen der A. vasculosa sich höhlen, ent- 
stehen auch aus den soliden Siuusanlagen eine große Zahl gesonderter 
Endothelräume entlang dem Rande der Gefäßzone. Sie treten auf dem 
Querschnitt gewöhnlich in der Mehrzahl, zu zweien oder dreien neben- 
einander, auf als kleine Kammern, die sich bald vollständig ineinander 
und von Stelle zu Stelle in die Hohlräume der unmittelbar anstoßen- 
den Blutinseln eröffnen. Diese schon etwas größeren Hohlräume 
{rs Fig. 893) laufen jetzt nur mehr in einer einzigen Reihe dem Rande 
entlang und konfluieren allmählich unter Durchbruch ihrer Zwischen- 
wände zu dem definitiven Längsgefäß. Die gehöhlten Blutinseln 
werden zugleich, nachdem sich ihre Zellen in den Sinus entleert haben, 
erheblich kleiner, besonders flacher, während der Sinus umgekehrt 
an Volumen zunimmt (Fig. 895), so daß er sie nun als Hauptgefäß 
überragt. 

Die Randsinusbildung des Huhnes geht rascher vor sich als die- 
jenige des Reptils (Lacertilier), stimmt aber sonst in den wesentlichen 
Punkten mit ihr überein. Ueber den Unterschied in der Sinusbildung 
der Selachier und Sauropsiden vergl. p. 1183. 

2. Die Entstehung der Gefäße in der Area pellucida und die 
His'sche Einwachsungslehre. 

In der A. pellucida kommen, abgesehen von einer besonders 
zu erwähnenden Stelle, keine bluthaltigen , sondern nur blutleere 
Gefäße zur Entwickelung. Die Vorläufer derselben sind jene dünnen 
Gefäßzellenzüge, die wir schon in der A. opaca, besonders in deren 
vorderem Abschnitt und in deren Innenzone als Bildner leerer Endothel- 
röhren kennen gelernt haben. Nur sind sie in der A. pellucida viel- 



Entwickelung der extraeinbiyonalen Gefäße der Vögel. 1235 

fach noch zelleiiäriner als dort und gleichen darin den Gefäßanlagen 
des Embryonalkörpers. In Fig. 891 sind einige dieser Anlagen in 
einem schon etwas vorgerückteren Entwickelungszustande, nämlich als 
Ketten tlach ausgezogener Zellen zu sehen (lg). So ergiebt sich, daß 
nicht nur innerhalb der A. opaca (p. 1212), sondern in der gesamten, 
von den beiden Areae gebildeten Gefäßzone im allgemeinen eine all- 
mähliche Abnahme der Stärke der Gefäßanlagen in der Richtung von 
der Peripherie gegen den Embryo zu statthat, wie dies auch aus dem 
Querschnitt der Fig. 891 zu entnehmen ist. 

Diese Anordnung, die selbstverständlich nur im großen und ganzen 
durchgeführt ist, bringt es mit sich, daß im kau dal on Abschnitt der 
A. pellucida ausnahm sweise starke G e f ä ß z e 1 1 e n g r u p p e n ange- 
troffen werden, denn die ungemein kräftigen hinteren Blutinseln der 
A. opaca stufen sich eben in die A. pellucida hinein nicht bis zu ein- 
reihigen , sondern nur bis zu mehrschichtigen Anlagen ab (Fig. 890 
u. 893). Die letzteren bilden bei blutreicheren Keimscheiben außer der 
Endothelwand oft noch eine geringe Anzahl Blutkörperchen und ver- 
dienen daher die Bezeichnung kleinerer „B 1 u t i n s e 1 n". Schon frühere 
Forscher, wie Kölliker (A. L. II 1861), erwähnen diese im Flächen- 
bild der Keimscheibe (Fig. 886 u. 894) leicht wahrnehmbaren Blut- 
inseln des hinteren Abschnittes der Area pellucida^). 

Aber auch in ihrem zeitlichen Auftreten schließen sich die 
Gefäßzellenzüge der A. pellucida an diejenigen der A. opaca an, indem 
sie auch in dieser Hinsicht die Gefäßbildung des Keimwalls mit der- 
jenigen des Embryonalkörpers verknüpfen: denn vom Außenrand des 
Keimwalls, ihrer ersten Ursprungsstätte, breiten sich die soliden Gefäß- 
anlagen allmählich in centripetaler Richtung aus, zuerst durch die 
A. opaca, wie dies oben dargethan wurde, und sodann, die innere Keim- 
wallgrenze überschreitend, durch die A. pellucida in den Embryo hinein, 
mit dessen Gefäßzellen der ganze Anlagekomplex schließlich sein Ende 
findet. 

Nun sollte man freilich erwarten, daß dieses Eindringen der Gefäß- 
zellen in die A. pellucida in der Richtung von hinten nach vorn sich 
vollziehe, weil die Anlagen der A. opaca in dieser Richtung sich ent- 
wickeln. Aber das Umgekehrte ist der Fall: ein vorderer, seitlich 
vom Hinterkopfe gelegener Abschnitt der A. opaca ist es, von welchem 
aus der erste Vorstoß gegen den Embryo zu erfolgt. Und die weitere 
Einwucherung schreitet dann von dort kaudalwärts allmählich fort. 
Hierin spricht sich der innere Zusammenhang der Gefäßbildung der 
A. pellucida mit derjenigen des Embryonalleibes aus, denn die letztere 
geht vom Hinterkopfe aus in kranio-kaudaler Richtung vor sich und 
muß in dieser vor sich gehen, w'eil sie nur von dem zuerst differen- 
zierten Abschnitt des Embryo gegen den zuletzt sich differenzierenden 
(hinterer Primitivstreifenabschnitt) vorrücken kann und nicht umge- 
kehrt. So treffen wir denn, um zu der Beschreibung überzugehen, 
die ersten Gefäßzellen der A. pellucida in Zusammen- 
hang mit der frühesten Gefäßanlage des Embryonal- 
körpers: derjenigen des Herzens. Zur Zeit, wann die ersten 
Urwirbel sich abgliedern (ich fand es schon bei zwei sich bildenden 
Urwirbelpaaren), lösen sich eine Strecke weit vor den Urwirbeln die 



1) Wahrscheinlich sind sie schon von Pander gesehen 'worden, sicher von 
ßEMÄK, der sie aber nicht als Bhitaulagen aufgefaßt hat. 

78* 



1236 



RÜCKERT, 



ersten Herzzellen (hs in Fig. 896) unter dem lateralen Ende der 
embryonalen Seitenplatten von der Splanchnopleura ab. Diese erste 
Gefäßaulage des embryonalen Körpers stellt aber keine in sich ab- 



geschlossene Bildung dar, sondern nur die Fortsetzung und den Ab- 



schluß einer Anzahl von Gefäßzellengruppen, welche von der A. opaca 
aus durch die noch schmale A. pellucida gegen die Embryonalanlage 
zu sich entwickelt haben (Fig. 891 lg) und eine, wenn auch vorerst 




-ktv 



9 9 9 9 

Fig. 896. Querschnitt durch die A. pellucida eines Hühnchen- 
embryo mit 2 in Abgliederung begriffenen Urwirbelpaaren in der 
■ i.jf V..- Gegend der ersten Herzanlage (vor den Urwirbeln). ec Ektoblast. 

en Darmentoblast. kw Keimwall, pm Parietal blatt, vm Visceral- 
blatt der Leibeshöhlenräume (c). g Gefäßzellen, einzelne und in Gruppen, hz erste 
Herzzellen. Vergr. 210:1. 



noch vielfach unterbrochene, Verbindung zwischen dem Dottergefäß- 
system und dem Herzen herstellen. Die an die Herzanlage sich seit- 
lich anschließenden Gefäßzellen dieser Gruppe sind das Material für 
das proximale Ende des Dottervenenstammes, und die an- 
grenzenden ersten Herzzellen somit dasjenige für den Sinus venosus 
cor dis. 

Rostral von dieser Stelle kommt eine Verbindung der Gefäß- 
anlagen des Dotters mit denen des Embryo nicht zu stände, weder 
jetzt noch später, wenn die Endothelröhren auftreten. Zwar rücken 
die Dottergefäße vor der Mündungsstelle der Dottervene ein Stück 
weit in die A. pellucida medianwärts vor, aber ohne den Kopf des 
Embryo zu erreichen (vergl. Fig. 886, welche diese Gefäßanlagen in 
bereits hohlem Zustande zeigt). Es bleibt vielmehr zwischen ihnen 
und der nach vorn sich ausbreitenden Herzanlage ein gefäß freier 
Abschnitt in der breiter gewordenen A. pellucida ausgespart, in 
dessen Bereich, zwischen dem Entoblast und dem an sie angepreßten 
Boden der weiten Pericardialhöhle , höchstens ein paar vereinzelte 
Zellen, aber keine Endothelröhren zu finden sind. 

Kau dal von der ersten Herzanlage dagegen findet sich das in 
Fig. 896 abgebildete Gefäßzellenmaterial noch eine Strecke weit in der 
A. pellucida vor, aber es ist noch nicht so weit medianwärts vorge- 
drungen wie dort. Und noch etwas weiter hinten fehlt es vorerst 
noch ganz im hellen Fruchthof. Erst später dringt es hier gegen den 
Embryo zu vor, ein Prozeß, der ganz allmählich in kranio-kaudaler 
Richtung von der vorderen Urwirbelgegend bis zum hinteren Primitiv- 
streifenende fortschreitet. In einem bestimmten Abschnitt der ür- 
wirbelzone gelangen so die Gefäßzellen medianwärts unter den embryo- 



Entwickelung der extraembryonalen Gefäße der Vögel, 1237 

nalen Seitenplatten bis zur Aortenanlage, indem sie das Material für 
den Stamm der D ot terarterie liefern. 

In derselben Richtung, in ^Yelcller die Gefäßzellenzüge aufgetreten 
sind, wandeln sie sich im allgemeinen auch in Endotiielröhren um, 
nämlich von außen nach innen , d. h. von der A. opaca gegen den 
EmbiTO, und zugleich von vorn nach hinten, d. h. vom hinteren Kopf- 
ende gegen das hintere Primitivstreifenende zu. 

Kaudal von der ersten Anlage des Herzens und des Dottervenenstammes findet 
man im Stadium von B ürwirbeln seitlich von den l'rwirbelanlagcn bereits einige 
Gefäßzellengruppen in dem peripheren, mit höherem (kubischem) Entoblast versehe- 
nen, Abschnitt der A. pellucida vor. Bei 5—6 Urwirbcln (Stadium der Fig. 885) 
durchsetzen solche Anlagen in der ürwirbelzone schon die ganze übrigens daselbst 
schmale A. pellucida und schieben sich von da ein Stück weit unter die embryonalen 
Seitenplatten vor. Nach hinten lassen sie sich bis in das Bereich des Primitivstreifens 
verfolgen, wo sie aber noch durchweg mit dem Mesoblast zusammenhängen. Diese 
kräftigen kaudalen Gefäßanlagen der A. pellucida sind in Fig. 890, dem Querschnitt 
von euiem etwas älteren Embryo mit 6 fertigen ürwirbeln, in der tiefen Mesoblast- 
schicht zu sehen. Sie nehmen innerhalb der A. pellucida in der Eichtung nach 
innen an Stärke ab, so daß nur die peripheren unter ihnen (Xo. 5 in der Figur) 
mit Sicherheit als „Blutinseln" d. h. Blutloildner betrachtet werden dürfen (vergl. 
auch No. 10 in dem älteren Stadium der Fig. 893\ Diese letzteren entstehen somit, 
zum wenigsten an den von mir untersuchten Objekten, ausschließlich in einem an 
die A. opaca unmittelbar angrenzenden Teil der A. pellucida, dessen Entoblast höher 
als sonst und dotterhaltig ist und hiernach eigentlich noch zum Keimwall zu rechnen 
wäre, wenn er sich auch später abflacht. 

Im Stadiiim von 7 Ürwirbeln beginnt in der Urwirbelgegend das reichlicher 
gewordene Gefäßzellenmaterial der A. pellucida, das medianwärts jetzt schon bis zu 
<len in Entstehung begriffenen Aortenanlagen reicht, Endothelröhrchen zu bilden, und 
mit 10 ürwirbeln ist es daselbst schon fast durchweg hohl und sendet schon einige 
in der Limienbildung begriffene Endothelstränge als Verbindungsgefäße zu den Aorten. 
Bei 12 ürwirbeln ist die ganze A. pellucida ebenso wie die opaca von weiten Endo- 
thelröhren durchsetzt, nur im Bereich des Primitivstreifens sind die Anlagen der 
A. pellucida noch solid (Fig. 893), entsprechend ihrer späteren Entstehung und auch 
infolge ihres größeren Zellenreichtums. Noch immer lösen sich, wie die Abbildung 
zeigt, Gefäßanlagen vom unteren Umfang des Primitivstreifenmesoblast ab. Auch 
bei 15 ürwirbeln sind viele von ihnen daselbst ohne Lumen, und selbst bei 18 ür- 
wirbeln findet man in der Umgebung des jetzt kurz gewordenen Primitivstreifens, 
also neben seinem ehemaligen hintersten Abschnitt, noch eine Anzahl, wenn auch 
nicht mehr vöUig solider, so doch in der Höhlung stark zurückgebliebener Gefäß- 
anlagen, was auch im Flächenbild der Keimscheibe (rote Plecke im hinteren Ab- 
schnitt der A. pellucida von Fig. 894) zum Ausdruck kommt. 

Wenn mau diese in embryonaler Richtung vor sich 
gehende Entwickelung der Gefäßanlagen verfolgt, ver- 
steht man sehr wohl, wie His durch seine Beobachtungen am Hühn- 
chen zu der Ansicht gelangen konnte, es wachse das Gefäßmaterial 
des Embryo vom Dotter her in den Embryonalkörper ein, stamme 
also nicht von letzterem, sondern von einem extraembryonalen Keim- 
lager ab. 

In der That hat sich auch gerade dieser Teil der sonst so allge- 
mein bekämpften His'schen Parablastlehre vielfacher Anerkennung 
zu erfreuen gehabt, so vor allem, um nur einen Namen zu uennen, 
von Seiten Kölliker's, eines der entschiedensten Gegner des Para- 
blast. KÖLLiKER hat jene Angaben nicht nur bestätigt, sondern als 
„eine der glänzendsten Entdeckungen", die His auf dem Gebiete der 
Embryologie gelungen sind, gerühmt (1884). His selbst hat vor einigen 
Jahren nach langem vergeblichen Widerstand seine unhaltbar gewordene 
Theorie vom Nebenkeim mit anerkennenswerter Selbstverleugnung zu- 
rückgenommen. Aber das Einwachsen der Gefäßanlagen in den Embryo 
hat er als das letzte Bollwerk seiner einstigen Stellung nach wie vor 



1238 RÜCKERT, 

entschieden verteidigt und hat es durch neue, auf die Selachier aus- 
gedehnte Untersuchungen zu festigen gesucht. 

Und dennoch ist auch dieser Teil der His'schen Lehre nicht auf- 
recht zu erhalten. Es unterliegt vielmelir keinem Zweifel, daß das 
Gefäßmaterial auch in der A. pellucida sich in loco vom Mesoblast 
abspaltet, ebenso wie dies oben für die A. opaca ausführlich dargetan 
wurde. Und zwar trennt es sich daselbst von einem Mesoblast ab, 
der vom unterliegenden Eutoblast vollständig geschieden ist. Es hat 
also „rein mesodermalen" Ursprung (vergl. auch p. 121G). 

Für die kaudalen, zellenreicheren Gefäßanlagen (Um- 
gebung des Primitivstreifens, Fig. 890 u. 893) ist dies leicht fest- 
zustellen, weil deren Entwickelung langsam abläuft. Man kann daher 
den Vorgang dort in allen seinen Stufen von den beginnenden Ver- 
dichtungen im Mesoblast bis zu der Ablösung der fertigen soliden 
Anlagen aus dieser Schicht verfolgen. 

Vor dem P r i m i t i v s t r e i f e n dagegen ist der Nachweis 
schwieriger, weil die Gefäßanlagen hier zur Zeit ihrer Ablösung zellen- 
ärmer sind als hinten und sich daher erstens nicht so deutlich vom 
umgebenden Mesoblast unterscheiden lassen wie dort und zweitens 
sich rascher von ihrem Mutterboden abtrennen. Ist das letztere aber 
einmal geschehen und liegen sie frei zwischen den Keimblättern, dann 
läßt sich über ihre Herkunft nichts mehr aussagen. Sie machen, da 
sie sich dann meist stark abflachen, den Eindruck einwandernden Ma- 
terials, das sich zwischen den Blättern durchzwängt (Fig. 891). 

Nur wenn man sie zur Zeit ihres ersten Entstehens 
überrascht (Fig. 896 ,r/), erkennt man, daß sie die näm- 
lichen, für G e f ä ß a n 1 a g e n so charakteristischen, ziem- 
lich g r ß k e r n i g e n M e s o b 1 a s t v e r d i c h t u n g e n und -ver- 
dickungen bilden, wie die Anlagen der A. opaca, mit 
denen sie auch durch alle G rößen abstuf un gen verbunden 
sind. Sie liegen ferner ganz wie jene mit Vorliebe zwischen den 
Cölomlücken, entweder in noch ungespaltenem Mesoblast oder, wo die 
Spaltung bereits eingesetzt hat, in der Si)lanchnopleura. Erscheinen 
sie auf den Schnitten als Einzelzellen, dann kann man freilich ihre 
Gefäßzellennatur nur feststellen, wenn sie gerade in Ablösung vom 
Mesoblast begriffen sind. 

So findet also b e i m H u h n statt d e s E i n w a c h s e n s der 
Gefäßanlagen eine von der Peripherie des Keim w alles 
gegen den Embr.yo zu fortschreitende Differenzierung 
derselben aus dem Mesoblast statt, was mit den Be- 
obachtungen an S e 1 a c h i e r n übereinstimmt. Auch in- 
nerhalb des Embryo entstehen beim Huhn die Gefäß- 
anlagen durch lokaleA usschaltung des Zellen materials 
aus dem Mesoblast, wovon ich mich bei der H e r z - 
(Fig. 896 hx) sowie der Aortenbildung überzeugt habe. 

Daß die einmal abgelösten Gefäßanlagen der A. opaca und pellucida sich so- 
wohl in solidem Zustand durch Vermehrung ihrer Elemente als besonders während 
der späteren Lumenbildung durch Abflachung ihrer Zellen ausbreiten und dadurch 
sich mit getrennt angelegten Nachbarn verbinden können , wird niemand be- 
zweifeln. Aber der über die ganze Gefäßzone sich ausbreitende Grundstock des 
Netzes wird nicht durch Auswachsen der ersten peripheren Anlagen hergestellt, 
sondern auf die oben angegebene Weise. 

Der beschriebene eigentümliche Modus der Gefäßentwickelung 
kann leicht den Anschein des Einwachsens der Anlagen in den Embryo 



Entwickelung der extraembryonalen Gefäße der Vögel. 1239' 

erwecken, besonders wenn man ihn im Flächenbild ganzer Keimscheiben 
verfolgt, wie dies His hauptsächlich gethan hat. Solche Präparate 
gewähren eben in das Verhältnis der Oefäßzellenstränge zu den Keim- 
blättern keinen Einblick. Eine weitere Quelle des Irrtums war die 
Untersuchung zu alter Stadien. His sowohl wie Kölliker lassen die 
bereits hohlen Gefäße solide Sprossen treiben, vermittelst 
deren sie in den Embryo einwachsen sollen. Dieser Sprossungsvor- 
gaug entspricht nach Kölliker der bekannten schon von Schwann 
und von ihm selbst beobachteten Gefäßbildung im Schwänze der Frosch- 
larve und spielt bekanntlich auch in der Pathologie eine große Rolle. 
Ich kenne ihn an diesen Objekten nicht aus eigener Anschauung, was 
aber die A. pellucida des Huhnes anlangt, so behaupte ich, daß die 
„sprossenden Endothelröhren" nichts anderes sind als jene schon oben 
für Selachier beschriebenen Gefäßzellenzüge, welche in der Lumen- 
bildung begriffen, d. h. partiell geöffnet sind. Da die Höhlung der 
Gefäße in der A. pellucida gewöhnlich centripetal fortschreitet (siehe 
oben), so werden die noch geschlossenen Teile der Stränge natur- 
gemäß gegen den Embryo zu gerichtet sein und so „einwachsende 
Sprossen" der Endothelröhren vortäuschen. Es braucht nicht mehr 
besonders dargelegt zu werden, daß diese Bildungen Spätformen 
von Gefäßanlagen darstellen, welche über die Abstammung des Zellen- 
materials keinen Aufschluß mehr gewähren können. 

Ihre Vorläufer sind solide Zellenzüge, welche ihrerseits wieder von den zer- 
streuten Zellengruppen abstammen, die in noch früherer Zeit sich vom Mesoblast 
der A. pellucida ablösen (Fig. 896). 

His verlegt zwar die Gefäßbildung in der A. pellucida auf die Zeit der „be- 
ginnenden Urwirbelhildung" (1900, p. 301), er meint aber damit ein Stadium von 
7 Urwirbeln (1. c. p. 302, Fig. 91), welches in der A. opaca neben den Urwirbeln 
schon ein Netz von Hohlgefäßen hat und hiernach vermuthch noch etwas mehr als 
7 Urwirbel besitzen wird. 

TÜRSTIG (1884) kommt in einer sonst sehr sorgfältigen Bearbeitung 
der Aortenentwickelung des Kaninchens und Huhnes zu dem Resultat, 
daß der Rumpfteil der Aorta aus Gefäßsprossen entsteht, welche dem 
,,Anschein" nach (1. c. p. 18) sich von der Peripherie vorgeschoben haben. 
Woher sie stammen, läßt er offen. 

ViALETTON (1891, 1892) hat die Aortenbildung des Huhnes eben- 
falls genau untersucht und schließt sich auf Grund des primären Zu- 
sammenhangs dieser Anlagen mit dem Gefäßnetz der A. vasculosa der 
Eiuwachsungslehre an, die er aber in etwas anderem Sinne auffaßt 
als His. Er nimmt im Anschluß an Uskow eine lokale Entstehung 
der Gefäßkeime aus dem Entoblast der A. opaca an, der anfänglich 
sehr nahe an den Embryo heranreicht. Die hier „ausgesäten" Keime 
brauchen nur ein wenig zu wachsen, um sich über die Embryonal- 
anlage auszubreiten. 

Historisches über die Bildung von Gefäßwand, -lumen und 
-Inhalt. Die Kenntnis, daß die Gefäße der A. vasculosa des Hühnchens als solide 
Stränge sich anlegen, die nachträglich hohl werden, verdanken wir den Unter- 
suchungen von Eemak, Kölliker und His. lieber die Entstehung der Blutzellea 
in diesen Anlagen war Eemak nicht ins klare gekommen, er neigte zu der An- 
schauung, daß sie sich von den Zellen der Gefäßwand abschnüren. Kölliker hin- 
gegen hat schon im Jahre 1S46 auf Grund von Beobachtungen über die Entwicke- 
lung des Herzens, die Vogt bei Corregonus und er selbst bei Sepia angestellt hatten, 
die Ansicht ausgesprochen, daß die sohde Anlage der größeren Gefäße sich in Gefäß- 
wand und Blut differenziere : durch t, Verflüssigung" im Innern der soliden Massen 
tritt das Lumen auf, und eine Loslösung der centralen Zellen, welche zu Blut- 
körperchen werden, während die peripheren Zellen als Wand zurückbleiben. Später 



1240 RÜCKERT, 

hat dann KölliivER (1879) diesen Entwickelungsmodus für die größeren Gefäße der 
Area vasculosa des Hühnchens genauer festgestellt und eine eingehende und korrekte 
Schilderung der Entwickelung der bluthaltigen Gefäßanlagen bei diesem (3biekt 
gegeben. Seine Auffassung wurde zunächst von His und sodann im Laufe der 
Jahre von einer Reihe weiterer Embryologen bestätigt und kann heute als ge- 
sichert gelten. 

Es mag daher genügen, die von anderen Seiten vertretenen Meinungen nur in 
aller Kürze zu würdigen. Die älteren Erabryologen, wie Paxdee, Baee und Reichert 
hatten die Vorstellung, daß die Gefäße zuerst wanduugslose Räume wären, die sich 
der Druck des cirkulierenden Blutes grabe. Die Gefäßwand werde erst sekundär aus 
der Umgebung gebildet. Dieser Anschauung verwandt ist diejenige Götte's, nach 
welcher die Getäßräume aus Lücken im Mesenchym (seinem „ Bildungsgewebe") 
mechanisch durch Druck entstehen. Ein brauchbarer Rest jeuer älteren Auffassung 
wird noch heute vielfach, und, wie ich glaube, mit Recht, festgehalten, es ist dies die 
Vorstellung, daß an bestimmten Stellen blutleere Gefäße aus präformierten wandungs- 
losen, plasmaführenden Rinnen, die nachträglich einen Endothelbelag erhalten, ge- 
bildet werden (vergl. oben Anamnier und s. auch Säugetiere). 

Eine andere Gruppe von Forschern nimmt an, daß bestimmte Strecken des 
visceralen Mesoblastblattes sich in die Gefäßwand uiuwandeln. So lassen z. B. 
Afaxassieff (18G8) für das Hühnchen und Völtzkow in neuei-er Zeit (1901) für 
das Krokodil durch Spaltung der Splanchnopleura die Gefäßräume entstehen. Nach 
Drasch (1894) bildet dieses Blatt, indem es die Blutinseln umscheidet, ihre Endothel- 
wand. Hier ist auch Disse (1879) zu nennen, der die letztere durch partielle Ver- 
klebungen zwischen jenem Blatt und der blutgefäßbüdenden Schicht (seiner „Gefäß- 
platte") zu Stande kommen läßt. In allen diesen Fällen würden also Teile der schon 
vorhandenen embryonalen Blätter sich direkt in die Gefäßwand umbilden. Daß diese 
meiner Ansicht nach irrige Auffassung auch jetzt noch bei unserer so vervollkommneten 
Untersuchungstechnik Vertreter findet, zeigt, wie ungemein schwierig die Gefäßwand- 
bildung überall da ist, wo sie mit der Cölombildung örtlich zusammentrifft. Ich 
betrachte daher auch die von mir oben gegebene Darstellung der Vorgänge beim 
Hühnchen, für deren Untei'suchung mir nur kurze Zeit zur Verfügung stand, keines- 
wegs als eine bis in's Detail abschließende. 

Die bisher angeführten Autoren, so sehr sie im einzelnen in Bezug auf die 
Ableitung der Gefäßwand und des Gefäßlumens unter sich differieren, stimmen doch 
in dem einen Punkt überein, daß das Lumen zwischen den Zellen, also intercellulär, 
und die Wand aus den umgebenden intakt bleibenden Zellen hervorgehe. Im Gegen- 
satz hierzu vertraten einige Forscher, so namentlich Klein und Balfour, eine intra- 
celluläre Entstehung der Gefäße beim Huhn. In Anlehnung an die bekannten und 
zu ihrer Zeit vielfach bestätigten (durch Valentin, Bruch, Kölliker, Stricker 
u. A.) Untersuchungen Schwann's über die intracelluläre Bildung von Gefäß- 
kapillaren im Froschlarvenschwanz nehmen sie an, daß das Gefäßluraen im Innern 
der Zelle durch Verflüssigung des Protoplasmas entstehe und die Endothelwand aus 
dem peripheren Teil der Zelle. Aber nicht nur VVandzellen, sondern auch Blut- 
körperchen sollte die Mutterzelle liefern durch Teilung ihres Kerns. Es lag in der 
Natur der Sache, daß diese Ansicht nur durch Untersuchung der kleineren Gefäß- 
aidagen, wie sie vornehmlich in der A. pellucida vorkommen, entstehen konnte. Hatte 
doch selbst Kölliker für die kleinsten Gefäße, die „Kapillaren" („sekundäre Gefäß- 
aulagen") eine Zeit lang an dem intracellulären Entstehungsmodus festgehalten. 
Indessen übertrug Klein seine Auffassung auch auf die großen blutbildenden An- 
lagen der A. opaca, und auch Balfour that anfänglich (187S) das Gleiche, kam aber 
später davon zurück. Heute ist die Annahme einer intracfelluläreu Entstehung für 
die Gefäßbildung in der Area vasculosa verlassen. 



3. Die ersten Gefäßbahnen in der Area vasculosa des Huhnes 

(primärer Dotterkreislauf). 

Das indifferente Kapillarnetz, welches die Endothelröhren der 
A. vasculosa zuerst darstellen, besitzt beim Huhu eine besonders dichte, 
engmaschige Beschaffenheit. Aus ihm bilden sich frühzeitig die Ge- 
fäßstämme heraus, und zwar der einzelne Stamm nicht durch Aus- 
weitung eines einzigen Endothelrohres, sondern dadurch, daß eine 
Anzahl sich ausdehnender Gefäßräume unter allmählicher Verdrängung 
der Zwischenräume koutluiereu, wie dies oben schon an dem Beispiel 



Entwickelung der extraembryonalen Gefäße der Vögel. 



1241 



des Raiidsiiius dargolegt wurde. Diesen Vorgang demonstrieren in 
übersichtlicher Weise die instruktiven Injektionspräparate der A. vas- 
culosa, welche Popoff (1894) in seinem schönen Atlas abgebildet und 
sorgfältig beschrieben hat. An den beistehenden, diesem Werke ent- 
nommenen Figuren 897 und 898 erkennt man deutlich, wie die Dotter- 
gefäßstämme aus bestimmten, wie es scheint von vornherein eng- 
maschiger angelegten Streifen des Kapillarnetzes hervorgehen. 

Die auf diese Weise entstehenden Gefäßzüge sind 1) ein venöser, 
bestehend aus dem R a n d s i n u s und den paarigen D o 1 1 e r v e n e n , 
2) ein arterieller, die paarigen Dotterar terien (Vena und Art. 
vitellina = V. und A. omphalo-mesenterica). 




bi 

Fig. 897. Gefäßbezirk eines Hühnerblastoderm von 45 Stunden. Nach Po- 
POFF. lujektionspräparat. Arterien rot, Venen, schwarz, rs Randsinus, dv Dotter- 
vene, da Dotterarterie, bi Blutinseln, die noch nicht vollständig gehöhlt. 



1) Die (primäre) venöse Dottergefäßbahn. Die Bildung 
des Sinus terminalis wurde schon auf p. 1234 erledigt. Der dortigen 
Beschreibung sei hier nur beigefügt, daß der Sinus sich zuerst am 
Seitenrande des Blastoderms anlegt. Dem entspricht die aus Fig. 897 
ersichtliche Thatsache, daß er daselbst auch zuerst zur Vollendung 
gelangt. Zuletzt bildet er sich selbstverständlich am vorwachsenden 
Vorderrande des A. vasculosa aus. 

Die Dottervene. Daß das Zellenmaterial für den Stamm dieses 
Gefäßes zusammen mit der ersten Anlage des Herzens als frühester 
embryonaler Gefäßzug sich anlegt, wurde oben (p. 1236) beschrieben. 



1242 



RÜCKERT, 



Es stellt dieses Gefäß der Amnioten, wie sein Homologon, die pri- 
märe vordere Dotterveiie der Selacliier (p. 1115) die ursprüngliche und 
einzige Fortsetzung des Herzens dar, die somit anfänglich nicht der 
Embryonalanlage des meroblastischen Eies angehört, sondern von ihr 
auf den Dotter hinauszieht. Auf dem Dotter biegt die Vene beim 
Huhn, ebenso wie bei Selachiern und Reptilien, nach vorne, indem 
sie an der Grenze der Gefäßzone und (les den Kopf umgebenden 
gefäßfreien Abschnittes des Blastoderms entlang verläuft 
(Fig. «94, 897 u. 898). Aber an ihrem distalen Ende verhält sie sich 
anders als bei den genannten Wirbeltieren, insofern sie zunächst nicht 




Fig. 898. Gefäßbezirk eines Hühnerblastoderm von 53 Stunden. 
POFF. Injektionspräparat. Arterien rot, Venen schwarz. 



Nach Po- 



mit der D 
Venenrin 
vorderen 
Seite ein 
der ms sich 
(Fig. 894 u. 
zusammen, 
fäßzone vor 
beim Reptil 
entsteht als 



Ottervene der anderen Seite zu einem inneren 

g zusammenfließt, sondern jederseits an der 
Ecke der A. vasculosa in den Randsinus ihrer 

biegt, so daß der gefäßfreie Kopfabschnitt des Blasto- 
nach vorne zwischen den beiderseitigen Venen eröffnet 
897). Die Ursache dieser Differenz hängt offenbar damit 

daß beim Vogel die vorwachsenden vorderen Zipfel der Ge- 
dem Kopfe sehr spät zur Vereinigung gelangen, später als 

(Gecko, Lacerta). Da nun andererseits der Randsinus früher 
beim Reptil, also schon vor dem Schluß der Gefäßzone 



Entwickelung der extraembryonalen Gefäße der Vögel. 1243 

gebildet ist, so wird sich zuerst jede der beiden Dotterveneu mit der 
zugehörigen Hälfte dieses Gefäßes in Verbindung setzen können. Die 
spätere Vereinigung der Gefäßhofzipfel vor dem Kopf (Fig. 898) ge- 
schieht dann selbstverständlich in der Weise, daß nicht das beider- 
seitige KapiUarnetz. wie beim Reptil, sondern die beiderseitigen Venen 
kontiuieren. Es wird also das Stadium der zwei durch das 
Kapillar netz getrennten Venen ringe des Blastoderms, 
das bei Reptilien in U e b e r e i n s t i m m u n g mit den S e - 
1 a c h i e r n noch zur Ausbildung gelangt beim Huhn über- 
sprungen und gleich von vornherein zwischen diesen 
beiden Venen jene Verbindung hergestellt, die beiRep- 
t i 1 i e n erst sekundär aus dem zwischen den Ringen be- 
findlichen Netz hervorgeht. 

Semon (1894) faßt umgekehrt den vorne offenen Gefäßhof des Huhnes mit 
seinen getrennt in den Randsinus umbiegenden Venae vitellinae als die ursprüng- 
liche, den Sauropsiden zukommende Anordnung auf und den ringförmigen Schluß 
als etwas Sekundäres, was ich aus den dargelegten vergleichend-embryologischen 
Gründen nicht gelten lassen kann. 

Ist die mediane Vereinigung zwischen den beiderseitigen, gleich 
stark angelegten Venen zu stände gekommen, so bildet sich die rechte 
Vene zurück. Beim Reptil wird sie von vornherein schwächer an- 
gelegt (p. 1200). 

Popoff macht darauf aufmerksam, daß die Art und Zeit der Verschmelzung 
der 2 Dottervenen sehr variiert. Er betont gegenüber früheren Forschern, daß es 
stets die rechte ist, welche der Rückbildung anheimfällt. Aus seiner Fig. 3 (1. c.) 
geht ferner hervor, daß die Vereinigung der beiden vorderen Gefäßhofzipfel schon 
eintreten kann, während die vordere Dottervene noch durch ein Kapillarnetz von der 
Randsinusanlage getrennt ist, was ich aus eigener Beobachtung bestätigen kann 
und als ein primitives, an die Reptilien anklingendes Verhalten auffassen muß. 

2) Die arterielle Dotter gefäß bahn. An Stelle der zahl- 
reichen D 1 1 e r a r t e r i e n , welche bei Reptilien als quere Seiten- 
äste der Rumpfaorta in die A. vasculosa verlaufen, kommt beim Huhn 
jederseits nur ein einziges, entsprechend kräftigeres Gefäß zur 
Ausbildung. Der Stamm desselben geht, etwas später als derjenige 
der Dottervene, aus einem ebenfalls kleinmaschigen (Popoff) Teil des 
Kapillarnetzes hervor, welcher in der hinteren Urwirbelregion den 
kaudalen , zuletzt gebildeten Abschnitt der Aorta seitlich mit der 
A. vasculosa verbindet. Fig. 897 zeigt die Anlage des Stammes in 
ihrem ursprünglichen netzförmigen Zustand, während in den älteren 
Stadien der Fig. 894 mit 18 Urwirbeln und der Fig. 898 bereits das 
neu gebildete Arterienstück vorliegt, das aber noch Reste des Netzes 
enthält. Peripher davon haben sich bereits die Zweige der Arterie 
aus dem weitmaschigen Kapillarnetz des Innern der A. vasculosa her- 
ausditferenziert. 

Untersucht man die vor der Anlage des Dotterarterienstammes 
gelegene Rumpfstrecke, so trifft man auf ein Verhalten, welches sich 
an das der Reptilien anschließt. Schon von His (1868) und später 
von TÜRSTiG (1884) und Vialleton (1891/92) w^urden im Rumpf 
des Hühnchenembryos Gefäßzüge beschrieben, die quer von der A. vas- 
culosa zur Aorta ziehen und nach der Meinung dieser Forscher die 
Rumpfaorta bilden sollen (p. 1239). Diese Anlagen beginnen nach 
meinen Beobachtungen vorne in der Gegend ungefähr des 3. Ur- 
wirbels als vergängliche Zellenketten, die es nicht einmal zur Bildung 
von Endothelröhren bringen. Erst einige Urwirbel weiter rückwärts 



1244 RÜCKERT, 

kommen hohle Quergefäße zur Ausbildung, von denen in Fig. 897 
auf der rechten Seite des Embryo (links in der Figur) etwa 4 Stück 
in injiziertem Zustand zu sehen sind. Noch weiter kaudal gehen diese 
Quergefäßanlagen, indem sie weiter werden und zahlreichere Anasto- 
mosen bilden, allmählich in dem oben beschriebenen Netz auf, welches 
die Grundlage für den Dotterarterienstamm liefert. Dieses Netz selbst 
muß also seiner Lage und Verbindung nach, und namentlich wegen 
der gleichen Beziehungen, die es zur Aortenanlage hat, als ein Kom- 
plex von Quergefäßen aufgefaßt werden (als homodynam einer Anzahl 
solcher Gefäße), die sich von den vor ihnen gelegenen dadurch unter- 
scheiden, daß sie die Tendenz zur Verschmelzung zu einem größeren 
Gefäßstamm (Dotterarterie) durch überaus reichliche Anastomosen- 
bildung kundgeben. 

So haben wir beim Huhn wenigstens in der ersten Anlage in 
ziemlich beträchtlicher Ausdehnung die nämlichen Quergefäße der 
Rumpfaorta vor uns, wie bei Reptilien, jene uralten schon beim 
Amphioxus vorhandenen und bei Selachiern frühzeitig auf- 
tretenden Verbindungsgefäße zwischen der Aoi'ta und dem Längs- 
venenstamm, die schon bei den niedersten Wirbeltieren Netzbildung 
zeigen. Gegenüber den Reptilien sind sie beim Huhn vorne rudi- 
mentär, die vordersten in dem Grade, daß sie nicht einmal Endothel- 
röhren mehr liefern. Erst etwa vom 12. — 14. Urwirbel an treten sie 
zum „Dotterarterienstamm" zusammen, um eine dauernde Verbindung 
zwischen der Aorta und der A. vasculosa herzustellen. 

Aber auch in den Bereich der letzteren Anlage setzt sich die kaudal fortschrei- 
tende Rückbildung möglicherweise noch fort. Es erfährt nämlich der Dotterarterien- 
stamm im Verlauf der Weiterentwickelung eine Rückwärtsverlagerung gegenüber den 
Urwirbeln, für welche anfänglich, solange er netzförmig ist, die Möglichkeit einer 
Wiederauflösung an seinem vorderen und eines Anbaues an seinem hinteren Ende 
in Betracht zu ziehen ist. 

Schließlich treten auch kaudal von dem schon fertigen Dotter- 
arterienstamm noch weitere Quergefäße beim Huhn auf, wie den In- 
jektiousbildern Popoff's zu entnehmen ist. 

V. Säugetiere. 

Von Rückert. 

Die Entstehung des Blutes und der frühesten Gefäße der Säuge- 
tiere stimmt mit clerjenigen der Sauropsiden erstens in dem einen 
Kardinalpunkt überein, daß sie außerhalb des Embryo, auf 
dem Dotter sack (Nabel blase) geschieht. Und zweitens gleicht 
sie ihr darin, daß die Wand des Dottersackes, da, wo auf ihr die 
A. vasculosa zur Entwickelung gelangt, vom Mesoblast überkleidet 
ist. Dieser extraembryonale oder periphere Abschnitt des 
mittleren Keimblattes kommt somit neben dem Entoblast für 
die erste Gefäßbildung in Betracht, weshalb wir zunächst mit seiner 
Entstehung uns etwas näher befassen müssen. 

1. Die Entstehung des peripheren Mesoblast. 

Wie bei den Sauropsiden, so bildet auch bei den Säugetieren der 
periphere Mesoblast in einer bestimmten Zeit seiner Entwicke- 
lung einen die Embryoualanlage allseitig umschließenden ringförmigen 
Streifen, den Mesoblasthof (Fig. 902 pm), oder, wie man ihn mit 



Entwickelung der extraembryonalen Gefäße der Säugetiere. 1245 

Rücksicht auf die in ihm später zur Ausbiklung kommenden Gefäße 
nennen kann, den (lefäßhof. 

Da die Zone infolge ihres Mesüblastgehaltes durch ihre weniger durchsichtige 
Beschaffenheit auffällt, so wird sie auch als A. opaca (Kölliker) bezeichnet. Sie 
ist aber selbstverständlich der durch den Keimwall bedingten gleichnamigen Area 
des Sauropsideneies nicht ohne weiteres vergleichbar, wesnalb für sie der Name 
„Mesoblasthof" (Boxxet) den Vorzug verdient. Dabei ist jedoch im Auge zu be- 
halten, daß der dunkle Hof der Säugetierkeimblase nicht allein durch den Mesoblast, 
sondern auch durch eine Verdickung des Ektoblast (Ektoplacenta) hervorgerufen 
werden kann (z. B. Kaninchen, Hund, Van Benedex und JuLix, Boxxet). 

Das Zustandekommen des Mesoblastringes hat durch Kölliker 
(1882) und durch \'an Beneden und Julin (1884) für das Kaninchen 
eine genaue und im wesentlichen übereinstimmende Darstellung ge- 
funden. Fig. 899 zeigt uns nach Kölliker das Anfangsstadium dieses 



Fig. 899. 



Fig. 900. 




- es 



— pm 




es 



— pm 



Fig. 899. Area embryonalis eines Kaninchens von 7 Tagen. Nach Kölliker. 
Vergr. 28:1. es Embryonälschild. pm peripherer Mesoblast. 

Fig. 900. Area embryonalis eines Kapinchens von 7 Tagen. Nach Kölliker. 
Vergr. 2L' : 1. es Embryonalschild, pm peripherer Mesoblast. h Hörn des Mesoblast- 
bofes. 



Vorganges. Es ist hier die allererste Anlage des mittleren Keim- 
blattes aufgetreten als eine vom kaudalen Abschnitt des Primitiv- 
streifens ausgehende Zellenausbreitung, welche die Grenze des schmalen 
hinteren Schildendes sofort überschritten und in die angrenzende Area 
extraembryonalis, besonders in der Richtung nach rückwärts, einge- 
drungen ist (pm). Indem nun die Mesoblastproliferation am Primitiv- 
streifen immer weiter kranial vorrückt und schließlich auf dessen 
Kopffortsatz übergreift, breitet sich das mittlere Blatt nicht nur inner- 
halb des Schildes, sondern zugleich auch außerhalb desselben, seinen 
Seitenrändern entlang, nach vorn aus (Fig. 900). Da gleichzeitig der 
zuerst entstandene kaudale Teil des peripheren Mesoblast weiter 
über die Keimblase sich ausgedehnt hat, bildet der gesamte Mesoblast- 
hof jetzt eine den birnförmigen Embryonalschild von hinten umfassende 
Sichelfigur, die hinten breit ist und nach vorn sich jederseits zuspitzt. 
Die Hörner des sichelförmigen Hofes umwachsen sodann das Vorder- 
ende des Schildes, wobei sie einen schmalen, bogenförmig verlaufenden 



1246 



RÜCKERT, 



mesobl astfreien Streifen vor dem Schilde (Proamniosfeld) 
fei lassen. In Fig. 901 nach Van Beneden ist auf der linken Seite 
dieses Verhalten der Mesoblasthörner (A) zum Vorderraud des 
Schildes (es) und der mesoblastfreien Zone (mf) dargestellt. 

Schließlich gelangen die beiden Hörner vor dem Schilde schmal 
zur Vereinigung, womit der Mesoblasthof zum Ring geschlossen ist 
(Fig. 902). In ihm liegt excentrisch nach vorn verschoben der Em- 
bryonalschild, eine Anordnung, die noch in späterer Zeit, nachdem 
der Mesoblasthof längst in eine Area vasculosa mit Hohlgefäßen sich 



Fig. 901. 



Fig. 902. 




pm -J; 




— es 



jym 



Fig. 901. ßlastoderra eines Kaninchens von 7 Tagen, IP/., Stunden. Rechts 
und in der Mitte ist der Entoblast durch Wegnahme der übrigen Keimblätter isoliert 
bis auf den vorderen Abschnitt des Schildes, in diesem die Chordaanlage. Links ist 
der Schild (es) von der Zone des peripheren Mesoblast (pm) umgeben. Die letztere endet 
vorn zugespitzt als Hörn (h). mf Proamnionsfeld. Nach Van Benedex und JuLEsr. 

Fig. 902. Area embryonaUs vom Kaninchen. Nach Kölliker. Vergr. 23 : 1. 
es Embryonalschild. ^3?/i peripherer Mesoblast. 



umgewandelt hat, beibehalten wird. Es ist dies aus Fig. 904 ersicht- 
lich. Nur hat hier die mesoblastfreie Zone {mf) inzwischen an Aus- 
dehnung beträchtlich zugenommen. 

Diese Art der Ausbreitung des peripheren Mesoblast ist, wie 
man sieht, im wesentlichen vollkommen die nämliche wie die oben 
für Sauropsiden geschilderte. Ein Blick auf die Flächenbilder von 
Gecko (Fig. 844, 848, 849, 856) läßt dies schon erkennen. 

Nicht bei allen Säugetieren entwickelt sich der periphere Meso- 
blast in der angegebenen Weise von hinten nach vorn. So hat 
Bonnet (1884) gefunden, daß er beim Schaf von vornherein als all- 
seitig geschlossener (elliptischer) Ring auftritt, ein Verhalten, das in 
Hinsicht auf die Reptilien als eine sekundäre Abänderung des ur- 
sprünglichen Entwickelungsganges aufgefaßt werden muß. 

Ueber die Abstammung des peripheren Mesoblast sind, wie 
beim Hühnchen, so auch bei den Säugetieren die Ansichten der Forscher 



Entwickelung der extraembryonalen Gefäße der Säugetiere. 1247 

geteilt. Die einen, vor Allen wiederum Kölliker (für das Kanin- 
chen), dann \'an Beneden und Julin (Kaninchen), Fleischmann 
(Katze), Keibel (Kaninchen, Meerschweinchen, Schwein, Schaf, 1894), 
Selenka (Opossum), Van der Stricht (Kaninchen und Fledermaus) 
betrachten denselben als einen über den Schild frei hinauswachsenden 
Teil des axialen Mesoblast und führen sein Material dementsprechend 
allein auf den Primitiv streifen zurück. 

Unter den Vertretern der gegnerischen Ansicht ist zunächst 
Bonnet (1884, 1889) zu nennen, der die Entstehung des peri- 
pheren Mesoblast beim Schaf eingehend untersucht hat. Er läßt 
diesen Teil des mittleren Blattes unabhängig vom Primitivstreifen- 
mesoblast (axialem Mesoblast) aus einer „wallartigen" Ver- 
dickung des En tob last hervorgehen, die ringförmig in der Peri- 
pherie des Schildes, d. h. am Rand des Darmentoblast verläuft. Von 
dieser Urspruugsstelle aus soll er sich erstens — was für uns nicht 
weiter in Betracht kommt — centripetal unter den Schild vorschieben, 
um mit dem axialen Mesoblast zu verschmelzen, und zweitens breitet 
er sich peripher über die Keimblase aus. Bonnet bezeichnet diesen 
Mesoblast auch als „eutoblastogenen'' im Gegensatz zu dem vom Pri- 
mitivknoten stammenden „ektoblastogenen". 

In einem wesentlichen Punkt schließt sich an Bonnet's Angaben 
die Beschreibung an, welche Hubrecht (1890) von der Entstehung 
des peripheren Mesoblast bei dem Insectivoren Sorex giebt. Nach 
dieser ebenfalls sehr beachtenswerten Untersuchung geht der Meso- 
blast zuerst vom Primitivstreifen aus und dringt von da nach 
hinten und seitlich über den Schild hinaus, wie es für die meisten 
übrigen Säugetiere (s. oben) angenommen wird. In der Area extra- 
embryonalis aber trifft er auf eine vorher gebildete ringförmige, 
den Schildrand allseitig umgebende E n t o b 1 a s t v e r d i c k u n g und 
erhält von ihr einen Zuschuß an Material. Mit Recht stellt Hubrecht 
diese ringförmige Mesoblastbildungszone des unteren Keimblattes bei 
Sorex mit der von Bonnet beim Schaf aufgefundenen in Parallele. 
Die Entstehung des peripheren Mesoblast der Spitzmaus weicht so- 
nach nur darin von derjenigen beim Schafe ab, daß sie in Anlehnung 
an die Verhältnisse der meisten übrigen Säugetiere ihren Ausgang 
vom Primitivstreifen nimmt und daher keine rein entodermale ist. 
Indessen ist der Gegensatz kein so tief greifender, als es auf den 
ersten Blick den Anschein hat, denn Bonnet läßt für sein Objekt 
die Möglichkeit einer „centrifugalen Verschiebung" von Primitivstreifen- 
material über den Schildrand hinaus zu und betrachtet seinen Ento- 
blastwall dementsprechend nicht als die einzige, sondern nur als haupt- 
sächliche Bildungsstätte des peripheren Mesoblast. 

Immerhin bleibt es ein beachtenswerter Unterschied, daß die ento- 
dermale Mesoblastbildung beim Huhn durch ihr frühzeitiges ringförmiges 
Auftreten als ein selbständiger Vorgang so in den Vordergrund tritt. 
Es muß dieses Verhalten, wenn es auch meiner Ansicht nach durch 
die Befunde Hubrecht's von dem der übrigen Säugetiere sich ab- 
leiten läßt, doch als eine Besonderheit des Schafeies betrachtet werden. 
Das letztere entspricht auch der Auffassung von Bonnet selbst. Er 
weist den Angriff, welchen Fleischmann auf Grund der Untersuchung 
von Carnivoren gegen seinen entoblastogenen Mesoblast gerichtet hat, 
mit dem Einwand zurück, daß die Befunde bei der Katze durchaus 
keinen Rückschluß auf das Schaf gestatten, weil die einzelnen Säuge- 



1248 RÜCKERT, 

tiertypen in ihrer Entwickehing auch sonst beträchtlich voneinander 
abweichen (z. B. Verhalten der RAUBER'schen Deckschicht, der Allan- 
tois, des Amnios u. a.) Daß der periphere Mesoblast der Säugetiere 
gleichfalls dieser Variabilität unterliegt (vergl. unten seine Entstehung 
bei Tarsius spectrum), darf, wie auch mir scheinen will, nicht be- 
fremden , wenn man bedenkt , wie mannigfaltig das Verhalten der 
späteren A. vasculosa auf der rückgebildeten Nabelblase in Zusammen- 
hang mit den verschiedenen Placentarbildungen bei den Säugetieren 
sich gestaltet gegenüber dem einförmigen Sauropsidendottersack mit 
seinem stereotypen Gefäßüberzug. 

Nach diesen, das periphere Mesoderm speciell berücksichtigenden Arbeiten 
Bonnet's und Hubrecht's kommen die übrigen Litteraturangaben, die sich auf eine 
entodermale Mesoblastbildung der Säugetiere beziehen, hier erst an zweiter Stelle in 
Betracht. Doch sei erwähnt, daß ßOBiJirsoN (1892) bei der Maus den Mesoblast 
teils aus dem Primitivstreifen, teils aus dem Entoblast und zwar auch dem extra- 
embryonalen Bestandteil des letzteren hervorgehen läßt. Hingegen darf Heape (1883) 
nicht ohne weiteres hierher gerechnet werden, denn er giebt ausdrücklich an (1. c. 
p. 432), daß beim Maulwurf der Primitivstreifenmesoblast frei über den Schild 
in die Area extraembryonalis hinauswachse. Nur für den Mesoblast im Bereich des 
Kopffortsatzes nimmt Heape eine Entstehung vom Entoblast an, worin ihm HuB- 
KECHT (1888), ebenfalls für den Maulwurf, zustimmt. 

DuVAL sieht in der Mesoblastentwickelung der Maus (1889 — 92) und der 
Fledermaus (1895) eine Bestätigung der von ihm für das Huhn vertretenen An- 
sicht, von dem entodermalen Ursprung des Blutes. Aus seiner ausführlichen Be- 
schreibung geht aber hervor, daß auch er den im Schilde entodermal entstandenen 
Mesoblast bei der Fledermaus frei über die Nabelblase auswachsen läßt. 

Wenn wir nun versuchen, die Litteraturangaben über den peri- 
pheren Mesoblast der Säugetiere zu den oben beschriebenen 
Befunden bei den Sauropsiden in Beziehung zusetzen, so können 
wir zunächst die Thatsache als gesichert betrachten, daß der in Rede 
stehende Abschnitt des mittleren Keimblattes in beiden Gruppen 
der Amnioten seinen Ausgang vom Primitivstreifen 
nimmt. 

Wenn das Schaf in dieser Hinsicht eine Ausnahme macht, so läßt sich die- 
selbe aus den gleich zu besprechenden Beziehungen, die der blutbildende Mesoblast 
vieler Säugetiere zum unteren Keimblatt besitzt, vielleicht ableiten. 

Ferner ist für eine Anzahl genau untersuchter Säugetiereier fest- 
gestellt, daß der periphere Mesoblast zuerst hinter dem Schild auf- 
tritt (s. Fig. 899), um von da dem Rande des letzteren entlang sich 
nach vorn auszubreiten (Fig. 900^902). 

Wenn dies aber der Fall ist, dann erscheint es berechtigt, den 
zuerst gebildeten kaudalen Abschnitt des blutbildenden Mesoblast wie 
bei den Sauropsiden von einer der ventralen Blastoporuslippe ent- 
sprechenden, im hinteren Bereich des Primitivstreifens zu suchenden 
Stelle abzuleiten, ihn also als ventralen Mesoblast aufzufassen. 
Es sei hier auf die Darlegungen von p. 1195 und p. 1209 und auf 
Schemata Fig. 867 und 879 verwiesen. 

Von dieser ersten kaudalen Ursprungsstätte aus breitet sich 
ferner der periphere blutbildende Mesoblast bei den Säugetieren genau 
so wie bei den Sauropsiden am Seitenrand des Schildes nach voJne 
aus, wobei sich Beziehungen zum unteren Keimblatt geltend machen, 
welche den für Reptilien (Saurier) beschriebenen vergleichbar sind. 

Was diesen Punkt anlangt, so wurde oben (p. 1180) die That- 
sache festgestellt, daß bei jenen Reptilien, deren Blutanlagen nicht 
auf dem Keimwall, sondern auf dem dünnen, dotterarmen Ento- 
blast der A. "pellucida sich entwickeln, ein verdickter dotterhal- 



Entwickelung der extraembiyonalen Gefäße der Säugetiere. 1249 

tiger Streifen von Ringforni unterhalb der Bliitanlagen zur Aus- 
bildung gelangt (Lacertilier und wahrscheinlich Schlangen). Ich 
glaubte, die Bedeutung des Vorganges darin suchen zu müssen, daß 
derselbe einen Ersatz für die zur Blutbilduug notwendige Keiniwall- 
forniation liefert. Damit war, da auch die Anamnier ihr Blut auf 
dem Dotter bilden, ein einheitliches Verhalten aller Cranioten bis 
einschließlich zu den Sauropsiden festgestellt. Ich war nun sehr ge- 
spannt, ob die Säugetiere, deren Blut auf der dotterlosen Nabelblase 
entsteht, allein eine Ausnahme von der Regel machen, oder ob sich 
vielleicht auch bei ihnen Anklänge an das Verhalten der übrigen 
Cranioten, speciell der Saurier linden würden. Bei Durchsicht der 
Litteratur ergab sich nun, daß in der That bei einem Teil der Säuge- 
tiere eine dem verdickten Entoblastring der Saurier entsprechende 
Bildung bereits beschrieben ist. Es ist dies der Entoblastwall beim 
Schaf (Bonnet) und beider Spitzmaus (Hubrecht). Die Ring- 
form desselben und namentlich seine Lage am Schildrand und unterhalb 
des Randes des Mesoblast, d. h. unter dem in erster Entstehung be- 
griffenen peripheren Mesoblast, läßt kaum einen Zweifel, daß er mit 
der Entoblastverdickung der Saurier identisch ist. Die von Hub- 
recht abgebildeten Schnitte (besonders Fig. 51 und dann Fig. 67 
bis 69 1. c.) zeigen eine weitgehende Uebereinstimmung mit denen 
von Platydactylus, so daß man versucht ist, die auf der Entoblast- 
verdickung ruhende Mesoblastzellenansammlung bei Sorex direkt mit 
den jungen Blutinseln von Gecko zu vergleichen. 

Eine solche ringförmige Eutoblastwucherungszone, die, wie bei 
Sorex, sich an eine unter dem vorderen Abschnitt des Schildes ge- 
legene, ebenso gebaute Entoblastplatte („protochordale Platte") an- 
schließt, fand Hubrecht (1902) auch bei Tarsius spectrum vor. 
Er betrachtet sie auch hier als einen Wucherungsherd für Mesoblast, 
und zwar insbesondere für das Blut- und Gefäßmaterial der Nabel- 
blase. 

Auch in der Gefäßzone der Fledermaus tritt nach V. d. Stricht 
eine Verdickung des Entoblast auf, indem die Zellen voluminös werden, 
kubisch und cylindrisch, sich mit Osmiumgemischen „tiefbraun färben" 
und zuweilen „Fettkörner" als Inhalt hervortreten lassen. Auf Grund 
einer ausführlichen Beschreibung des histologischen Verhaltens des 
Entoblast und seiner Umgebung kommt Van der Stricht zu dem 
Schluß, daß derselbe nach Art einer Drüse funktioniere und dem 
mittleren Blatt, insbesondere dem Blut, Nährmaterial liefere. Ebenso 
giebt der gleiche Autor (1895) an, daß beim Kaninchen die 
Entoblastzellen unter den Blutaulagen höher werden und mit ihnen 
in innigen Kontakt geraten. 

Ob die in Rede stehende Bildung, die offenbar bei den Säuge- 
tieren weit verbreitet ist, ihnen allgemein zukommt, läßt sich bis 
jetzt noch nicht übersehen. Sicher ist, daß sie bei manchen Arten 
nur in rudimentärer Form auftritt, so bei der Katze und beim 
Hund (Fleischmann und Bonnet). 

Auch darüber läßt sich vorerst kein abschließendes Urteil fällen, 
ob die Einrichtung bei den Säugetieren nur die Bedeutung einer 
Stoff- oder die einer Zellenabgabe an den blutbildenden Mesoblast 
besitzt. Die Beobachtungen von Bonnet und Hubrecht an Schaf, 
Sorex und Tarsius lassen sich in dem Sinne deuten, daß hier der 
periphere Mesoblast unter Delamination vom Entoblast sich ausbreitet 

Handbuch der Entwickelungslehre. I. 1. 79 



1250 RÜCKERT, 

wie das beim Vogel und — zum mindesten im vordersten Abschnitt 
des Gefäßhofes — auch beim Gecko der Fall ist. Aber verall- 
gemeinern läßt sich dieser von der ventralen Mesoblastbildung der 
Anamnier abzuleitende Modus für die Säugetiere vorerst noch nicht. 
Dem stehen die gegenteiligen Angaben zahlreicher sorgfältiger Unter- 
sucher entgegen, unter anderem diejenigen Bonnet's selbst, nach 
welchen beim Hund im Gegensatze zum Schaf ein entoblastogener 
Mesoblast nicht existiert (1897—1901). 

Sehr merkwürdig und für die Variabilität der frühen Säuge- 
tierentwickelung sehr bezeichnend sind die Beobachtungen Hub- 
recht's (1902) über die Entstehung eines großen extraembryonalen 
Cöloms, welches bei Tarsius spectrum den von der kleinen 
Nabelblase nicht eingenommenen Raum der Keimblase erfüllt. Das 
Material für diese „Mesoblastblase" sproßt aus dem hinteren Ende 
des Ektodermschildes ungemein frühzeitig hervor, als erste Mesoblast- 
wucherung des Eies, ferner in einer Form, welche an die Entstehung 
des ventralen Mesoblast der Amphibien erinnert. Hubrecht faßt denn 
auch diese Mesoblastwucherung bei Tarsius als Homologon des „ven- 
tralen Mesoblast'' der Amphibien auf, von dem er ihn direkt, mit 
Uebergehung der Reptilien und der niederen Säugetiere, ableitet, ein 
etwas kühner Sprung, der aber Hubrecht's Anschauungen über 
den Stammbaum der Primaten entspricht. Nach seiner Darstellung 
würde hier ein ventraler Mesoblast von überraschend ursprüng- 
licher Eigenschaft bei einer Säugetierform, die noch dazu eine hoch- 
stehende ist, vorliegen. Aber dieser Mesoblast würde nur die 
Wand eines extraembryonalen Cöloms liefern und nicht das Blut 
auf der Nabelblase. Das letztere geht vielmehr bei Tarsius aus 
einer anderen Quelle hervor, aus einem Mesoblast, der dem wieder- 
holt erwähnten Entoblastring seine Entstehung verdankt. Diese Be- 
obachtungen und Deutungen Hubrecht's lassen sich mit der hier 
vertretenen Auffassung von der Blutbildung durch den ventralen 
Mesoblast nur dann vereinigen, wenn man annimmt, daß der letztere 
bei Tarsius in Zusammenhang mit der eigentümlichen, frühzeitigen 
Ausbildung einer großen, neben der kleinen Nabelblase gelegenen 
extraembryonalen Leibeshöhle in zwei getrennten Bestandteilen auf- 
tritt, von denen der eine, rein cölombildende, vom Entoblast ganz 
unabhängig ist („ventraler Mesoblast" Hubrecht's), während der 
andere blutbildende mit ihm zusammenhängt (Mesoblast des Ento- 
dermringes). 

Von den durch ihn gefundenen mehrfachen Mesoblastquellen bei 
Säugetieren ausgehend, gelangt Hubrecht dazu, den Begriff" des 
mittleren Keimblattes im Anschluß an Kleinenberg vollständig auf- 
zugeben. Da ich meinerseits ebenfalls eine teilweise Delamination des 
mittleren vom unteren Keimblatt an den von mir untersuchten Ob- 
jekten annehmen muß, halte ich es nicht für überflüssig, auszu- 
sprechen, daß ich darin keine Nötigung erblicke, an der bei Wirbel- 
tieren so ersichtlichen Einheitlichkeit des Mesoblast zu rütteln, sondern 
daran festhalte, daß derselbe ein, wenn auch den primären Blättern 
nicht völlig gleichwertiges, Keimblatt darstellt. 

Nur zu einer anderen Einteilung, als der bisher üblichen, durch 
Rabl's Mesodermtheorie begründeten, veranlassen mich die vor- 
stehenden Untersuchungen. Man muß am Mesoblast zweiAb- 
schnitte unterscheiden, einen dorsalen (axialen) und 



Entwickelung der extraembryonalen Gefäße der Säugetiere. 1251 

einen ventralen (peripheren). Der dorsale umfaßt den 
ganzen „g astralen" Mesoblast Rabl's und von seinem 
„peristomalen" den von der dorsalen Urmundlippe 
stammenden Anteil, Diese beiden B e s t a n d t e i 1 e d e s d o r - 
s a 1 e n I\I e s o b 1 a s 1 1 a s s e n s i c h n i c h 1 1 r e n n e n , denn d e r 1 e t z - 
tere stellt nur eine Neubildungszone für den ersteren 
dar und ]) r o d u z i e r t i m w e s e n 1 1 i c h e n das Gleiche wie er. 
Der V e n t r a 1 e ]\1 e s b 1 a s t dagegen, der von der g 1 e i c h n a - 
m i g e n B 1 a s 1 p r u s 1 i p p e b e z w. einem ihr korrespondie- 
renden Gebiet des Primitivstreifens ausgeht, ent- 
sprich t e i n e m T e i 1 des „peristomalen" Rabl's, hat aber in der 
bisherigen Einteilung des Blattes nur wenig Berücksichtigung gefunden, 
sondern war sozusagen unter den Tisch gefallen. Er ist im Gegen- 
satz zum dorsalen durch wegunpaar. Genetisch zeichnet 
er sich nicht nur durch seinen Ursprung von der v e n - 
t r a 1 e n B 1 a s 1 p r u s 1 i p p e aus, sondern auch durch seine 
mehr oder wenig innigen Beziehungen zum ventralen 
d Otter haltigen Entoblast, wobei indessen noch festzustellen ist, 
inwieweit der über das Ei herabwachsende Teil des dorsalen Mesoblast 
holoblastischer dotterhaltiger Anamniereier (Cyclostomeu, Amphibien) 
sich ebenfalls durch Delamination vom Entoblast ergänzt. Ferner 
sind die beideuMesoblastabschnite namentlich in Hin- 
sicht auf ihre Produkte zu unterscheiden. Der ventrale 
Mesoblast liefert vor allem das Blut und hat auch die 
Herstellung der in seinen Bereich entfallenden leeren 
Gefäß- und Cölom wand abschnitte übernommen, wäh- 
re n d d e r d o r s a 1 e d i e ü b r i g e n M e s o d e r m d e r i v a t e e r z e u g t. 
Ob sich bei den Amuioten die Blutbildung insoweit rein erhalten hat, daß 
auch der später auftretende vordere und schwächere Anteil der Blut- 
anlagen von einem nach vorne (unter Delamination vom Entoblast) sich 
ausbreitenden ventralen Mesoblast seinen Ursprung nimmt, bedarf 
noch des Nachweises, ist aber nach den Befunden bei Sauropsiden 
nicht unwahrscheinlich. Endlich läßt sich der ventrale Me- 
soblast auch phylogenetisch vom dorsalen trennen, 
denn er ist später als dieser, offenbar in Zusammen- 
hang mit dem Auftreten des Blutes bei den Wirbel- 
tieren ausgebildet worden. Er fehlt dem A m p h i o x u s , 
der nur dorsalen Mesoblast besitzt, und tritt, w^ e n n 
nicht schon bei den Cylostomen(?), so sicher bei den 
G n a t h s 1 m e n auf, um sich bis zu den Amuioten h i n - 
au f z u erhalten. 

2. Das Auftreten der ersten Blut- und Gefäßanlagen. 

Nach dieser ausführlichen Behandlung der peripheren Mesoblast- 
bildung können die Vorgänge, welche direkt zur Herstellung des 
Blutes und der Gefäße auf dem Dottersack der Säugetiere führen, 
kürzer dargestellt werden, um so mehr, als dieselben bisher nur von 
wenig Forschern genauer untersucht worden sind. Hier ist wieder 
an erster Stelle Kölliker (1875 u. 1879) zu nennen, der l)eim 
Kaninchen zu dem gleichen Befunde einer mesodermalen Blutbildung 
gelangt ist, wie beim Huhn. Seine Angaben wurden durch Heape 
(1887) für den Maulwurf, Eobinson (1892) für die Maus, Janosik 
(1902) für Schwein und Ziesel, Fleischmann (1889) für die Katze 
und Keibel für das Meerschweinchen (1889) und den Menschen 

79* 



1252 RÜCKERT, 

(1890) kurz bestätigt und vor allem in jüngster Zeit durch die aus- 
führlichen Darstellungen Van der Stricht's für das Kaninchen 
(1895) und die Fledermaus (1899) erweitert. 

Nach Van der Stricht's Untersuchungen erscheint die erste 
Anlage der Blutgefäße bei Kaninchen -Embryonen von 7 Tagen 
20 Stunden (nach der Begattung), bei Avelchen schon die Anlage einer 
Medullarrinne sichtbar, aber noch keine Urwirbel vorhanden sind. Zu 
dieser Zeit bemerkt man in der Peripherie des dünnen, aus Spindel- 
zellen bestehenden Mesoblast der Area opaca die bekannten Ver- 
dickungen, die man als Blutinseln bezeichnet. Sie laufen in einer 
unterbrochenen Linie am Rand der Area hin und sind am hinteren 
Umfang derselben, woselbst auch das Mittelblatt sich durch etwas 
größere Dicke auszeichnet, stärker entwickelt und dichter gestellt als 
weiter vorn, was auf eine Ausbreitung derselben in der Richtung von 
hinten nach vorn wie bei Sauropsiden schließen läßt. Neben dieser 
Reihe von Anschwellungen, die Van der Stricht als Anlage des 
Randsinus betrachtete?), linden sich noch weitere vor, so daß man 
auf dem Querschnitt eine Anzahl derselben nebeneinander antrifft. 

Die zu späterer Zeit stattfindende Ausbildung von Hohlgefäßeu 
aus diesen Anlagen soll vom hinteren Ende der Area opaca aus- 
gehen, von einer schmalen Zone, in deren Bereich die Anschwellungeu 
sich besonders stark entwickelt haben, während beim Vogel die an 
jener Stelle ebenfalls sehr kräftigen Gefäßanlagen im Gegenteil in 
ihrer Weiterentwickelung hinter den vorderen zurückbleiben. Die 
Differenzierung der soliden Anlagen in bluthaltige Gefäße schildert 
Van der Stricht, in Uebereinstimmung mit Kölliker's Befunden 
beim Huhn und Kaninchen, in der Weise, daß die rundlichen Zellen,, 
welche den Inhalt der Anschwellung bilden, sich in rote Blutkörper- 
chen umwandeln, während periphere Elemente, welche den Rund- 
zellenhaufen vom benachbarten Mesoblast trennen, die Endothelwand 
liefern. 

Van der Stricht's später erschienene Arbeit über die Gefäß- 
bildung bei Vesper ugo noctula (1899) ist nicht nur die neueste,, 
sondern zugleich die ausführlichste Schilderung, die wir über diesen 
Gegenstand bei Säugetieren besitzen. Die ersten Gefäßanschwellungen 
des Mesoblast (Blutinseln) wurden hier noch vor dem Auftreten der 
Medullarrinne konstatiert. Sie finden sich in diesem jungen Stadium 
ausschheßlich in der hinteren Hälfte der A. opaca s. vasculosa und 
treten erst später in deren vorderern Hälfte auf, wo sie sich bei 
w^eitem nicht zu der gleichen Stärke ausbilden wie dort. 

Ihre Genese ist hinten folgende: Indem die untere Schicht des 
zw^eireihigen, aus länglichen Zellen bestehenden Mesoblast wuchert 
und Rundzelleu produziert, entsteht ein dem Rande der A. vascu- 
losa entlang verlaufender verdickter Streifen (bordure marginale vas- 
culaire), der anfänglich unterbrochen ist, d. h. aus den getrennten 
Anlagen der einzelnen Blutinseln sich zusammensetzt. Später wird 
er durch Konfluieren der letzteren einheitlich. Dieser gemeinsame 
Randstreifen (bordure m. continue) darf nach Van der Stricht als 
Anlage des Sinus terminalis (V vergl. p. 1234) aufgefaßt werden, weil er 
die A. vasculosa begrenzt. Aber es entwickeln sich auch andere Ge- 
fäße auf seine Kosten ; er breitet sich aus und stellt „in einem ge- 
gebenen Moment die Anlage der ganzen A. vasculosa dar". 

Die einzelnen bluthaltigen Gefäße entstehen nun aus der gemein- 



Entwickeluiig der extraeinbryonalen Gefäße der Säugetiere. 1253 

schaftlichen Anlage dadurch, daß die Rundzellen der tiefen Mesoblast- 
schicht sich in Jugendformen roter Blutzellcn (Erythroblasten) um- 
wandeln, während die darüber hinwogziehende oberflächliche Meso- 
blastschicht im Verein mit ebenfalls flachen Zellen der tiefen Schicht, 
welche unterhalb und im Innern der Rundzellenmasse unverändert 
zurückgeblieben sind, einzelne Gruppen von Rundzelleu umscheiden 
und so die Endothelwand der Gefäße herstellen (vergl. dagegen die 
oben gegebene Beschreibung der Gefäßwandbildung bei Torpedo 
und beim Huhn). 

Außer den bluthaltigen entstehen auch blutleere Gefäße in 
der A. opaca sowohl wie innen von dieser, in der als A. pellucida 
bezeichneten Zone. Sie legen sich nach Van der Stricht zuerst 
als wandungslose Lücken zwischen Ento- und Mesoblast an und ent- 
halten eine von den Entoblastzellen produzierte (s. oben) klare Flüssig- 
keit, das erste Blutplasma. Später werden sie durch Mesoblastzelllen, 
die sich an ihre Wand anlagern, austapeziert. Van der Stricht 
huldigt also in Bezug auf die Genese der blutleeren Gefäße der 
Fledermaus, einer von vielen Autoren für niedere Wirbeltierklassen 
vertretenen Anschauung. 

Eine Beteiligung des Entoblast bei der Blutbildung durch Ab- 
gabe von Zellen, schließt Van der Stricht sowohl für das Kaninchen 
wie für die Fledermaus mit Entschiedenheit aus. 

In striktem Gegensatz zu den bisher genannten Forschern steht 
in Bezug auf die Abstammung der Blutgefäße Duval , insofern 
er diese (in Uebereinstimmuug mit seinen Befunden beim Vogel, s. 
p. 1223) für die Ratte und die Fledermaus mit aller Bestimmtheit aus 
dem Entoblast ableitet. Er schildert bei der Fledermaus die einzelnen 
Phasen einer solchen Gefäßentwickelung von den Mitosen des Ento- 
blast an, deren Achse senkrecht zur Oberfläche des Blattes steht und 
die eine Abspaltung von Zellen aus diesem Blatt herbeiführen, bis 
zur Bildung der Gefäßanlagen aus solchen zwischen Ento- und Meso- 
blast ausgetretenen Zellen. 

Mit mehr Zurückhaltung äußert sich in dieser Frage Hubrecht 
(1894). Nach seiner Ansicht sollen die Blutzellen in der Area vasculosa 
von Sorex aus großen vielkernigen Zellen entstehen. Ob diese Mutter- 
zellen aber aus den großen Elementen des Entoblast oder aus den stets 
viel dünneren des Mesoblast hervorgehen, will er nicht entscheiden. 
Auch in seiner ersten Beschreibung der Blutbildung auf der Nabel- 
blase von Tarsius (1899) läßt er die Frage offen, ob die zwischen 
Entoblast und Splanchnopleura gelegenen „Mutterzellen" der Blut- 
inseln in loco gebildet werden, oder „ob sie von anders woher dorthin 
einwandern". Nur betont er, daß ihr Kern häufig „bedeutende Proli- 
feration" erleidet, ein Zustand, den er „als ein notwendig zu durch- 
laufendes Zwischenstadium der embryonalen Säugetierblutbildung" an- 
zusehen geneigt ist. In seiner später erschienenen Arbeit dagegen 
spricht er sich bestimmt über die Herkunft der ersten Blut- und 
Gefäßanlagen auf der Nabelblase des Tarsius aus, indem er sie 
von dem oben beschriebenen „entodermalen Mesoblast" („protochor- 
dale Platte", p. 1249, und Entoblastring) herleitet. 

Eine Sonderstellung in Bezug auf die Blutbildung nimmt das 
Schaf ein. Wie wir durch Bonnet (1889) erfahren, werden hier 
die ersten Gefäßanlagen erst zur Zeit des Amnionverschlusses, 
zwischen 15 und 16 Tagen, sichtbar. Sie finden sich wie bei den 



1254 RÜCKERT, 

übrigen Säugern außerhalb des Embryo auf der Nabel blase, und 
zwar zuerst „rings um deren Insertion am Darm". Auffallender- 
weise treten sie auch auf dem Amnios auf, wo sie aber, ohne sich 
zu blutführenden Gefäßen auszubilden, wieder einer Rückbildung an- 
heimfallen. 

Aehnliche Bildimgea wurden auch von Spee und Keibel auf dem Amnios 
des Menschen, Meerschweinchen und Schafes gesehen, aber von Keibel (1890) mit 
Eücksicht auf den Umstand, daß aus ihnen keine fertigen Gefäße hervorgehen, nicht 
als „Gefäßanlagen" anerkannt. 

An den genannten Orten gehen beim Schaf nach Bonnet die Gefäße 
aus vorgebildeten Räumen hervor, aus Lücken, die auf der Nabelblase 
zwischen dem Entoblast und dem visceralen Mesoblast, auf dem 
Amnios zwischen Entoblast und parietalem Mesoblast „ausgespart" 
und von den Mesoblastzellen allmählich „umscheidet" werden. Auf 
diese Weise entstehen blutleere, d. h. erythrocytenfreie Endothelröhren. 

Solche Hohlräume zwischen Entoblast und Mesoblast hat auch 
Keibel (1893) beim Schwein gefunden. Ohne sich mit Bestimmt- 
heit über die Bedeutung derselben aussprechen zu wollen, hält er es 
doch gleichfalls für naheliegend, daß sie zur Blut- und Gefäßbilduug 
in Beziehung stehen. Im HinbHck auf die bei Anamniern vor- 
kommende Bildung von Endothelröhren aus Lückenräumen würde 
der von Bonnet geschilderte Vorgang beim Schaf kein außergewöhn- 
liches Vorkommnis sein, um so weniger, als er ja inzwischen durch 
Van der Stricht für die Fledermaus eine Bestätigung (s. oben) 
erhalten hat. 

Das Eigenartige der Gefäßentwickelung beim Schaf besteht 
vielmehr darin, daß von der Wand jener jungen Hohlgefäße aus 
durch Teilung ihrer Endothelzellen das Blut gebildet wird. Dies 
geht verhältnismäßig spät vor sich, 2 — 3 Tage nachdem die ersten 
plasmaführenden Gefäße auf der Nabelblase entstanden sind. Auch 
sind die Stellen, au welchen „die Endothelien zuerst Blutzellen 
liefern, im Gefäßhof auf der Nabelblase ganz vereinzelt; selten findet 
eine Produktion ganzer Blutzellenhaufen" (Blutinseln) statt (Bonnet 
1891). 

Diese Angabe eines so zuverlässigen Beobachters wie Bonnet, 
ist in hohem Maße beachtenswert, denn sonst nirgends, weder bei 
Anamniern noch bei Amnioten, geht, soviel bis jetzt sichergestellt 
ist, die erste Blutbildung von den Endothelien vorher gebildeter Ge- 
fäßröhren aus. Bei näherer Ueberlegung erscheint mir aber die 
Kluft, welche die ßlutbildung dieses einen Wirbeltieres von der aller 
übrigen trennt, nicht völlig unüberbrückbar. Die ersten Endothel- 
zellen und Blutzellen stammen, wie ihre Entwickelung bei anderen 
Wirbeltieren lehrt, von gemeinsamer Anlage ab ; man kann sich daher 
ganz gut vorstellen, daß dieses anfangs indifferente Material bei einem 
Objekt aus irgend einem Grunde zuerst lediglich zur Bildung von 
Endothelröhren verwendet wird, die dann nachträglich die Blutzellen 
herzustellen haben. Die Veranlassung hierfür könnte beim Schafe 
vielleicht das ganz außerordentlich rasche Wachstum des Eies bilden, 
das gerade in die der Gefäßbildung unmittelbar vorausgehende Zeit 
(13.— 15. Tag) fällt, und an welchem auch der Mesoblast mitbeteiligt 
ist. Man hätte sich dann zu denken, daß die Proliferationsthätigkeit 
in dem Keimblatt dadurch so in Anspruch genommen wird, daß die 
gleichzeitige Ausbildung der zellenreichen Blutinseln unterbleibt und 



Entwickelung der extraembryonalen Gefäße der Säugetiere. 1255 

zur Deckung des Cirkulationsbedürfnisses vorerst nur zellenarme 
Gefäßanlagen, d. li. leere Endothelröliren hergestellt werden können. 

SSaxf.r (189()) glaubt im Ocgensatz zu P>o\NK'r, daß auf der Nabolblaso vom 
(l cm }rroßcn!) Einbryouen vom 8c'haf und Schwein die Bhilbildung von außerhalb 
der Gel'äßbahtion gelegenen „Wauder"- und „Ricsenzellen" (vergl. auch oben HuB- 
RECHT) ausgeht. 

Nach Boxxet's Untersuchungen zeigt die Entstehung ([q> IMutes 
beim Schaf noch zwei weitere Eigentümlichkeiten. Die eine besteht 
darin, daß der Vorgang von der Nabelblase nicht nur auf deren Stiel, 
sondei'n auch auf die Gefäße des Darmes übergreift. Es findet also 
eine Blutbildung innerhalb des Embryo statt! Ein solcher \'organg 
ist bisher nur bei Teleostiern festgestellt, wo es aber nun Mollier 
(s. oben Teleostier) gelungen ist, ihn von dem \'erhalten primi- 
tiverer Anamnier in plausibler Weise abzuleiten. Beim Schaf steht 
das \'orkommnis bis jetzt unvermittelt da und soll daher vorerst unr 
registriert werden. 

Zweitens verdient endlich das späte Erscheinen des Blutes im 
Schafei Beachtung. Erst bei Embryonen mit 10 Frwirbelpaaren 
tritt die erste Blutbildung in Gestalt kleiner roter Flecke auf der 
Xabell)lase auf, und bei 22 Urwirbeln findet sich Blut im Herzen 
und allen Gefäßen. Das ist später sogar als bei Sauropsideu und 
namentlich später als bei den übrigen Sängern. Zum Vergleich sei 
liier mitgeteilt, daß Rabl bei einem Kaninclienembryo von 5 Urwirbeln 
schon eine ziemliche Menge von Blutkörperchen auf dem Dottersack 
feststellen konnte, nnd daß Keibel (1890) bei einem menschlichen 
Embryo, der noch keine Urvvirbel besaß, die Gefäßanlagen der Nabel- 
blase bereits in Wandschicht und junge Blutkörperchen ditterenziert 
fand. Wahrscheinlich steht dieses Verhalten des Schafes in Zusammen- 
hang mit seiner eigenartigen Blutzellenbildung. 

3. Die Ausbildung der ersten Gefäßbahnen der Area 

vasculosa. 

Die Gefäßbahnen in der A. vasculosa der Säugetiere wurden im 
Jahre 1884 zum ersten Male durch Vax Beneden und Julin richtig 
beschrieben. Im Gegensatz zu der bis dahin geltenden Darstellung 
Bischoff's (A. L. I), nach welcher der Dotterkreislauf der Säuge- 
tiere (Kaninchen) mit dem der Vögel völlig übereinstimmen sollte, 
stellten die belgischen Forscher fest, daß beim Kaninchen und der 
Fledermaus die A. vasculosa (Fig. 903) nicht durch einen venösen, 
sondern einen arteriellen Sinus terminalis (rs) abgeschlossen 
wird, in dessen hinteren Abschnitt eine unpaare, von der Aorta nach 
rückwärts laufende A r t e r i a v i t e 1 1 i n a (av A. o m p h a 1 o - 
mesenterica), anfänglich gewöhnlich in zwei Aeste gegabelt, später 
häufig ungeteilt, einmündet, ^'om Inuenrand des Sinns sowie von 
der Dotterarterie treten zahlreiche Zweige in das Kapillar netz der 
Area über, aus welchem die paarigen Venae vi t ellin ae (vv V. 
om ph.-mesent.) das Blut zum Herzen zurückführen. Die letzteren 
Gefäße wurzeln in dem hinteren Abschnitt der Area vasculosa und 
ziehen von da zunächst nach vorne, innen vom Randsinus gelegen 
und von ihm sich mehr und mehr entfernend. Wenn sie vorne bis 
nahe an die Mittellinie gelangt sind, biegen sie scharf nach rückwärts 
ab. um in dieser Richtung zur Nabelgegend des Embryo zu verlaufen. 

Eine entsprechende Anordnung des Dotterkreislaufs fand Selenka 



1256 



RÜCKERT. 



beim Opossum (1887) und Beutelfuchs (1891), Fleischmann (1889, 
1891) beim Maulwurf, Igel uud Eichhörnchen, Semon (1884) bei den 
Marsupialiern Aepyprymuus und Phascolarctus und Hill (1898, 1900) 
ebenfalls bei zwei Vertretern der Beuteltiere, bei Perameles und Macro- 
pus. Sie stellt somit eine bei Säugetieren, wenn auch nicht allgemein 
vorkommende (s. unten), so doch weitverbreitete Einrichtung dar. 



vv 



rs 




av 



Fig. 003. A. vasculosa eines Kanincheneiiibryo von 11 Tagen. Nach Vax Be- 
NEDEN und JuLix. Venen schwarz, Arterien rot. vv Venae vitellinae. av Arteria 
vitellina (definitive), rs Eandsiuus. 



Ueber das Verhältuis dieses Dotterkreislaufes zu dem der Saurop- 
siden haben sich Fleischmann und Semon ausgesprochen. Beide For- 
scher kommen auf verschiedenem Wege zu dem gleichen Resultat, daß 
der arterielle Ringsinus der Säuger dem venösen der Sauropsiden nicht 
homolog sei, eine Anschauung, der ich mich nicht anschließen kann. 

Fleischmann begründet seine Ansicht damit, daß das Ringgefäß der Sauropsiden 
einen cordipetalen Bkitstrom enthält, aus einer „arkadenförmigen Anastoniosenbildung" 
hervorgeht und „im Laufe der Entwiciceluug immer weiter auf den Dottersaclv hinaus- 
geschoV)en" werde, während das der Säugetiere cordifugales Blut führt und als „ein- 
heitliche Bildung erscheint, die von vornherein in einer bestimmten Größe angelegt 
und darin während der Embryoualentwickelung erhalten wird". Diese Gründe er- 
scheinen mir nicht entscheidend. Semon seinerseits versucht eine rein morphologische 
Lösung des Problems, indem er den Dotterkreislauf der genannten Säugetiere sowohl 
wie der Sauropsiden auf eine niedere Säugetierform, auf Echidna, als gemeinsamen 
Ausgangspunkt zurückführt. Sein Verfahren erscheint in mehrfacher Hinsicht an- 
fechtbar. Erstens dürfte es nicht zulässig sein, den Reptilienkreislauf von dem eines 
Säugetieres, und wenn es auch Echidna ist, abzuleiten. Zweitens geht Semon von 
einem viel zu alten Echidnastadium aus, bei welchem der Dottersack schon voll- 



Entwickelung der extraembiyonalen Gefäße der Sängetiere. 1257 

ständig von der A. vasculosa umwachsen ist und dementsprechend ein über seine Ven- 
Iralsoite wegziehendos arterielles Längsgefäß besitzt. Dieses letztere ist offcn})ar, analog 
der Dottcrvcnc der Fig. TU"), aus einem den Dottersack umwachsenden Ivinggeläß 
hervorgegangen und muß daher von einem solchen abgeleitet werden, nicht aber 
umgekehrt das Ringgefäß von dein Längsgefäß und die scheibenförmige A. vasculosa 
der" Reptilien von einer, die den Dotter schon umwachsen hat. Drittens endlich ist 
Skmox gezwungen anznnehmen, daß das arterielle und das venöse Ringgefäß ur- 
si)rimglich vorne sowohl wie hinten offen sind, was mit der Lnlwickelung nicht 
stimmt (vergl. auch p. 1243). J)ementsprcchend ist deim auch das Resultat der Ver- 
gleichung, daß nämlich das Ringgefäß der Sauroi)si(len von der V. vitellina der 
Ki'hidna abzuleiten sei, während das arterielle Ringgefäß der viviparen Säugetiere 
von der Dotterarterie dieses iMonotremen stamme, nicht aufrecht zu erhalten. 

Wenn wir vei'suchcn , den Van BENEDEN'sclien Dotterkreis- 
lauf der Sätigetiere von demjenigen dei- friilier beschriebenen mero- 
blastischen Eier abzuleiten, so darf es zunächst als feststehend ange- 
nommen werden, daß das vom Herzen nach voi'ii verlanfende ])ro.\ima]e 



VV ■- 



■ rs 
mf 

■ VV 



Flg. 904. A. vasculosa eines Kaninchenembryo von 13 Urwirbeln. Nach Van 
Ben'EDEX und JuLiN. mf mesodcrmfreie Zone (Proamnionsleld). w Venae vitel- 
linae. rs Randsinus. 

Stück der Dottervenen dem gleich gerichteten Stück der „vorderen 
Dottervenen" von Torpedo und der Dottervenen der Sauropsideu 
homolog ist. Wie aus Van Beneden's und Julin's Darstellung 
der jüngeren Eutwickelungsstadien ersichtlich ist (Fig. 904), wird 
dieser zuerst entstehende Abschnitt der Vene (vv) als Fortsetzung 
des kaudalen Herzendes angelegt und verläuft an der hinteren und 
seitlichen Grenze der mesodermfreien Zone (mf Proamnionsfeld) nach 
vorn, kurz, verhält sich genau so wie das Anfangsstück der Selachier- 
und Reptilienvene. Nur darin fehlt die Uebereinstimmung, daß die 
beiderseitigen Venenstämme am Vorderendedes Proamnionsfeldes sich 
nicht miteinander vereinigen, wie sie dies bei Selachieru und Reptilien 



1258 RÜCKERT, 

tbun. daher denn der innere Venenring, der schon bei den Reptilien in 
Rückbihhmg begrititen ist, anscheinend bei den Sängetieren gar nicht 
mehr zu stände kommt (also wie beim Huhn). Die Venenstämme biegen 
an ihrem vorderen Ende im Gegenteil etwas lateral um (Fig. 904) 
und lösen sich dann vollständig in dem inditi'erenten Kapillarnetz des 
vorderen Abschnittes der A. vasculosa auf. Da ein Randsinus um 
diese Zeit schon gebildet ist (s. Fig. 904), so haben wir hier einen 
Ausgangszustand des Dotterkreislaufes vor uns, welcher dem von 
Fig. 792 der Selachier nahesteht. Er unterscheidet sich von ihm 
nur darin, daß der innere Venenring nicht geschlossen ist, und dal^ 
der äußere wie bei allen Amnioten hinten keine Verbindung zum 
Embryo besitzt. Ebenso besteht eine weitgehende Uebereinstimmung 



rs vv 




.av 



av ■-■ ^^_ 



Fisr. 905. A. vasculosa eines Kaninchenembryo von 9 Tagen, 19 Stunden (25 
bis 30 Urwirbel). Nach Van Benedek und Jultx. Venen schwarz, Arterien rot. 
vv Venae vitellinae. av Arteriae vitellinae (primäre), rs Eandsinus. 

mit den ersten Dotterkreislaufsbahnen der Reptilien (Fig. 870), wenn 
man von dem an sich nebensächlichen Umstand absieht, daß dort um 
die fragliche Zeit der Randsinus noch unfertig ist. 

Von dieser gemeinsamen Basis aus schlagen nun die Säugetiere 
eine neue, von ihnen erworbene Entwickelungsriehtung ein, dadurch, 
daß die bei den Reptilien sich nachträglich einstellende und beim Huhn 
schon frühzeitig auftretende Verbindung der Dottervenen mit dem 
Randsinus untiBrbleibt und statt dessen eine Kommunikation der 
später entstehenden Dotterarterien mit demselben sich herstellt 
(Fig. 905 av). Diese ersten Anlagen der Dotterarterien der Säuge- 
tiere treteu in der Mehrzahl als paarige Queräste der Rumpfaorta auf, 
die auf dem Dotter hinaus verlaufen, wie sie zuerst von Bischoff (A. 
L. III, 1842 u. 1845) und nach ihm von anderen Forschern beschrieben 
wurden. Sie sind somit den anfänglichen Dotterarterien der Reptilien; 



Entwickelung der extraembryonalen Gefäße der Säugetiere. 1259 

lioniolofj (Fig. 871 ii. S72y Nur dringen oinige von ihnen, statt sich 
im Kapillarnetz zu verlieren, wie hei den Reptilien, bis zum Kand- 
sinus vor und machen diesen dadurch zu einem arteriellen 
Gefäß. \'on den in der Mehrzahl angelegten jiaarigen Arterien bleibt 
nur ein einziger unpaarer. nach hinten verlaufender Stamm erhalten, 
der sich entsprechend stärker ausbildet und zur definitiven (se- 
kundären) Dotterarterie {av in Fig. 903) wird. Wie derselbe aus 
den primären Dotterarterien entsteht und ob er der definitiven Dotter- 
arterie der Reptilien entspricht, bedarf noch der Untersuchung. 

Durch diesen Vorgang müßte der weitaus größere kaudale Ab- 
schnitt des Kapillarnetzes der ganzen A. vasculosa rein arteriell 
werden. Dem wird dadurch begegnet, daß der anfänglich kurze 
Stamm der Dottervenen (rv in Fig. 904) allmählich nach hinten in 
die Area vordringt (Fig. 905 u. 903) zwischen den Artei-ienstamni und 
das arterielle Ringgefäß, so daß er von beiden das Blut aufnehmen 
kann. Dieses nach hinten verlaufende Stück der Venae vitellinae ist 
ein Neuerwerb der Säugetiere, ebenso wie die distalen zum Rand- 
sinus reichenden Enden der i)rimären und dehnitiven Dotterarterien, 
während der Stamm teil der Dottervenen und der pri- 
mären (vielleicht auch der definitiven?) Dotterarterien den 
gleichnamigen (iefäßen der Reptilien homolog ist. Und ebenso ist 
der arteriell e Randsinus dem venösen der Selachier und 
Reptilien komplett homolog. Er hat nur einen Funktions- 
w^echsel erfahren durch Anschluß an die arterielle Bahn analog dem 
arteriell werdenden inneren Venenring von Torpedo, zu dem er ein 
Gegenstück bildet. 

Eine gesonderte Stellung in Bezug auf ihren Dotterkreislauf 
nimmt eine weitere Gruppe von Säugetieren ein , zu welcher vor 
allem die von Fleischmann untersuchten Carnivoren (Katze und 




vv 



Fig. 906. Keimblase vom Fuchs von einem 
Pol aus gesehen. Der Embryo liegt quer zur Längs- 
achse des Eies und steckt mit seinem Kopfe tief 
in der proaraniotischen Tasche. Der Getäßhof hat 
die Keimblase noch nicht vollständig umwachsen. 
Die hintere Hälfte des Gefäßnetzes von den Ar- 
teriae vitellinae [nv) gespeist, ist arteriell dargestellt 
(rot), die vordere venös (schwarz), vv Venae vitel- 
linae. Nach Fleischmanx. 

Fuchs) gehören. Diese Säugetiere zeichnen sich dadurch aus, daß 
sie einen Ringsiuus auf ihrem Dottersack überhaupt nicht bilden. 
Wie die beistehende Fig. 906 lehrt, entwickeln vielmehi- die Dotter- 
gefäße hier bloß ein engmaschiges Kapillarnetz, das selbst nach voll- 
endeter Umwachsung des Dottersackes nur in der Nähe des Embryo 
größere Stämme erkennen läßt, nämlich die nach vorn ziehenden 
paarigen Venae vitellinae (vv) und die aus der Rumpfaorta seitlich 
austretenden primären Dotterarterien {av). Eine strenge Scheidung 
zwischen arteriellen und venösen Bahnen, wie sie in unserer Ab- 
bildung durch Farben angegeben ist, läßt sich, wie Fleischmann 
ausdrücklich bemerkt, in Wirklichkeit in dem Kapillarnetz nicht durch- 
führen, sondern es kann nur im allgemeinen angegeben werden, daß 
auf der vorderen Hälfte des Dottersackes eine cordipetale, zu den 
Venae vitellinae gehende, und auf der hinteren eine cordifugale, von 
.den Arteriae vitellinae ausgehende Stromrichtung vorherrscht. 



1260 RÜCKERT. Entw. d. extraembryonalen Gefäße d. Säugetiere. 

Die bis jetzt untersuchten artiodactylen Ungulaten be- 
sitzen insofern eine entsprechende Anordnung des Dottergefäßsystems, 
als auch ihnen ein PJngsinus fehlt. Wenigstens haben Bischoff 
beim Reh und Bonnet beim Schaf ein Randgefäß nicht aufgefunden. 
Das Ei des Schafes wird, wie Bonnet beschreibt, rasch bis auf den 
unteren Pol vom Gefäßhof umwachsen, aber die Vaskularisation ist 
insoweit eine unvollständige, als sie seitlich nicht über die Breite des 
Embryo hinausgreift, sich also nicht auf die seitlichen langen Zipfel 
des Dottersackes erstreckt. Auch beim Schweine kommt, wie wir 
durch Keibel erfahren haben, auf dem „außerordentlich rudimentären" 
Dottersack ein gleichfalls rudimentärer Gefäßhof ohne Randsinus zu 
Stande. Was dagegen die p eri ssodactylen Ungulaten anlangt, 
so giebt Bonnet (1801) an. daß beim Pferd ein Ringsinus existiert. 

Soweit sich aus den bisherigen Litteraturangaben ersehen läßt, zeigt 
auch das Dottergefäßsystem der Primaten nicht den Van Beneden- 
schen Typus, sondern steht dem für Carnivoren beschriebenen nahe. So 
stellen Selenka die Nabelblase von Hylobates concolor (1900) 
und von S e m n o p i t h e c u s c e p h a 1 o p t. n. C e r c o c e b u s c y n o - 
molg. (lOOo) und Hubrecht diejenige des Tarsius spectrum 
(1902) von einem gleichmäßigen engmaschigen Gefäßnetz umschlossen 
dar. Was den Menschen anlangt, so ist in der Abbildung des 
jüngsten menschlichen Embryo von Coste (A. L. 1847 — 1859) auf 
der bereits total vaskularisierten Nabelblase ein gleichfalls eng- 
maschiges, an zwei kurze Gefäßstämme (Vena und Art. vitell.) ange- 
schlossenes Netz, und bei einem 14-tägigen Embryo von His (bei 
Kollmann A. L. 1898, Fig. 98) eine freie Verästelung der Art. und 
Vena vitell. wiedergegeben, Anordnungen, die darauf hinweisen, daß 
hier ein Randgefäß, wenn es auf einer vorausgegangenen Entwicke- 
lungsstufe überhaupt angelegt wurde, jedenfalls nur eine sehr ver- 
gängliche Bildung sein kann. Die beiden auf Schnitten untersuchten 
jungen menschlichen Eier von Spee (1889) und Keibel (1890) zeigen 
ebenfalls die Nabelblase, mit Ausnahme einer den Embryo umgebenden 
Zone, schon vollständig von einem (iefäßnetz überkleidet. Nach dem 
jugendlichen Zustand dieser von Keibel abgebildeten bluthaltigeu 
Gefäße erscheint es unwahrscheinlich, daß hier ein Stadium mit einem 
Randsinus vorausgegangen sein soll. 

Dieser zweite Typus des Dotterkreislaufes der Säuger zeigt zwar 
eine primitive Anordnung, insofern ihm der Ringsinus fehlt und die 
primären Dotterarterieu noch nach der ümwachsnng erhalten sind 
(Carnivoren), trotzdem darf er aber i)hylogenetisch nicht als der ur- 
sprüngliche angesehen werden. Eine solche Stellung kommt vielmehr 
dem Van BENEDEN'scheu Typus zu, weil derselbe erstens bei den 
niedersten Säugern, den M a r s u p i a 1 i e r n , und wahrscheinlich auch 
Monotremen (s. oben Kleindruck Echidna) sich findet und nament- 
lich weil er von dem der Reptilien direkt ableitbar ist. Vielleicht ge- 
lingt es, bei dem einen oder anderen Vertreter des zweiten Typus 
durch Untersuchung früherer Stadien noch die Anlage eines vergäng- 
lichen Randsinus aufzufinden. Für das Zustandekommen dieser Ge- 
fäßanordnung giebt Fleischmann eine Erklärung, indem er sie auf 
die rasche Umwachsung des Dottersackes durch die A. vasculosa zu- 
rückführt. Der Gefäßhof „findet hier keine Zeit, ein Randgefäß zu 
bilden". Diese Deutung, welche Fleischmann nur für das Ei der 
Carnivoren und Artiodactylen giebt, läßt sich nach den oben 
mitgeteilten Thatsachen auch auf dasjenige der Primaten ausdehnen. 



S. MOLLIER, Die Entwickelung der Gefäße im Embryo. 1261 



Die Eiitwiekeliiiiä: der Gefäße im Embryo. 

Von S. Mollier. 

Ueber die Entwickelung der embryonalen Gefäße sind drei An- 
schauungen auch heute noch geltend. Die erste wurde von His aus- 
gesprochen und von ihm und zahlreichen Anhängern später ausge- 
staltet. Man kann sie die Einwachsungslehre nennen. Sie gipfelt in 
dem Grundsatze, daß alle embryonalen Gefäße der Meroblastier von 
den früher angelegten außerembryonalen Gefäßen des Fruchthofes ihren 
Ausgang nehmen, sich also langsam in den Embryo hereinschieben 
oder hereinsprossen. 

Die zweite Anschauung wurde am schärfsten von Rabl (1887) 
gefaßt. Danach ist das gesamte Gefäßsystem des Embryo in letzter 
Linie von der ersten Herzanlage durch Sprossung, nach Art späterer 
Capillargefäßbildung, abzuleiten. Ueber die Genese der ersten Herz- 
zellen spricht sich Rabl (1892) nicht entschieden aus, aber soviel man 
aus der ganzen Darstellung ersieht, lehnt er die His'sche Einwachsungs- 
lehre ab und glaubt eher an eine lokale Entwickelung der ersten Ge- 
fäßzellen und an einen sekundären Anschluß an die Dottergefäße. 

Auch diese Auffassung fand zahlreiche Vertreter ; ich nenne hier 
bloß ScHwiNK, Brächet, Sobotta u. A. 

Die dritte Anschauung wurde von P. Mayer und Rückert durch 
Untersuchungen an Selachierembryonen begründet. Man kann sie 
nach ihrem Inhalte die Lehre von der lokalen Entstehung der embryo- 
nalen Gefäße nennen. 

Um zu diesen drei Anschauungen Stellung nehmen zu können, 
ist es nötig, zunächst die Beobachtungen, auf welche sie sich stützen, 
kennen zu lernen. 

His (1882) kam auf den Gedanken seiner Einwachsungslehre (an- 
fänglich verknüpft mit seiner Lehre vom Parablast) durch Beobach- 
tung an Üach ausgebreiteten Hühnchenkeimen, und auch in seiner 
letzten Arbeit (1900) stützt er sich hauptsächlich wieder auf solche. 
Ich glaube aber, es muß jeder in dieser Frage Eingearbeitete sagen, 
daß zur Entscheidung derartig feiner histogenetischer Vorgänge über- 
haupt nur das Studium von Schnitten berechtigen kann, während die 
Beobachtung von Flächenbildern zum Verständnis der topographischen 
Ausbreitung und des Verlaufes der Gefäßbildung allerdings uner- 
setzliche Dienste leistet. His hat nun später freilich auch unge- 
zählte Serien untersucht und trotzdem seine Ansicht voll aufrecht 
erhalten. Es ist deshalb sehr zu bedauern, daß sich der Autor in 
seiner letzten Publikation auf eine Begründung seiner Lehre in 
diesem Sinne nicht mehr eingelassen hat, denn die wenigen Hinweise 
über das erste Auftreten der Gefäßanlagen im Embryo von Tor- 
pedo und Gallus sind nicht schwerwiegend, da sie zu alte Stadien 
betreffen. 

Das Hereinwachsen der Gefäßanlagen in den Embryo erfolgt nach 
His zunächst in Form von soliden, spitzen, dem Embryo zuge- 
kehrten Zellensprossen , welche von dem dichten Netz von soliden 
Gefäßanlageu in der Area pellucida ausgehen. Diese Sprossen dringen 
zwischen Entoblast und Splanchnopleura bis unter die Urwirbelregion 
vor, verbinden sich untereinander zu Schlingen, höhlen sich aus und 



1262 



S. MOLLIER, 






-gs 



aus den so entstandenen Gefäßmascheu bilden sich endlich durch 
Längs Vereinigung die Aorten (Fig. 907). 

Aber die Gefäßsprossen nehmen ihren Weg nicht nur zwischen 
Darm und Darmfaserplatte des Rumpfes, sondern sie dringen auch 
von den Seiten her kopfwärts in die von der Herzplatte gebildete 
Rinne ein und liefern das Material für das Herzendothel. Mit weiterer 
Abschnürung des Kopfes vom Embryo werden diese Sprossen all- 
mählich vom peripheren Gefäßnetz getrennt, nach hinten geschoben 
und konvergieren endlich gegen das hintere Herzende. Von diesen 
Gefäßsprossen der Herzanlage schieben sich dann weitere Sprossen 
nach vorn zur Gefäßbildung im Vorderkopf vor. Diese vermitteln 
also später den Anschluß der Herzanlage an die dorsalen Aorten. 

Ein zweites Netz von Gefäßspros- 
sen schiebt sich etwas später unter 
dem Ektoderm in den Embryo ein. 
Dasselbe ist nicht so mächtig und 
dringt bis zu der Urwirbel-Seiten- 
platten grenze vor. Aus den daraus 
hervorgehenden Gefäßschlingen ent- 
stehen die Cardinalvenen, welche später 
durch weitere Gefäßsprossen mit den 
Aorten in Verbindung treten, 

TÜRSTiG (1884) bestätigt in seiner 
Arbeit über die Entwickelung der 
Aorten beim Kaninchenembryo die 
Angaben von His, daß die Aorten aus 
der Längsvereinigung von Gefäß- 
schlingen entstehen, von denen er 
sagt, daß es den Anschein habe, „als 
seien es Gebilde, die sich von der Pe- 
ripherie her zwischen Darmfaserplatte 
und Entoderm vorgeschoben haben''. 
Zu dieser vorsichtigen Deutung veran- 
laßte ihn die Beobachtung, daß erstens 
die Aorten unabhängig vom Herzen 
entstehen, mit dem sie erst sekundär in Verbindung treten und zweitens, 
daß im Bereiche des Kopfes die dorsalen Aorten aus einzelnen iso- 
lierten Gefäßabschnitten sich entwickeln, Türstig giebt ferner selbst 
zu, daß seine Objekte für die Beantwortung der Frage nach der Ent- 
der ersten Gefäßzellen ungeeignet waren, da sie zu alten 
entnommen wurden. 
Man darf also wohl sagen, das Resultat von Türstig's Unter- 
suchung sprach schon damals gegen eine Verallgemeinerung der His- 
schen Einwachsungslehre. 

Im folgenden wollen wir nur die Gründe kennen lernen, welche 
zur Stütze der RABL'schen Hypothese geltend gemacht werden können. 
Rabl's eigene Worte lauten: „Die Beobachtung, daß bei den Amphi- 
bien die ersten Aortenbogen durch Auswachsen des Endothelsäckchens 
entstehen, legt uns aber noch die Frage nahe, ob nicht vielleicht auch 
das Endothel aller anderen Gefäße in letzter Instanz auf die Zellen 
des Endothelsäckchens zurückzuführen sei, mit anderen Worten, ob 
nicht vielleicht alle Gefäße in derselben oder in ähnlicher Weise ent- 
stehen, wie die Capillaren.'' In seiner Theorie des Mesoderms (1892) 




Fig. 907 nach His (1900). «c 
Aorta, u Urwirbel, gs Gefäßsprossen 



stehung 
Entwickelungsstadien 



Die Eiitwickelung der Gefäße im Einbr3'o. 1263 

hält er, drei Jahre später, nochmals diese seine Anschauung gegen 
die mittlerweile erfolgte Darstellung von Rückert (1888) aufrecht. 
Er sagt in Bezug auf die Selachier: „Ich habe die erste Entwicke- 
lung der Gefäße namentlich an den Aorten wiederholt genau verfolgt, 
und es ist mir kein Fall erinnerlich, der mich an der Ueberzeugung 
irre gemacht hätte, daß neue Endothelien ii^mer nur aus bereits be- 
stehenden ihren rrsi)rung nehmen/' 

Für die Amphibien sprechen sich Schwink und Brächet im 
gleichen Sinne aus, und Sobotta neigt infolge seiner Studien an 
Knochenfischen ebenfalls dieser Anschauung zu. Er möchte, im 
schärfsten Gegensatz zu His, sogar die Dottergefäße durch Sprossung 
von der Herzanlage ableiten (!). Freilich ohne irgendwelche Beweise 
für die Richtigkeit derselben zu erbringen und ohne gegenteilige An- 
gaben zu entkräften. 

Solche Angaben sind aber in der Litteratur schon vor langer Zeit 
aufgetaucht und haben sich nach der RücKERT'schen Publikation noch 
vermehrt. Sie lassen sich alle zu Gunsten der Lehre von der Ent- 
stehung der embryonalen Gefäße in loco verwerten, auf welche jetzt 
näher einzugehen ist. 

Ich referiere zunächst die Arbeit von Rückert (1888) über die 
Selachier. 

Von den embrj^onalen Gefäßen legt sich zuerst das ventrale Längs- 
gefäß des Darmes, die Subintestinalvene an, und zwar wird zunächst 
der proximale Abschnitt derselben im Vorderrumpf sichtbar. Wie 
beim Herzen ist auch hier der einleitende Vorgang zur Gefäßbildung 
die Abgabe von Gefäßzellen aus der ventralen Kante der embryonalen 
Seitenplatte und diese Zellproduktion schreitet in kaudaler Richtung 
fort. Die Entstehung dieser Zellen ist im mittleren und hinteren 
Rumpfabschnitt besonders deutlich zu verfolgen: „anfänglich ist der 
ventrale Teil des embryonalen Mesoblast erfüllt von runden, dotter- 
reichen Zellen, welche denselben aufblähen und seine peripheren Zellen 
zum Teil abplatten. Sobald nun die Bildung der Gefäße hier vor 
sich geht, treten von jenen Zellen die ventral gelagerten, in Kolo- 
nieen und Ketten zusammenhängend, aus dem Mesoblast und er- 
gießen sich in den Raum zwischen der Splanchnopleura und der Darm- 
wandung. Sie nehmen in der Regel schon während des Austrittes die 
charakteristische Gestalt der Gefäßzellen an und bilden Endothel- 
schlingen, welche teils am ventralen Ende des Darms verharren und 
hier die Subintestinalveneu darstellen, teils sich in dorsaler Richtung 
ausziehen als Anlagen der P. MAYER'schen Ringgefäße." Kaudalwärts 
nimmt die Massenentwickehmg der Gefäßzellen ab und man findet 
endlich nur wenige Zellen aus den ventralen Kanten der Seitenplatten 
austreten, die sich manchmal noch innerhalb des Mesoblast zu einem 
Endothelring ordnen. 

Die Zellen für die Aortenanlagen werden bei Selachiern später 
sichtbar als die für die Subintestinalveneu. Sind letztere schon bei 
einem Embryo mit einer angelegten Kiementasche (also etwa 18 Ur- 
wirbel, Rabl) zu sehen, so treffen wir die ersten Aortenzellen erst 
bei einem Embryo mit 2 Visceraltaschen (mit etwa 23 Urwirbeln, Rabl) 
und zwar gleichfalls im proximalen Abschnitt des Rumpfes, von wo 
sich die Anlage kaudal weiter entwickelt. Was die Abkunft der Aorten- 
zellen anlangt, so kommt Rückert zu der Ueberzeugung, daß die- 
selben gleichfalls in loco entstehen und zwar im wesentlichen aus dem 
angrenzenden Urwirbelteil, in geringerer Anzahl aus der dorsalen 



1264 S. MOLLIER, 

Darmwand sich ablösen. Das läßt sich für die Vorderrumpf- und 
Kopfregion des Embryo mit Sicherheit feststellen. Im mittleren und 
kaudalen Rumpfabschnitt ist aber nach Rückert auch eine andere 
Entstehungsweise nicht auszuschließen. Hier wäre es denkbar, daß 
die Aorten aus den dorsal vordringenden Gefäßzellen der ventralen 
Gefäßanlagen gebildet werden, welche sich in dem Räume zwischen 
Darm, Chorda und Urwirbel ansammeln. „Manche Schnitte machen 
in der That den Eindruck, als ob die nach hinten fortwachsenden End- 
stücke der Aorten im Zusammenhang mit den den Darm umspinnen- 
den Seitenästen der Subintestinalvenen in dieser Region entstünden. 
Da hier die Aorten zudem sehr schwach entwickelt auftreten, oft nur 
mit einer oder zwei Zellen auf dem Querschnitt, so ist es um so 
schwieriger, sich über ihre Herkunft Klarheit zu verschaffen, denn 
man hat nur wenig Gelegenheit, die Zellen im Zustand des Austrittes 
aus den Keimblättern anzutreffen. Ich muß daher für diese Region 
die Frage offen lassen, aber mit Rücksicht auf gleich zu schildernde 
Verhältnisse doch darauf hinweisen, daß man auch hier ganz ver- 
einzelt eine Zelle von der dorsalen Darmwand sowohl, wie dem an- 
grenzenden Urwirbelteil in Ablösung begriffen vorfindet." 

Auch P. Mayer sah bei Torpedo die gleichen Bilder und deutete 
sie in dem Sinne, daß die Aorten aus Zellen gebildet werden, die 
dem Darm entlang dorsalwärts wandern und aus den ventralen freien 
Rändern des Mesoderms hervorgehen. 

Die von P. Mayer (1886) entdeckten Quergefäße zwischen Sub- 
intestinalvene und Aorta entstehen nach Rückert im Zusammenhang 
mit den letzteren hauptsächlich aus dem ventralen Teil des Mesoblast, 
doch ist, wie Rückert ausdrücklich hervorhebt, der Austritt der Ge- 
fäßzelleu aus dem Mesoblast und Entoblast in der Region dieser 
Quergefäße übrigens nicht auf die Umgebung des ventralen Darm- 
abschnittes, beschränkt, sondern greift auf die Region des seitlichen 
und dorsalen Darmumfanges über. 

Rückert bestätigt die Angabe von P. Mayer, daß diese Quer- 
gefäße nicht segmental angeordnet sind. Sie bilden vielmehr einen 
unregelmäßig gebauten Gefäßplexus, welcher mit den Längsgefäßen 
zusammen den Darm in der mittleren und hinteren Rumpfregion um- 
spinnt. 

Von weiteren ersten Gefäßanlagen im Embryo konnte Rückert 
noch die lokale Entstehung der Vornierengefäße im Anschluß an die 
Aorta aus dem nachbarlichen Mesoblast der visceralen Somitenwand 
nachweisen und endlich beschreibt er die lokale Entstehung der Art. 
mandibularis aus Gefäßzellen, welche vom visceralen Blatt des zweiten 
Kopfsomitenpaares gleichzeitig mit der Lieferung des Kopfmesenchyms 
abgegeben werden. Diese Zellen erscheinen, in Ketten zusammen- 
hängend, von Anfang ab an der Stelle des späteren, von Rückert 
zuerst beschriebenen Kopfsinus und diese Gefäßanlage gewinnt erst 
später Anschluß an die dorsalen wie ventralen Aorten. Rückert 
erwähnt, daß an der Bildung der Gefäßzellen für die Mandibular- 
gefäße auch die Wand des Kiemendarmes sich beteilige. 

So weit Rückert. Seine gewichtigen Gründe, die er noch außer 
seinen Beobachtungen gegen die Möglichkeit einer Verallgemeinerung 
der His'schen Einwachsungslehre vorbringt, mögen im Original nach- 
gesehen werden. 

Rückert leitet also die Gefäßzellen für die ersten Gefäßbahuen 



Die Entwickelang der Gefäße im Embryo. 



1265 



im Kopf und Rumpf des Embryo aus zwei Quellen ab, aus dem den 
Darm umliüllenden IMesoblast und aus dem Entoblast. 

Nach KÜCKERT beobaclitete Raffaele (1892) die Entstehung der 
Art. mandibularis bei Selachierembrj'onen und bestätigte völlig die 
von RÜCKERT gefundene frühzeitige, selbständige und lokale Ent- 
wickelung derselben. Andei'crseits glaubt er, daß diese unzweifelhaft 
vorkommende lokale Entstehung von Gefäßzellen doch nicht als all- 
gemeine Regel aufgestellt werden dürfe und daß die Bildung von Ge- 
fäßen durch Wanderzellen, wie sie bei Teleostiern vorkommen, wohl 
auch bei Selachiern angenommen werden dürfe, ohne daß es freilich 
möglich sein wird, einen strikten Beweis dafür 



zu erbringen. 



Aus der Arbeit von Emmert (1900) ist nichts wesentlich Neues 
zu gewinnen. Er bestätigt die lokale Entstehung der Gefäßzellen, 
leugnet die Beteiligung des Entoderms an ihrer Lieferung und glaubt, 
daß die Aortenzellen bloß aus dem dorsalen Abschnitt der Splanchno- 
pleura, nicht aus 



dem Urwirbel hervorgehen. 



Fig. 908. 



Fig. 909. 




ao 




-\\—am 



Fig. 908. Querschnitt durch den Kiemendarm eines Pristiurusembryo mit 

23 Urwirbebi. ao Aorta, d Darm, vao ventrale Aorten. 

Fig. 909. Querschnitt durch den Kopf eines Pristiurusembryo mit 25 Ur- 

wirbeln. am Arteria mandibularis. d Darm. 



Nach der erschöpfenden Darstellung von Rückert noch viel 
sagen zu wollen, ist unnötig und ich beschränke mich deshalb darauf, 
aus den Resultaten einer eigenen Untersuchung ein paar kurze An- 
gaben zu machen über die Gefäßbildung im Kopfe und über die Ent- 
wickelung der Aorten. 

Bei einem Pristiurusembryo mit 23 Urwirbeln ist die Anlage der 
Art. mandibularis noch paarig und an die dorsalen und ventralen 
Aorten angeschlossen. Sie besteht aus einem soliden Zellband, welches 
an seinem ventralen Ende mit dem splanchnischen Mesoderm zu- 
sammenhängt. Die ventralen wie dorsalen Aorten sind zellige Stränge 
(Fig. 908) von sehr wechselnder Stärke, ohne Lumen; die ventralen 
manchmal unterbrochen. Weitere Verbindungen beider sind nicht vor- 

Handbuch der Entwickelungslehre. I. 1. 80 



1266 S. MOLLIER, 

handeil. Die dorsalen Aortenstränge werden mit den ersten Ur- 
wirbeln stärker und gleichmäßiger gebaut. Von dem 4. Urwirbel ab 
sind sie über zwei Urwirbellängen hohl, dann kehren sie wieder in 
die frühere Form solider Stränge zurück. 

Bei einem Embryo mit 25 Urwirbeln waren die beiden noch soliden 
Anlagen der Art, mandibulares über dem Darm vereinigt und an 
dieser Stelle das erste Lumen paarig zur Seite der mittleren schwachen 
Verbindungsbrücke zu sehen (Fig. 909). Die folgenden ventralen und 
dorsalen Aortenstränge zeigen hie und da durch Einrollung einer flach 
ausgebreiteten Gefäßzelle eine Lichtung. 

Ferner finden sich jetzt vereinzelte platte Gefäßzellen im Bereiche 
des 2. Kiemenbogens an der seitlichen Darmwand und ein ganz kurzer 
zelliger Ausläufer der ventralen und dorsalen Aorten im Bereich des 
späteren 3. Kiemenbogens Aveist darauf hin, daß die weiteren Kiemen- 
bogengefäße in einen gewissen, auch zeitlich gekennzeichneten Gegen- 
satz zu den Aulagen der Mandibulargefäße treten. 

Dafür scheint auch das Auftreten der Lichtung in den genannten 
Gefäßen zu sprechen, denn bei einem Embiyo mit 40 Urwirbeln be- 
obachtete ich schon weite Mandibulararterien, die zum großen Sinus 
zusammentreten ; ebenso waren die Aorten gleichmäßige Kanäle ge- 
worden. Dagegen war von den Anlagen der übrigen Kiemenbogen- 
gefäße nur in dem des 2. Bogens an seinen Enden der Beginn einer 
Lichtung zu sehen, und zwar ging dieselbe von dem ventralen Längs- 
gefäß aus, während von dem dorsalen nur eine ganz kurze Abzwei- 
gung sich ventralwärts verfolgen ließ. 

Was die Beteiligung des Entoderms an der Lieferung der Gefäß- 
zellen anlangt, so muß ich Rückert beistimmen, daß man bei auf- 
merksamer Beobachtung allerdings immer Zellen sieht, deren Abkunft 
aus dem Entoderin unzweifelhaft erkennbar ist; aber ich möchte die 
Zahl dieser Zellen für geringer anschlagen als Rückert es thut und 
möchte ihnen daher auch nicht die gleich große Bedeutung für die 
Gefäßbildung zumessen wie jenen aus dem Mesoderm. 

Ueber die Bildung der embryonalen Gefäße bei Sauropsiden liegt, 
außer zerstreuten einzelnen Bemerkungen und außer den schon be- 
sprochenen Untersuchungen von His meines \Yissens nur die Arbeit 
von ViALLETON (1891) vor, der für die Entstehung der Aorten beim 
Hühnchen die Einsprossungslehre von His, wenn auch in etwas ver- 
änderter Form, annimmt, obwohl er über die Bildung des kranialen 
Abschnittes dieses Gefäßes im Rumpfe nicht ins klare kommen konnte, 
da er hier einen Zusammenhang der gefäßbildenden Zellstränge mit 
dem außerembryonalen Gefäßnetz vergeblich suchte. 

Ich möchte zunächst bemerken, daß die Angaben von Vialleton 
zu alte Stadien betreffen (Embryonen mit 8 und mehr Urwirbeln), als 
daß sie über die allererste Genese der Gefäßzellen im Embryo Auf- 
schluß geben können. 

Es ist also nicht überflüssig, aus einer eigenen Untersuchung zahl- 
reicher Embryonen von Reptilien und Hühnern kurze Angaben hier 
mitzuteilen. 

Die ersten Gefäßzellen zur Bildung der Aorten werden schon 
bei Embryonen mit 3 — 4 Urwirbeln. also kurz nach dem Auftreten 
der ersten Herzzellen in der vorderen Rumpfgegend sichtbar und 
stammen, weil hier das Mesoderm um diese Zeit schon scharf vom 
Entoderm geschieden ist, aus dem Mesoblast. 



Die Entwickeluug der Gefäße im Embrj'o, 



1267 



Die beiden Querschnittsbilder (Fig. 910 u. 911) lassen die Ge- 
fäßzellenzüge erkennen, welche zur Aortenbildung und zur Herstellung 
der Quergefäße in dem außerembryonalen Gebiet Verwendung finden. 








9^ 



n 



Fig. 910. Querschnitt durch einen Embryo von Lacerta mit 4 Urwirbeln im 
Bereiche des 3*6". ^ Seitenplatte, c Eutoderm. r/^ Gefäßzellen, a Urwirbel. 




e (jz ch 

Fig. 911. Querschnitt durch einen Embryo von Lacerta mit 7 Urwirbeln im 
Bereiche des 3ten. ,. Entoderm. (jz Gefäßzellen, ch Chorda. 



Es ist hier nicht möglich, alle jene zahlreichen Beobachtungen, 
welche eine ausschließlich lokale Gefäßzellenbildung aus der visceralen 
Platte des Mesoderms beweisen, zu besprechen oder gar abzubilden. 
Es muß das im vorhergehenden Abschnitt für die Selachier Gesagte 
genügen ; aber ausdrücklich möchte ich hervorheben, daß bei Saurop- 
siden die Beweise nicht weniger zwingende sind. 

Die beiden Figuren machen den Eindruck, als ob die Gefäßzellen 
ausschließlich aus dem Uebergangsteil des Urwirbels in die Seiten- 
platte stammen und sich dann auf dem Darm medial zur Chorda vor- 
schieben würden und wirklich fand ich auch keinen sicher nachweis- 
baren Austritt von Gefäßzellen aus der ventralen hochzelligen Ur- 
wirbelwand, ohne aber ausschließen zu können, daß nicht die Stelle 
der ersten Gefäßzellenbildung später zum Teil in den Sklerotomab- 
schuitt des Urwirbels bei seiner Abtrennung von der Seitenplatte 

80* 



1268 



S. MOLLIER, 



einbezogen wird. Das gleiche Verhalten der Gefäßzellen erwähnt 
E. R. Gregory (1900) bei einem Embryo von Aromochelys mit 9 Ur- 
wirbeln im Bereiche der letzten derselben und bildet es ab. 

Wie aber die ersten Zellenzüge, die lokal aus einzelnen, an ver- 
schiedenen Stellen und nacheinander frei gewordenen Gefäßzellen ge- 
bildet wurden, durch das Dickenwachstum der Embryonalanlage und 
das mediane Zusammenschieben der früher flach ausgebreiteten An- 
lagen, ohne viel länger zu werden, die Chorda erreichen, ersieht man 
aus den Figg. 910 und 911. 

Die allerersten Zellenzüge sind bei Sauropsiden nicht in quer ge- 
ordneten einzelnen Reihen vorhanden, sondern hängen netzförmig unter- 
einander zusammen, freilich zunächst oft nur durch einzelne, lang aus- 
gezogene Zellen. 

In diesen Zügen treten bald hie und da durch einzelne sich ein- 
rollende Zellen Bruchstücke einer Gefäßlichtung auf, so auch manch- 










«0. 



/ 



Fig. 912. Querschnitt durch einen Embryo von Anguis mit 9 Urwirbeln im 
Bereiche des 3ten, ,( Urwirbel. gz Gefäßzellen. 



mal im Winkel zwischen Urwirbel, Chorda und Darm als erste An- 



deutung der 



Aortenbildung. 



Längszüge 



von Zellen 



Bildung der embryonalen Gefäßstämme, Aorta und Cardinalvene, 



Aber noch sind keine ununterbrochenen 
zur 
vorhanden 

Den Austritt der ersten Gefäßzellen zur Bildung der Cardinal- 
vene sah ich bei Embryonen, die um einen Urwirbel älter waren. 
Sie treten wieder aus dem Uebergangsteil zwischen Urwirbel und 
Seitenplatte aus, aber hier nach außen unter das Ektoderm, sie 
stammen also aus der Somatopleura. Auch sie bilden hierauf netz- 
förmige Züge durch lange protoplasmatische Ausläufer und dieses 
Netz wird durch weitere von der Somatopleura abgegebene Zellen 
ventralwärts erweitert. 



Die 



Entwickelung 



der Gefäße im Embryo. 



1269 



Bei 



einem Embno von Anguis mit 9 Urwirbelii (Fig. 912) giebt 
ein Querschnitt durch die vorderen Urwirbel ein Bikl, das dem eines 
Selachierembryo außerordentlich ähnlich sieht. 

Zwischen Darmwand und Splanchnopleura liegen die netzförmigen 
Zellenzüge mit einzelnen noch unzusammenhängemlen Lichtungen. Das 
Lumen der Aorta ist stellenweise deutlich und manchmal durch einen 
mehrzelligen Endothelring gebildet. 

Die Urwirliel haben sich von der Seitenplatte abgeschnürt und 
zwischen beiden wird unmittelbar darauf ein zelliges Netzwerk sichtbar, 
das die Cardinalvenenanlage mit der Aorta verbindet. 
Teilung dieses Netzwerkes 
konnte ich anfänglich nicht 
nachweisen, es scheint das- 
selbe aber später durch die 
Segmente in diesem Sinne 
beeiuHußt zu werden. 

Ueberall treft'en wir 
noch Bilder, welche die lo- 

G( 



Eine segmeutale 




kale Entstehung von 

Fig. 913. Querschnitt durch 
die vordere Eumpfgegend eines 
Embryos von Lacerta. Durch 

schlechte Konservierung und \\ TSaZ 's;® .*^ ^^i^Toc^ ..iS&^ ::^"l"3?' — ao 

Schrumpfung sind die einzelnen 
Organe auseinandergerückt und 
gerade dadurch das mesenchyma- 
töse Netzwerk für die Aorta (cio) 
gut zu übersehen. 

Zellen außer Frage stellen und welche zeigen, daß auch bei Saurop- 
siden die Gefäßzellenbildung nicht nur an den ventralen Abschnitt 
der embryonalen Seitenplatte gebunden ist, sondern wie bei Selachiern 
die Gefäßzellen in verschiedensten Höhen der Splanchnopleura aus- 
treten. 

Der andauernde Zuschuß von Zellen in das bisher gebildete weit- 
maschige Netz verdichtet dasselbe allmählich und dabei werden jene 
Streifen des Netzes, welche später zu bleibenden Gefäßen werden 
sollen, besonders betont. 



Waren in diesen Zügen des Netzes schon vorher einzelne 



ge- 



trennte Lichtungen sichtbar geworden, so vermehren sich dieselben 
jetzt derart, daß man stellenweise von einer m e s e n c h y m a t ö s e n 
Vorstufe der großen Gefäße ebenso gut sprechen kann wie bei der 
Bildung des Herzens (Fig. 913). 

Es weitet sich also nicht etwa die in Fig. 912 sichtbare kleine 
Aortenlichtung langsam zum großen Gefäßlumen aus, sondern die au 
der Gefäßbildung Anteil nehmenden Zellen fügen sich den vorhandenen 
an und so wird das schon gebildete kleine Lumen bald darauf nur 
ein Maschenraum des größeren Netzwerkes sein. 

Gerade so wie beim Herzrohr entsteht dann die einheitliche Lich- 
tung der Gefäße durch langsames und stetiges Eröffnen der einzelnen 
Maschenräume ineinander und durch langsame Umordnung der Zellen 
zu geschlossenen endothelialen Wandungen. 

Die Fig. 914 zeigt diesen Vorgang noch nicht völlig abgelaufen 
und es sind hier die verschiedenen histogenetischen Prozesse, welche 



1270 



S. MOLLIER, 



bei der Umwandhiug feinster Gefäßzellenztige und zellreicherer Stränge 
beobachtet werden können, dieselben, die einerseits 



VC 







9®^1,ol||^^^; 



ao 



bildung 



DC 



bei der Gefäß- 
auf dem Dotter 
beobachtet wurden, an- 
dererseits bei Gefäßbil- 
dungen in späterer Ent- 
wickelungszeit (im Netz 
etc.) so oft und einge- 
hend beschrieben wurden. 
Da die Gefäßbildung 
in der Urwirbelregion in 
kranio-kaudaler Rich- 
tung erfolgt, so 
Schnitte, in 
Abständen betrachtet, oft 
deutliche Entwickelungs 



geben 
größeren 



Fig. 914. Querschnitt 
durch die vordere ßumpf- 
gegend eines Embryos von 
Anguis mit 15 Urwir&eln. ao 
Aorta. VC Vena cardinalis. 
DC Ductus Cuvieri. 




<3> 



tr 



'^:.'£m^o%7s>e 






■^?^%% 




•^ -ßfg 



ao 



DV 







ren durchaus nicht in diesem Sinne, 
diese Unregelmäßigkeit z. B. in der 
bekannt. Auf einem weiter kaudal 5 
Embryo wie Fig. 914 und 915 sehen 



Fig. 915. Querschnitt 
durch die vordere Rurapf- 
gegend eines Embryo von 
Anguis mit 15 Urwirbeln in 
der Höhe des 2. Urwirbels. 
ao Aorta. DC Ductus Cu- 
vieri. DV Dottervene. 

unterschiede. So sieht 
man auf einem Schnitt 



durch den 



(Fig. 915) 



2. Urwirbel 
schon wohl 
begrenzte, aber noch 
nicht immer ganz zu- 
sammenhängende Gefäß- 
abschnitte, deren Endo- 
thel eine auffallend un- 
regelmäßige Verteilung 
der Zellen erkennen läßt. 
Obwohl die Annahme 
einer allmählichen ersten 
Bildung der Gefäße in 
kandaler Richtung zu- 
treffend ist, so geht an- 
dererseits die Umgestal- 
tung der Gefäßanlagen zu 
einheitlichen hohlen Röh- 

sondern regellos vor sich, und 

der Aorta ist seit langem 

Schnitt durch denselben 

wir z. B. die Aorta schon ein- 



Bildung 
gelegenen 



Die EntWickelung 



der Gefäße im Embryo. 



1271 



heitlich, aber noch paarig vorhanden und sie steht mit dem außer- 
embiTonalen Gefäßnetz durch auffallend weite Quergefäße in Verbindung 



(Fig. 910). welche aus den 
(Fig. 912) entstanden sind. 



seitlich am Darm gelegenen Zellenzügen 




-rao 






916. Querschnitt durch den Rumpf eines Embryo von Anguis mit 15 Ur- 
wirbeln in der Höhe des Uten, ao Aorta, qu Quergefäß. 



Fig. 



Fig. 917. Querschnitt 
durch den Eumpf eines 
Embryo von Anguis mit 
11 Urwirbeln in der Höhe 
des 3ten. ao Aorta. CV 
Cardinalvene. 

Der Vorgang der 
Aortenbildung ist der, 
daß im vordersten 
Rumpfabschnitt, wel- 
cher schon stark vom 
Dotter abgefaltet ist, 
die Aorta aus einer 
zwischen Darm, Chor- 
da und Urwirbel ge- 
einheitlichen 
von Gefäßzellen 




-ao 



legen en 

Xetz 

hervorgeht, und zwar treten stellenweise zunächst 



auf, die später verschmelzen, odei* das 
von vornherein unpaar an, nachdem 



Gefäß 



legt 



paarige Lichtungen 



sich aus 



seine paarige 



Anlage 



dem Netz 
im Sta- 



dium der Fig. 914 vorübergehend angedeutet w'ar. 

Im flacheren mittleren und hinteren Rumpfabschnitt ist die netz- 
förmige Anordnung der Gefäßzellenzüge für die Aorten nicht immer 
ausgesprochen (Fig. 917) und die Anlagen sind stets paarig. Die 
Vereinigung erfolgt erst in der Form gleichmäßiger endothelialer 
Röhren. Hier ist der Vorgang jenem bei Selachiern ähnlicher. 

Bei der unregelmäßigen Verschmelzung der paarigen Endothel- 
röhren der Aorten werden aber stellenweise wieder mesenchymatöse 
Stellen vorübergehend sichtbar. 



1272 S. MOLLIER, Die Entwickelung der Gefäße im Embiyo. 



|0 <S'B 



Die Cardinalveue, welche aus einem verdicliteten Längsstreifen 
des Netzes au der angegebenen Stelle hervorgeht, bildet sich anfänglich 

nur im Bereiche der vordersten Urwirbel, 
_ und es ist auffallend, daß die erste An- 

lage des Netzes ventral weiter herab- 
reicht, als dasselbe später zur Ausbil- 
dung des Gefäßes benutzt wird. Es ist 
das Netz , soviel ich sehe , bis au die 
laterale Grenze der embryonalen Somato- 
pleura vorhanden und aus ihm geht durch- 
allmähliche Verdichtung eines Streifens 
der Ductus Cuvieri hervor. 

Dieser Streifen liegt in einiger Ent- 
fernung vom vorderen Rande der ersten 
netzförmigen Anlage. 

Ueber die erste Bildung der Kopf- 
gefäße kann ich nur sagen, daß sie als 
einzelne kleinere, hintereinander gelegene 
Hohlräume im netzförmigen Kopfmesen- 
chym sichtbar werden und außerdem ist 
im Hinblick auf die Entstehung des Duc- 
tus Cuvieri vielleicht bemerkenswert, daß 
namentlich beim Hühnchen, bei dem die 
netzförmige Anordnung der Gefäßzelleu 
(Fig. 918) überhaupt ausgesprochener ist 
als bei Reptilien, die Kiemengefäße gleich- 
falls in einzelnen ersten, netzförmigen 
breiteren Anlagen sichtbar sind, welche 
erst später zu den schmäleren Gefäßen 




00 



^ a 



i 



,eQ&, 



zusammengedrängt werden. 



ß 



Fig. 



«5 



W^ 






0:«, e- 



918. Querschnitt durch den Vorder- 
rumpf eines Hühnerembryos mit 11 Urwirbeln, 
ao Aorta, ch Chorda. C'F Cardinal vene. g Ge- 
fäßzellennetz zwischen beiden. DC Ductus Cu- 
vieri. pm, vm parietales, viscerales Blatt des 
Mesoderms. dg Dottergefäß. 

Es läßt sich also für die Genese der 
embryonalen Gefäße der Amnioten zur 
Zeit ein Urteil dahin fassen, daß die 
Lehre von der lokalen Entste- 
hung der Gefäßzellen auch hier 
Geltung besitzt und daß die von 
His und ViALLETON gegebenen Flächen- 
bilder, ferner die Rekonstruktionsbilder 
von TÜRSTiG in dem Sinne zu deuten 
sind, daß die im Embryo sichtbaren 
ersten Gefäßzellenstränge nicht als Spros- 
' ^9-ö< sen außerembryonaler Gefäßanlagen ent- 

standen sind, sondern vielmehr ihre Ent- 
stehung aus einzelnen, in loco entstandenen und netzförmig vereinigten 
Gefäßzellen nehmen. 



^: 



i 



RÜCKERT u. MOLLIER, Die erste Entstehung d. Gefäße etc. 1273 

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1278 RÜCKERT u. MOLLIER, Die erste Entstehung d. Gefäße etc. 

l'aire vasculaire de chauves-souris. Bull, de i'Acad. Roy. de med. de Belgique. 
S. 4. T. XIII. 1S99. 
Swaen. Etüde •>>•«)■ le developpement des feiiillets et des j)remiers ilots .mnguins dans le 
blastoderme de Ja Torpille iTor2)edo ocellaia). Ibidem. T. IX. 1885. 

— et Brächet. Etüde sur les jyiemieres pliases du developpemenl des organes derives 

du mcsoblaste chez les poissons Teleosteens. Arch. de biol. T. XVI. 1899, 
Türstig. Untersuchungen über die Entwickelung der jyrimitiven Aorten. Schrift, heraus- 
gegeben V. d. Xaturf.-Ges. bei d. Univ. Dorjjat. Bd. I. 1884. 
UsTcow. Die Blutgefäßkeime und deren Entwickelung bei einem Hühnerembryo. 3Iem. 

de I'Acad. Imper. des scienc. de St. Petersbourg. S. 7. T. XXXV. 1887. 
Vialleton. Developpement des aortes chez l'evibryon de pow/e«. Journ. de l'anat. 
T. XXVIII. 1892. Compt. rend. hebdom. d. seanc. et 3Iem. de la Soc. de biol. 
T. II L 1891. 

— Sur l'origine des germes vasndaires dans l'embryon de 2^oidet. Anat. Anz. Bd. VII. 

1892. 
VirchoWf H. Der Dottersack des Huhnes. Internat. Beitr. z. tvissensch. 3Ied. Festschr., 
R. Virchotr gewidmet zur Vollendung seines 70. Lebensjahres. 1891. 

— Das Dotterorgan der Wirbeltiere. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. LIII. Suppl. 1892. 

— Das Dotterorgan der Wirbeltiere (Fortsetzung). Arch. f. mikr. Anat. Bd. XL. 1892. 
■ — Ueber die Entwickelung des Gefäßbezirkes auf dem Selachierdottersnck. Sitzungsber. 

d. Ges. naturf. Freunde zu Berlin. 1895. 
■ — Ueber Dottersacknaht und primären Kreislcmf bei Selachiern. Ebenda. 1897, 

— Blutinseln und Gefäßbezirk von Torpedo ocellaia. Ebenda. 1898. 

Völtskoiv, Keimblätter, Dottersack und erste Anlage des Blutes tmd der Gefäße bei 
Crocodilus madagascariensis, Abh. Senckenb. Naturf. Ges. Bd. XXVI. 1901, 

— Die Bildung der Keimblätter von Podocnemis madagascariensis Grand. Abh. Senckenb. 

Naturf Ges. Bd. XXVL 1901. 
Vogt. Embryologie des Salmones. Neuchdtel 1842. 
TVenchebach, The develoiwient of the blood corpuscles -in the embryo of Perca fluvia- 

tilis. Journ. of Anat. and Physiol. Vol. XIX. 1885. 

— Beiträge sur Entwickehmqsgeschichte der Knochenfische. Arch. f. mikr. Anat. 

Bd. XXVIIL 1886. 

— Der Gastrulationsprozeß bei Lacerta agilis. Anat. Anz. Bd. VI. 1891, 
JVheeler. The development of the urogenital organs of the Lamprey, Zool. Jahrb. 

Bd. XIII. Heft 1. 1899. 
Will. Bericht über Studien zur Entunckelungsgeschichte von Platydactylus mauritanicus. 
Sitzungsber. des Kgl. preuß. Akad. d. Wiss. Phys.-math. Kl. 1889. 

— Beiträge zur Entunckelungsgeschichte der Reptilien. Zool. Jahrb. Bd. VI. I. u. II. 

1893. 
IVilson. The cmbryology of the Sea-bass (Sera7ius atrarius). Bidl. of the United States 

Fish Commission. Vol. IX. for 1889. 
Wolff. Theorie von der Generation. Berlin 1704. 

Wolff, W, Ueber die Keimblätter des Hiüms. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXI. 1882. 
Ziegler, H, E, Die Embryonalentwickelung von Salmo salar. Inaug.-Diss. Freiburg 1882. 

— Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXX. 

1887. 

— Der Ursprung der mesenchymatösen Geivebe bei den Selachiern Arch. f. mikr. Anat. 

Bd. XXXII. 1888. 

— Die Entstehung des Blutes der Wirbeltiere. Ber. d. Naturf. Ges. zu Freiburg i. B. 

Bd. IV. 1889. 

— Die bioloc/ische Bedeutung der amitotischen Kernteilung im Tierreich. Biol. Centralb. 

Bd. XL 1891. 

— und Ziegler, F, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte von Torpedo. Arch. f. mikr. 

Anat. Bd. XXXIX. 1891. 

— Ueber die embryonale Anlage des Blutes bei den Wirbeltieren. Verhandl. d. Deutsch, 

zool. Ges. zu Leipzig. 1892, 

— Ueber das Verhalten der Kerne im Dotter der meroblastischen Wirbeltiere. Ber. d. 

Naturf. Ges. zu Freiburg i. B. 1894. 

— Lehrbuch der vergleichenden Entwickelungsgeschichte der niederen Wirbeltiere. Jena, 

Gustav Fischer, 1902. 
Zutnstein, Ueber das Jlesoderm der Vogelkeimscheibe. Inaug.-Diss. Bern 1887. 



Berichtisruimeii und Zusätze zu Band I. 1. Teil. 



1) W. Waldeyer, Die Geschlechtszellen. 

a) S. 90, Z. '26 v. o. lies „männlichen" statt „nämlichen". 

b) S. 141, Z. 2 V. o. müssen die beiden ersten Worte: „nach vom" wegfallen; 
somit lautet der Satz: „Die beiden mittleren Fäden divergieren nach hinten 
ventral und dorsal". 

c) S. 141, Z. 11 v. 0. ist hinter „ebenso wie" einzuschalten („Fig. 50 g"), so daß 
es lautet: ,, ebenso wie (Fig. 50 g) sein proximales und seine beiden distalen 
Endknöpfchen". — In Fig. 36 B sind nämlich nur die beiden divergierenden 
Fäden, nicht aber deren Knöpfchen zu sehen. 

d) S. 143, Z. 3 V. o. Hes „Wiedersperg", statt „Widersperg" ; ebenfalls S. 143 
Alin. 2 (Kleindruck) Z. 2 v. o., und in den Figurenerklärungen S. 144, Figg. 41 
und 42. 

e) S. 253, Z. 14 v. u. muß es heißen „Endoplasraa" statt „Exoplasma". 

f) S. 258, Z. 19 V. u. lies „Arthropoden" statt „Anthropoden". 

g) S. 264, Z. 5 V. o. lies „Mikropyle" statt „Mikrophyle". 

h) Auf p. 377 ist, nach Wm. Turner, mitgeteilt, daß bei Laemargus bore- 
alis keine besonderen Geschlechtsausführungsgänge vorhanden wären. Es ist 
dies ein Irrtum, den Sir Wm. Turner, wie ich auch durch Herrn Kollegen 
VAN WiJHE erfahre, bereits selbst berichtigt hat, vergl. Journ. of Anatomy 
and Physiology, Vol. XII, p. 604, 1878 und ibid. Vol. XIX, p. 221, 1885. 

2) Richard Hertwig, Der Furchungsprozeß. Auf p. 603 muß die Erklärung 
von Fig. 207 lauten : 1 — III 3 Furchungsstadien von Rana fusca (anstatt E. 
temporaria). 

3) Oscar Hertwig, Die Lehre von den Keimblättern. 

a) Auf p. 712 ist statt Cenegenese zu lesen Cenogenese. 

b) Zu der auf p. 819 gegebenen historischen Darstellung von der Lehre, nach 
welcher zwei zeitlieh getrennte Phasen der Gastrulation zu unterscheiden sind, 
ist noch ergänzend zu bemerken, daß Keibel bereits in seiner Arbeit über die 
Entwickelungsgeschichte der Chorda bei Säugern (Arch. f. Anat u. Phys. 1889, 
p. 52 und 53) dafür eingetreten ist, die Gastrulation der Säuger als in zwei 
Phasen verlaufend aufzufassen. 



Register. 



A. 

Abfurchung des weißen Dotters, Saurops. 

676. ^ ^^^ 

Abhängige Differenzierung 582, 628. 

des Froscheies 620. 

Achsenfaden des Primitivstreifens, Aves 

866. 
Acipenser, Gastrulation 774. 
Aequale Furchung 570. 
Aequationsteilung 481, 491. 

— Amphibien 523, 526. 

— Selachier 554. 

Aequatorial furche des Teleostiereies 647, 

656. 
Aequipotentielles System 582. 
Aeußere Ringvene s. Sinus terminahs. 
After, Amphibia 764. 

— Amphioxus 723. 

— Cyclostomen 731. 

— Reptihen 849. 

— Säuger 942. 

— Vögel 896. 

Afteranlagen, Elasmobranchier 798. 
Afterblastoporus, Mammalia 943. 
Afterkanal, Maramal. 943. 
Afterleiste. Aves 898. 
Aftermembran, Amphib. 767. 

— Elasmobranch. 798. 

— Säugetiere 943. 

— Vögel 898. 

Afterstrang, Säugetiere 943. 
Aktivierung des Reserveidioplasmas 586. 
Amia, Gastrulation 776. 
Amphimixis der Chromosomen 492, 493. 
Anachronismus der Furchen 580. 

■ beim Froschei 619, 621. 

Angioblast 1113. 

Anhydrisie, Wirkung auf die Eifurchung 
624. 



Animaler Pol des Eies 571. 
Aorten, Bildung derselben bei Amphibien 
1074. 

— bei Knochenfischen 1134, 1138. 

— bei Amnioten 1267. 

Area embryonalis, Säugetiere 905. 

— intermedia 1164. 

— opaca, Gecko 1164. 

— — Säugetiere 1245. 
Vögel 856, 1203. 

— pellucida, Gecko 1164, 1169. 
Saurier 1192. 

Schlangen 1192. 

Vögel 856. 

Huhn 1216, 1234. 

Säuger 1253. 

Arteriae omphalomesentericae s. Dotter- 
arterien. 

— vitellinae s. Dotterarterien. 
Asyntaxia medullaris 971. 
Atretischer Follikel 563. 
Atypische Spermien 215. 
Aves, Ei 317. 

— Oogenese 380. 

— Spermien 132. 
Azoospermie 94, 155. 

B. 

Balbiani'scher Kern (s. a. Dotterkern) 

271. 
Barbus. Ei 267. 
Barockfurchung 526. 
Barymorphosen 615. 
Basalmembran d. Eifollikel 358. 
Bastardspermien 215. 
Bauch der Archegonien 390. 
Bauchkanal der Archeg. 390. 
Bauchkanalzelle 390. 
Bauchseite der Spermien 116. 



ßegister. 



1281 



ßdellostoma stouti, Ei 298. 

— Spermien 119. 

Befestigungsstücke der Eier 287, 293. 
Befruchtung 90, 283. 

— disperme 425. 

— künstliche, der Teleostiereier 547. 

— monospenue 425. 

— Ort der 370. 

— am vegetativen Pol, Amphib. 534. 

— Zeitpunkt der 372. 
Befruchtungsbedürftigkeit s. Chreozygie. 
Befruchtungscharakter 90. 
Befruchtungshügel 484. 

— Cyclost. 506. 
Befruchtungsmeridian des Amphibieneies. 

538. 

— des Froscheies 618. 
Besamung, hypodermale 214. 

— paravaginale 214. 
Bewegung der Eier 395. 

— der Spermien 205. 
Bewegungserscheinungen im befrucht. Ei 

d. Teleostier 545. 
Bidder'sches Organ 417. 
Bilaterale Symmetrie des Froscheies 537. 
Bilateralsymmetrischer Furchungstypus, 

Amphioxus 592. 
Bildung der Eifollikel s. Follikelbildung 

u. Oogenese. 

— der Spermien, Dauer derselben (s. a. 
Spermiogenese) 212. 

— — Einflüsse auf dieselbe (s. a. Sper- 
miogenese) 212. 

Bildungsdotter 226. 
Binnenspieß der Spermien 106. 
Blättertheorie, Geschichte der 699. 
Blastocöl, Amphioxus 713. 
Blastocölblase, Elasmobranch. 785. 
Blastoderm 571. 
Blastomeren 226. 

^ Größenuuterschiede der, Selachier 
664. 

— Lageveränderung der 588. 
Blastophor 939. 
Blastoporus, Amphioxus 714. 

— Placentalier 680. 

— Säugetiere 908. 
Blastula 571. 

— Amphioxus 713. 

— Cyclostomata 726. 
B]ei)haropl asten 203. 
Blutbildung, erste, Anguis 1185. 

— Anuren 1072. 

— Chelonier 1189. 

— Crocodilus 1190. 

— Cyclostomen 1080. 

— Dipneusten 1077. 

— Fledermäuse 1252, 1253. 

— Hatteria 1191. 

~ Huhn 1204, 1208, 1215, 1219. 

— Kaninchen 1252. 

— Knochenfische 1133. 

— Lacerta 1186. 

— Ophidier 1188. 

— Platydactylus 1167, 1169. 

— Säugetiere 1251. 

Handbuch der Entmckelongslehre. I. 1. 



Blutbildung, erste, Schaf 1253. 

— Sorex 1253. 

— Tarsius 1253. 

— Torpedo 1093. 

— Urodelen 1052. 
Bluthof s. Blutzone. 

Blutinseln, Entstehung derselben s. erste 
Blutbildung. 

— histologische Differenzierung der, 
Huhn 1224. 

Platydactylus 1175, 1177. 

Eei)tilien'll94. 

Säugetiere 1253. 

Torpedo 1098. 

— Lumeubildung in denselben, Huhn 
1224. 

Platvdactvlus 1175, 1177. 

Torpedo 1099, HOL 

— topographische Verteilung derselben, 
Huhn 1210. 121L 

Platydactylus 1167, 1169. 

Eeptilien 1193. 

Säugetiere 1252. 

ScvUium 1122. 

Torpedo 1091, 1097. 

Blutlakunen s. Gefäßräume, wandungs- 
lose. 
Blutleere Dottergefäße, Teleostier 1139. 

— Lumenbildung in denselben, Huhn 
1233, 1237. 

• Platydactylus 1176. 

Reptilien 1194. 

Torpedo 1106. 

— soMde Anlagen derselben, Amphibien 
1064. 

Huhn 1233, 1235. 

Lacerta 1194. 

— — Platydactylus 1175. 

Reptilien '1194. 

Torpedo 1103, 1105. 

— topographische Verteilung derselben, 
Huhn 1212. 

Platydactylus 1182. 

Reptilien '1194. 

Säuger 1253. 

Torpedo 1104. 

Blutzellen, embryonale, Huhn 1218, 
1225. 

— Torpedo 1100. 

Blutzellenstrang s. erste Blutbildung. 
Blutzone. Huhn 1215. 

— Lacerta 1187. 

— Platydactylus 1175, 1177. 

— Reptilien 1194. 

— Torpedo 1105. 
Böttcher'sche Krystalle s. Spenna- 

krystalle. 
Bombinator igneus, Spermien 128. 
Bos taurus, Spermien 103, 138. 
Bourrelet blastodermique , Sauropsiden 

675. 
Boyaux germinatifs s. Keimschläuche. 
Breathing Chamber der Teleosteereier 546. 
Brechungsfurchen 570. 
Brutpflege 398. 
Bündelspermien 152, 153. 

81 



1282 



Register. 



c. 

Call-Exner'sche Körper 347, 359. 
Canalis neurentericus 703. 

— Acipenser 776. 

— Amphibia 7G5. 

— Amphioxus 718. 

— Elasmobranchier 798. 

— Lacerta 841. 

— Mensch 946. 

— Reptilien 832, 841, 846, 849 ff., 885. 

— Säugetiere 928. 

— Teleostier 817. 

— Vögel 893. 

Canis farailiaris, Spermien 142. 
Canthocamptus, Oogenese 384. 

— Ureier 235. 
Caprimulgus, Spermien 134, 
Cardinalvenen, Bildung derselben bei 

Amnioten 1268. 

Amphibien 1075. 

Knochenfische 1134, 1138, 1146. 

Cauda spermii 99, 111. 
Caudalknoten, Säugetiere 919. 
Cavia cobaya, Oocvten 261, 276. 

— Spermien 139, i94. 

— Spermiogenese 188. 

Cavite subgerrainale, Sauropsiden 675. 
Cellule ramifieate s. Follikelzellen. 
Cellules indifferentes s. Stammzellen. 
Cenogenese 712. 

Centrales Dottersyncytium, Teleostier652. 
Cenlralkörper, Amphibien 511, 515. 

— Verhalten bei der Spermiogenese (s. a. 
Centrosomen, Ceutrosoma u. Centriolen) 
189, 191. 

Central körn s. Centriolen. 
Centralstäbchen des Spermienkoj)les 104. 
Centrifugaikraft, Einwirkung auf das 

Amphibienei 613. 
Centrifugalversuche am Froschei 968. 
Centriolen (s. a. Dotterkeru) 270, 276, 

279, 287, 366. 
Centrioium s. Centriolen. 
Centrodeutoplasma 281. 
Centrolecithale Eier 571. 
Centronucleoli 286. 
Centroplasma 286. 
Centrosoma anterius des Spermienschaftes 

108, 140, 189. 

— posterius (s. a. Centrosomknötchen, 
Halsknötchen und Halsknöpfchen) 108, 
140, 189. 

Centrosomen der Eizellen (s. Dotterkern) 

275, 276, 279, 281. 
Centrosomfäden des Spermienhalses 107, 

189. 
Centrosomknötchen 189. 
Centrosphären 286, 430. 
Centrotheka 430. 
Ceratodus, Keimblätter 771. 
Chalazae 227, 323, 393. 
Chemische Agentien, Schädigung der Eier 

durch 624. 
Chlorophyllkörner in Eiern 256. 
Chondriomiten 171. 



Chorda, Säuger 941. 

— Einschaltung in den Darm, Amphib. 
755. 

Chordaaniage, Amphioxus 718. 

— Elasmobranchier 788. 

— Reptilien 847. 

— Säugetiere 933, 940. 

— Vögel 894. 
Chordakanal 703. 

— Amphibien 755. 

— Säugetiere 928. 

— Vögel 873. 

— Eröffnung desselben, Säugetiere 928. 
Chordaplatte, Amphibien 755. 
Chordarinne, Amphibien 755. 

— Amphioxus 720. 
Chordaspaltung, Aves 895. 
Chorion 484. 

— der Eier 225, 291. 
Chreozygie 418, 421. 
Chromatin 478. 

Chromatinnetze im Keimbläschen 261. 

Chromatinstränge 262. 

Chromatoide Körper bei der Oogenese 
285. 

Chromatoider Nebenkörper 178. 

Chromatolyse 346. 

Chroraatophile Körper im Dotter 375. 

Chromosomen, Individualität oder Kon- 
tinuität derselben 365, 492. 

— Zahlenverhältnisse derselben bei der 
Spermiogenese 176. 

Chromosomes ä filaments plumeux s. 
Chromatinstränge. 

— barbel^s s. Chromatinstränge. 
Cicatricula 227, 317, 509. 
Clasmocyten, Sauropsiden 676. 
Coccidien, spermienähnliche Bildung bei 

denselben 203. 
Cocons 228, 353. 
Cölenteraten, Oogenese 381. 
Cölombucht, Amphibjen 753. 

— Elasmobranchier 787. 
Cölomrinne, Lepidosteus u. Amia 779. 
Cölomtaschen, Amjihioxus 718. 
Cölomtheorie 703, 1004. 

Coincidenz von Medianebene des Embryo, 
erster Furchungsebene des befruchteten 
Eies und Befruchtungsmeridian 539. 

Coluber, Spermien 131. 

Columba livia, Spermien 134. 

Cöne d'attraction 423., 484. 

Cyclostomen 506. 

— d'exsudation 423, 484, 506. 
Continuität der Chromosomen s. Indi- 
vidualität der Chromosomen. 

Corona radiata, Säuger 566. 

— s. a. Eiepithel. 
Corpora lutea 346, 369, 370. 

— atretica 346. 

Corps de Balbiani (s. Dotterkern) 271. 

— vitellin s. Dotterkern. 

Couche intermediaire, Teleostier 652. 

— palleale des Dotterkerns 272, 273. 

— vitellogene 273. 

Cowper'sche Drüsen, Sekret derselben 97. 



Register. 



1283 



Crocodilus, Ei 314. 
Crusta der Eizelle 259. 
Ctenolabrus, Ei :i04. 
Curaulus oophorus 358, 300. 
Cyclostomata, Eier 295. 

— Oogenese 376. 

— Spermien 119. 
Cytooentrum 286. 



D. 

Darmgekröse, Amphioxus 721. 

Dauereier s. Wintereier. 

Deckschicht der Keimscheibe, Teleostier 

650, 800. 
Determination, zeitliche, räumliche 582. 
Determinierte Fiirchiiiig 598. 
Deutobroche Kerne 364. 
Deutoplasma 226. 
Didelphys, Ei 326. 

— Spermien 137. 
Diffuse Eibildung 354. 
Diktyotische Kerne 365. 
Dimorphismus der Eier 413. 

— der Geschlechtszellen 90. 

— der Spermien 146, 152. 

— sexueller 482. 
Diplosoma 286. 
Diplotäne Kerne 365. 
Dipnoer, Ei 302. 

— Oogenese 377. 

— Spermien 124. 
Diptereneier 258. 
Diskoidale Furchung 571. 
Disperme Befruchtung 425. 

Disque huileus (Teleostierei) 545, 648. 

Divisio, als Zeugunesform 86, 89. 

Doppelbefruchtung b. Pflanzen 338, 395. 

Doppelcentrosora 286. 

Doppeleier 343. 

Doppelembryonen der Amphibien 984, 

Doppelnucleolen 269. 

Doppelspermien 137, 152. 

Dotter 225, 226, 245, 256. 

— Kerne im 269, 278. 
Dotterarterien, Huhn 1237, 1243. 

— Eeptilien 1201. 

— Säugetiere 1255. 

— Scyllium 1122. 

— Torpedo 1115. 
Dotterbildung 374. 
Dotterblatt 818, 823. 
Dottercyten 247 (Anm.). 
Dottercytoide 247. 
Dotterdurchbruch 616. 
Dotterentoblast, Elasmobranchier 783. 
Dotterentoderm, Aves 877. 

— Teleostier 655. 

Dotterfeld des Amphibieneies 737. 
Dotterhaut 225, 226, 228, 287, 375, 500. 
Dotterkapillaren, Huhn 1240. 

— Reptilien 1299. 

— Säuger 1255, 12.59. 

— Torpedo 1115. 
Dotterkern 270, 271, 275, 285. 
Dotterkerne, Teleostier 647, 651. 



Dotterkernlager s. Couche vitellogfene. 
Dotterkörper 245. 
Dotterkreislauf, Affen 1260. 

— Carnivoron 1259. 

— Echidna 1256. 

— Fledermäuse 1255. 

— Huhn 1240. 

— Insectivoren 1256. 

— Kaninchen 1255. 

— Marsupialier 1256. 

— Mensch 1260. 

— Reptilien 1198. 

— Säugetiere 1255. 

— Squalidcn 1122. 

— Teleostier 1141. 

— Torpedo 1113. 

— Ungulaten 1260. 

Dotterkugel, Aufhellung der, Teleostier 

546. 
Dotterkugeln 246, 247. 
Dottermembran 484. 
Dotterpigmente 249. 
Dotterpropf, Säugetiere 928. 
Dotterplättchen 225, 245. 
Dotterpol 256. 
Dottersegmente 247 (Anm.) 
Dottersockel, Selachier 551. 
Dotterstöcke 353. 
Dottersvncytium 278, 857. 

— Teleostier 647, 800. 

— centrales 652. 

— peripheres 651. 
Dottervakuolen 857. 
Dottervenen, Amphibien 1071. 

— Cyclostomen 1086. 

— Huhn 1236, 1241. 

— Reptilien 1198. 

— Säugetiere 1255. 

— Scyllium 1122, 1124. 

— Teleostier 1141. 

— Torpedo 1114. 
Dotterwall, Aves 875. 

— Sauropsiden 676. 

— des Selachiereies 659. 
Dotterzellen 353. 

Ductus Cuvieri, Amnioten 1271. 

— — Amphibien 1075. 

Teleostier 1142. 

Duplicitas anterior 636, 986. 
Durchschnürung des Eies 633. 



E. 

Ebner'sche Zellen 169. 

Echidna, Ei 325. 

Ei (vergl. auch Eier) 221, 222. 

— Acrania 293. 

— Alburnus 306. 

— Alligator 315. 

— Amia 303. 

— Amphibien 310. 

— Amphioxus 293, 294. 

— Anguilla 267. 

— Ascidia 335. 

— Aves 317. 

— Bdellostoma 298. 

81* 



1284 



ßegister. 



Ei Barbus 267. 

— Ceratodus 2G(3. 

— Crocodilus 314. 

— Ctenolabrus 304. 

— Cyclostomata 295. 

— Didelphys 326. 

— Dipnoer 302. 

— Echidna 325. 

— Esox 227, 304. 

— Evertebrata 333. 

— Gallina domestica, s. a. Ei, Huhn u. 
Hühnerei 227, 319. 

— Ganoidei 302. 

— Hatteria 259, 316. 

— Homo 328, 330, 331. 

— Hydra 334. 

— Lepus cuniculus 251, 259, 324. 

— Mammalia 323. 

— Mus musculus 250. 

— Musca 258. 

— Myxinoiden 298. 
Perca 307. 

— Petromyzön 253, 254, 295, 296. 

— Phascoiarctus 327. 

— Pristiurus 300. 

— Reptilia 313. 

— ScvUium 301. 

— Selachii 299. 

— Siredon 262. 

— Tarsius 227. 

— Teleostei 303. 

— Torpedo 251, 260. 

— Triton 248, 261, 312. 
Eiachse 229. 

— Anuren 602. 

— sekundäre, Amphibien 538. 
Ejakulat, Abbildung 93. 
Ejakulation 213. 
Eiapparat der Pflanzen 393. 
Eiballen 410. 

Eibildung s. a. Oogenese. 

— Mollusca 386. 

— Polygonum 392. 

— Tradescantia 392. 

— alimentäre 354, 386. 

— diffuse 359. 

— frühreife 374. 

— lokalisierte 354. 

— nutrimentäre 385. 

— solitäre 386. 

— bei Ovarialtumoren 388. 

— in transplantierten Ovarien 388. 

— Vergleich mit der Spermienbildung 
(Figur) 225. 

Eidotter s. Dotter. 
Eienkelzelle 224. 
Eiepithel 250, 330, 358. 
Eier 88. 

— alecithale 256. 

— anisolecithale 257. 

• — centrolecithale 256. 

— dotterarme 257. 

— einfache 353. 

— holoblastische 226, 256. 

— homolecithale 257. 

— isolecithale 257. 



Eier mehrkernige 373. 

— meroblastische 226, 256. 

— nackte 287. 

— telolecithale 256. 

— zusammengesetzte 353. 

— Bewegungserscheinungen an denselben 
395. 

— Uebersicht der Bildung derselben 222, 
225 (Figur). 

^ Einfluß der Schwerkraft auf die 
229. 

— chemisches und physikalisches Ver- 
halten 228, 229. 

— geschlechthche Charakterisierung 341. 

— Größenverhältnisse 349, 351, s. a. 
293 ff. 

— Klassifikation 352. 

— morphologisches Verhalten 232. 

— als Nahrungsmittel 232. 

— Nomenklatur 352. 

— pathologische Erscheinungen 344. 

— der Pflanzen 336. 

— j^hvsikalisches und chemisches Ver-- 
halten 228, 229. 

— physiologische Bemerkungen 395. 

— Schutz,vorrichtungen für die 396. 

— Tätigkeit derselben bei der Befruch- 
tung 423. 

— Varietäten 343. 

— der einzelnen Wirbeltierklassen und 
Ordnungen 293. 

— Zahlenverhältnisse 349. 

— in kalkfreiem Wasser 570. 
Eierstöcke 91, 354, 357. 

— Pelobates 361. 

— Verhalten zur Urniere 360. 
EifoUikel 345, 354, 357. 

— Gallina domestica 288. 

— Hatteria 288. 

— Lepus cuniculus 277. 

— Mus musculus 359. 

— mehreiige 373. 

Eigröße der Teleostier, Amphibien, Di- 

pneusten u. Ganoiden 542. 
Eihaut, s. a. Dotterhaut, 287. 
Eihügel 358, 360. 
Eihüllen 225, 287, 293. 

— primäre 288. 

— sekundäre 291. 

— tertiäre 292. 
Eikapsel 287. 
Eikern 478. 
Eileib s. Ooplasma. 

Eimassen 221, 228, s. a. Laich, Synoia. 

Eimutterzelle 477. 

Eimutterzellen, s. a. Oocyten IL Ord- 
nung 222, 223. 

Einfache Eier 353. 

Einführung des Sperma in die weibhchen 
Geschlechtsorgane 213. 

Einschaltung der Chorda in den Darm, 
Amphibien 755. 

Einschlüsse, fremde in Eiern 345. 

Einschlußeier 343, 344. 

Einstellung der Teilsi^indel 577. 

Einuclein, Eiernuclein 247. 



Register. 



1285 



Einwachsuneslehre der Gefäße 1237, 

1261. 
Eiprotoplasma (s. a. Ooplasiua) 224, 225, 

226, 252. 
Eischale 225, 227. 

— Struthio 321. 
Eistruktur, prosj^ektive 338. 
Eitrichterzelle 224, 480. 
Eiweiß s. Eiweißhülle. 

Eiweißhülle der Eier 225, 227, 230, 292, 

322. 
Eizellen (s. a. Ei, Eier) 88. 

— der Pflanzen 393. 
p]ktoderm 701. 
Ektolecithale Eier 353. 
Ektosonien 402. 

Elastin in der Eischalenhaut 230. 
Elementartibrillen der Spermien (s. a. 

Fibrillen) 117. 
Embryoualkuoten 902. 

— Placentalier 684. 
Embryonalschild, Keptilieu 820. 

— Säugetiere 905, 918. 

— Teleostier 801. 
Embryosack 337, 393. 
Embryosackmutterzelle 393. 
Embryoskop 397 
Empfäugnisf lecke 423. 

— Amphibien 520. 
Empfdngniskegel, plasmatischer 531. 
Endoplasma 253. 
Endospermgewebe 337. 
Endothelsäckchen 1027. 
Endscheibe s. Scheibe. 

Endspieß der Spermien 102. 
Endstück der Spermien 100, 117. 
Endwulst, Eeptilien, 850. 
Enterocöl 704. 
Entoblast, Amphioxus 714. 

— gastraler, Elasmobranchier 783. 
Entoderm 701. 

— Amphioxus 714. 

Entodermale Zellstränge am Entoderm 

der Reptilien 825, 1179. 
Entodermsichel 1190. 
Entodermverdickung im Gefäßhof, Anguis 

1185. 

— Lacerta 1187. 

— Ophidier 1188. 

— Platydactylus 1178. 

— Säugetiere 1247, 1249. 
Entodermwülste 1231, 1233. 
Entwickelungsmechanisches Vermögen 

582. 
Entwickelungswelle 200. 
Ephebogenesis 418, 421. 
Epibolie b. d. Furchung des Placentalier- 

eies 680. 
Epicöl 704. 
Epigenesis 618. 
Erbgleiche Teilung 582. 
Erbungleiche Kernteilungen 580. 
Erythroblasten s. BlutzeUen, embryonale. 
Erythrophilie 412. 
Esox, Ei 227, 304. 
Evertebraten, Eier 333. 



Evertebraten , Oogenese 381. 

— Spermien 148, 199. 

— Dreier 234. 
Evolutionstheorie 579, 618. 
Exine 393. 

Exoplasma 253. 

F. 

Fadenspermien s. Nematospermien. 
Faltenkranz der Furchen am Froschei 
603. 

— beim Teleostier ei 645. 
Favre'sche Linie am Eierstocke 356. 
Federstränge s. Chromatinstränge. 
Felis domestica, Spermien 142. 
Fettbüdung bei der Spermiogenese 174. 
Fibrillae marginales der Spermien 100. 

— principales der Spermien 100. 

— der Spermien 100, 117, 196. 
Figure claviforme 531. 

Filum accessorium s. Nebenfaden. 

— marginale s. Eandfaden. 
Fimbria ovarica 357. 
Fischmilch 228. 

Fledermäuse, Ent\\-ickelung der 568. 
Flemming'sche Doppelköruchen 282. 
Flocke des Petromvzoneies 254, 293, 295, 

296, 422. 
Florence'sche Reaktion 98. 
Foecundatio s. Befruchtung. 
Folhculi atretici 343. 

— oophori vesiculosi (s. a. Eifollikel) 
356. 

Follikel (s. a. Eifollikel) 356. 
Follikelatresie 346. 
Follikelbildung 364. 
Follikelepithel 345, 358. 
Follikelgruppen 166, 175. 
FoUikelsprung 369. 

— Säuger 564. 

FolUkelzellen 164, 166, 172, 173, 200, 409. 
Formveränderungen der Spermien 154. 
Fortpflanzungszellen (s. a. Geschlechts- 
zellen) 88. 
Fossette germinative 509. 
Fovea gfe-minativa 509, 609. 

— — Amphibien 519. 
Fringilla, Spermien 133. 
Frucht der Pflanzen 337. 
Fruchthof, heller und dunkler, Aves 856. 
Frühreife Eibildung 374. 
Fundamentalorgane 699. 

Funiculus 393. 

Furchung, Abänderung der I 583. 

— äquale 570. 

— determinierte 589. 

— diskoidale 571. 

— inäquale 571. 

— superficielle 571. 
Furchungsachse, Anuren 602. 
Furchungsebenen, Anordnung der 570, 

573. 
Furchungshöhle 571, 639. 

— Sauropsiden 674. 

— Selachier 662. 



1286 



Register. 



Furchuugshöhle, Teleostier 658. 
Furchungskern 485. 
Furchungskugeln s. Blastomeren. 

— korrelative Anpassung der 585. 
Furchungskugelrest 902. 
Fiirchungsprozeß 226. 
Furchungszellen s. Blastomeren. 
Fußzellen s. FoUikelzellen. 

Galea capitis s. Kopfkappe. 
Gallerthüllen der Eier 292. 
Gallertkanal der Eier 339. 
Gallina domestica, Ei (s. a. Hühnerei u. 

Ei) 227, 319. 
Gametophyten 391. 
Gametozygie 422. 
Ganoiden, Ei 302. 

— Oogenese 378. 

— Spermien 122. 
Gastraea 702. 
Gastraeatheorie 701, 1000. 

Gastraler Entoblast, Elasmobranchier 
783. 

— Mesoblast, Amphibien 750, 753. 
Gastrodidyrai 986. 

Gastrula 701. 

— Amphioxus 714. 

— Cyclostomen 726. 

— Lepidosiren 772. 
Gastrulation, Aeipenser 774. 

— Amia u. Lepidosteus 776, 777. 

— Elasmobranchier 785. 

— Eana 742. 

— Teleostier 8p0. 

— Triton 741. 

— 1. Phase 1000. 

Aves 855. 

Reptilien 819. 

Säuger 901. 

— 2. Phase 754, 1004. 

Aves 861. 

Reptilien 826. 

Säuger 918. 

Gastrulationsprozeß beim Froschei, ex- 
perimentell verändert 969. 

Gastrulationstheorie der Mehrfachbildun- 
gen 987. 

Gaumentasche 941. 

Gefäßbahuen der Area vasculosa s. Dotter- 
kreislauf. 

Gefäßbildung, erste, Amphibien 1023, 
1025. 

Anguis 1184. 

Charaäleo 1188. 

Crocodilus 1190. 

Hatteria 1191. 

Huhn 1203. 

Platydactylus 1164. 

Säugetiere 1251. 

Schildkröten 1188. 

Schlangen 1188. 

— — Torpedo 1090. 

— in der Area ijellucida 1234. 
Gefäßblatt 1233. 



Gefäße, embryonale, der Amnioten 1261. 
Gefäßhof, Anguis 1185. 

— Hühnchen 1204, 1210, 1212. 

— Lacerta agilis 1186 

— Platvdactylus 1166, 1167, 1175. 

— Reptilien 1192. 

— Säugetiere 1244. 

— Schildkröten 1189. 

— Scvllium 1122. 

— Torpedo 1100, 1102, 1104. 
Gefäßhofsichel 1189, 1190. 
Gefäßräume, wandungslose, Amphibien 

1067. 

Cyclostomen 1081. 

Säugetiere 1253, 1254. 

Torpedo 1107, 1159. 

Gefäßzellen s. erste Gefäßbildung. 
GefäßzeUenplatten, Huhn 1204, 1211, 

1217. 

— Platydactylus 1167, 1169, 1175. 
Gefäßzone s. Gefäßhof. 

Gelbei 227. 

Gelber Dotter 246. 

Gemischte Nucleolen 264. 

Gemmae, Gemmulae 86. 

Gemmatio, als Zeugungsform 86, 89. 

Generatio aequaüs 86. 

— aequivoca 86. 

— spontanea 86. 
Generationswechsel 89. 
Genitalleisten 380. 
Genitalzellen s. Geschlechtszellen. 
Germ-cells s. Geschlechtszellen. 
Gerüststränge s. Chromatinstränge. 
Geschichtliches über Ei und Samen 426. 
Geschlechter 88. 

Geschlechtliche Charakterisierung der Eier 

341. 
Geschlechtsbestimmung, eigene 414. 

— epigarae 414. 

— progame 414. 

— syngame 414. • 
Geschlechtsdrüsen, hermaphroditische 379. 
Geschlechtszellen 86, 87, 88, 161, 223. 

— Abkunft und Homologie 400. 

— Dimorphismus 90. 

— Einfluß derselben auf Bestimmung u. 
Charakter des Geschlechts 413. 

— Gemeinsames für männliche und weib- 
liche 399. 

— Unterschiede zwischen männlichen und 
weiblichen 411. 

— Verhalten zum Keimepithel 404. 
Giftstoffe der Eier 397, 424. 
Globuline im Eiweiß 230. 
Gonaden, weibliche 854. 

— weibliche und männUche, Homologieen 
derselben 410. 

— Entstehung der 400, 405. 
Gonochorismus 88. 
Goupillons s. Chromatinstränge. 
Graafsche Bläschen s. Folliculi oophori 

vesiculosi u. Eifollikel 

— Follikel s. Eifollikel. 
Grenzfurche des Selachiereies 659. 
Griffel 393, 



Register. 



1287 



Größe der Eier 349, 351, s. auch 293ff. 

— der Spermien 157. 
Gynoeceum 392. 

H. 

Haarformige Siiermien 152, 199, 429. 

Haeniangioblasten 1188. 

Haematogeu im Dolter 231. 

Haemosperma 156. 

Hagelschnüre s. Chalazen. 

Hahnentritt 317 (Anni.) 

Hakenstäbchen der Spermien lOü. 

Halbkern 488. 

Halbspindeln 565. 

Hals, bei der Eibildung der Pflanzen 390. 

— der Spermien 99, 107, 140, 183, 184, 
188. 

Halskanal, bei der Eibildung der Pflanzen 
337, 390. 

Halskanalzellen 390. 

Halsknötchen (Halsknöpfchen) der Sper- 
mien 108, 140, 189. 

Halsstück der Spermie 107, 111, 140. 

Hatteria, Ei 259, 316. 

— EifoUikel 288. 

— Ureier 236. 
Hauptachse der Eier 339. 

— des Amphibieneies 537. 
Hauptfaden der Spermien 99, 103. 
Hauptidioplasma 586. 
Hauptmembran 500. 
Hauptnucleolus 264. 
Hauptspermatozoon 527, 533. 
Hauptspermium 425. 

Hauptstück des Spermienschwanzes 100, 

111, 114, 197. 
Hemiembiyo, Hemiembryonen 584, 627, 

991. 

— anterior 627, 973. 

— lateralis 627, 973. 

— posterior 627. 
Hemiholoblasten 584. 
Hemiooplastische Postgeneration 629. 
Hensen'scher Knoten 922. 

des menschl. Embryo 946. 

Hermaphroditismus 88, 379, 415. 

— der Zelle 496. 
Hertwig'sche Teilungsregel 576. 
Herz, Urform 1051. 

— Vereinigung der paarigen Anlagen bei 
Reptilien 1044. 

bei Säugetieren 1039. 

bei Vögeln 1042. 

Herzbildung, erste, Amnioten 1035. 

Anuren 1029. 

Cyclostomen 1030. 

— — Ganoiden 1032. 

Selachier 1032. 

Teleostier 1123. 

Urodelen 1021. 

— paarige 1023, 1035. 

— unpaare 1024, 1030, 1032. 
Herzendothelzellen s. Herzzellen. 
Herzgefäßzellen stränge s. erste Herzbil- 
dung. 



Herzplatte 1035. 

Herzschlauch 1027, 1032, 1034, 1039. 

Herzzellen, erste, Anuren 1029. 

Hühnchen 1047. 

Eeptilien 1045. 

Selachier 1034. 

Teleostier 1123. 

Urodelen 1021. 

Heterotvpische Mitose 170. 183. 

HilfszeÜen 201, 354. 

Hoden 91. 

Hodensekret 96. 

Hodenzellen, interstitielle 164, 173. 

— vegetative s. FoUikelzellen. 

— im Sperma 93, 94. 
Holoblastische Eier 226, 256. 

— P'urchung, Selachier 668. 
Holocyten, Selachier 666. 
Homo, Ei 328, 330, 331. 

— Oocyten 255, 271. 

— Sperma, Spermien 143, 430. 

— Ureier 238. 
Homöotypische Mitose 170. 
Hornschalen 292. 

Huhn, EifoUikel 228. 

Hühnerei 227, 319. 

Hüllen des Spermienschwanzes 112. 194. 

Hydra, Ei 334. 

Hyla, Spermien 129. 

Hypodermale Besamung 214. 

I, J. 

Ichthulin im Knochen fischdotter 231. 
Idiochromatische Substanz 518. 
Idioplasma 490. 
Idioplasmatheorie 498. 
Idiozom der Eizellen s. Dotterkern und 
277, 279. 

— der Samenbildungszellen 167, 171, 177, 
188, 197. 

Jensen'sches Endknöpfchen 191. 
Immunserum, spermiocides 212. 
Inäquale Furchung 571. 
Incisura neurenterica, Elasmobr. 792. 
Individualität der Chromosomen 365, 

492. 
Innenkörper des Spermienkopfes 103, 

104, 106. 
Innere Zellenmembran bei Eiern 259. 
Integument des Pflanzeneies 337. 
Integumentblätter 393. 
Interamnionhöhle 917. 
Intermediäre Schicht des Teleostiereiea 

647. 
Interstitielle Hodenzellen 164, 173. 

— Zellen des Ovariums 369. 
Intine des Pollen 393. 
Intranuclearkörper 1 79. 
Invagination epitheliale 363. 
Involucra ovorum s. EihüUen. 
Involucrum extern um des Spermien- 
schwanzes 194. 

— internum des Spermienschwanzes 194. 
Isodanten bei Geschlechtszellen 342. 
Isogamie 389. 



1288 



Register. 



Isolierte Aufzucht der Blastotneren 584. 
Isotone Lösungen , Wirkung auf Eier 

624. 
Isotropie Beschaffenheit des Froscheies 

613. 
Isotropie des Eies 341, 581. 

K. 

Kälte, Wirkungsweise auf Eier 625. 
Kalkschale der Eier 225, 227, 292, 321. 
Kalotte der Eier 229. 
Kanäle im Ooplasma 270. 
Kaninchen, Geschlechtszellen s. Lepus 

cuniculus. 
Karpogon 336, 389. 
Karyogamie 388. 
Karyosom 478. 
Karyosomen im Keimbläschen 261, 264 

(Anm.) 
Katadidymi 979. 
Katze, junger Eierstock 367. 
Kaudallappen, Elasmobr. 789. 
Keim des Eies 226. 
Keimbahn 161, 404, 405. 
Keimbezirke bei Eiern 338; 340 (bei 

Musca). 

— Theorie der organbildenden 618. 
Keimbläschen 226, 259, 333. 

— Histiogenese des 375. 

— Lage im Ei 269. 

Keimblätter (vergl. a. Keimblatt) 699. 

— Amjjhibien 733. 

— Amphioxus 713 ff. 

— Aves 852 ff. 

— Cyclostomen 724. 

— Dipneusten 770. 

— Elasmobr. 780 ff. 

— Ganoiden 773 ff. 

— Gymnoph. 747. 

— Mensch, Säuger 898 ff. 

— Monotremen 899. 

— Reptilien 818 ff. 

— Teleostier 798 ff. 

— Litteraturübersicht 949 ff. 
Keimblase, Amphioxus 713. 

— Anuren u. Urodelen 735. 

— Elasmobr. 781. 

— Säugetiere 903, 

— Teleostier 800. 
Keimblatt, Begriff des 705, 708. 

— mittleres, Reptilien 835. 

Säuger 918. 

Keimblattbildung, Homo 946. 

— Vergleich zwischen Reptilien und 
Vögeln 882. 

zwischen Säugetieren u. den übr. 

Wirbeltieren 935. 
Keimblattlehre, Ergebnisse 999 ff. 
Keimboden des Selachiereies 550. 
Keimdrüsen 91. 

Keimepithel 162, 357, 362, 403. 
Keimfleck 226, 264, 265, 267-269, 333. 
Keimfortsätze im Ei 252. 
Keimhöhle, Saurops. 674. 

— Selachier 665. 



Keimhöhle, Teleostier 658. 
Keimlager 383. 
Keimpol 256. 
Keimpolster s. Keimlager. 
Keimpunkt 509. 
Keimscheibe 317 (Anm.). 

— Aves 856. 

— Bildung der, Teleostier 543. 

— Größenzunahme der, Teleostier 649. 
Keimschläuche des Ovarium 363, 409. 
Keimwall, Crocodilus 1190. 

— Hatteria 1191. 

— Huhn 1206, 1219, 1222. 

— Platydactylus 1164. 

— Sauropsiden 675. 

— Selachier 551, 659. 
Keimwulst, Aves 857. 

— Teleostier 658. 
Keimzellen s. Geschlechtszellen. 
Keratin in der Dotterhant 231. 

— in der Eischale 230. 
Kerne im Dotter 269. 

— ausgetretene, beim Ei 284. 

— binucleoläre 267. 

— multinucleoläre 267. 

— oligonucleoläre 267. 

— plurinucleoläre 267. 
■ — uninucleoläre 267. 
Kernkörper der Eier s. Keimfleck. 

— Fehlen derselben in den Ureiern 240, 
^241. 

Kernsaft des Keimbläschens 261, 263. 
Kernumformungeu bei der Oogenese und 

Spermiogenese, Bedeutung derselben 366. 
Kielsaum s. Steuer. 
Kinoplasma 286. 
Klassifikation der Eier 352. 
Knochenfische, Spermien (s. a. Teleostier) 

123. 
Knopf des Blastoderms beim Teleostier- 

embryo 801. 
Knoten der Keimhaut, Aves 870. 

— des Primitivstreifens, Säuger 918. 
Körperzellen (s. a. somatische Urzellen) 

160, 222, 355, 387, 400. 
Koller'sche Sichel 1190. 
Konjugation 490. 

— der Chromosomen 492, 493. 

Selachier 553. 

IConkrGSCGnz 701 

Konkrescenztheorie 706, 982, 990, 1009. 

— Anwendung auf die Selachier 797. 
Kopf, der Spermien 99, 103, 183, 184, 188. 

— — Vorderstück u. Hinterstück des- 
selben 103, 104. 

Kopffortsatz, Säuger 923. 

— Umwandlung desselben. Säug. 933. 

— Deutung desselben, Vögel 883. 

— der Vögel, verglichen mit dem Meso- 
dermsäckchen der Reptilien 882. 

— des Primitivstreifens, Vögel 865, 874. 
Kopfkappe d. Spermien 103, 188, 189. 
Kopsch'sche Experimente 981, 991. 
Kopulation 88, 90. 

— b. d. Spermiogenese (s. a. Symphorese) 
166, 209. 



Register, 



1289 



Koi)ulationsbahu des Spermatozoons, Am- 
phibien 617. 

Kopulationsfüden 200. 

Kornzellen s. interstitielle Zellen des 
Ovariums, 

Krvstalle u. Krystalloide i. Eiern 245, 
246. 

Krystalloide im Hoden 174. 

Kugelspormien s. Sphärospermien. 

Kupffer'sche Blase 816. 

— Sichel, Rept. 1189, 1190. 

Aves 1190. 

Kupffer'scher Gang, Reptilien 832. 

Kyanophilie 412. 



L. 

Lacerta agilis, Spermien 131. 
Laich s. Syuoia. 
Latebra 227, 251. 
Latitudinalfurchen 571. 
Lecithalbumin 231. 
Lecithin 230. 

Lecithinkörper im Sperma virile 93, 94. 
Lecithoblast 1113. 
Lecithophor 939. 

Leibeshöhle, extraembryonale, Huhn 
1218, 1229. 

Platydactylus 1170, 1174, 1177. 

_ _ Torpedo 1099, 1101. 
Lepidosiren, Keimblätter 770, 772. 
Lepidosteus, Gastrulation 776. 
Leptotäne Kerne 365. 
Lepus cunicuhis, Ei 259, 324. 

Eifollikel 227. 

Ureier 236. 

Line of radiation 524. 
Liningerüst 477. 

Lininnetze im Keimbläschen 261. 
Lipochrom 230. 
Liquor folliculi 359. 
Lokalisierte Befruchtung 617. 
— Eibildung 354. 
Lubarsch'sche Hodenkrystalle 95. 
Luftkammer des Eies 227, 322. 
Lutein 230. 

Luteinzellen 358, 369, 371. 
Lymphocyten im Sperma 93, 94. 



M. 

Macula germiuativa s. Keimfleck. 

Magma 512. 

Makrogameten 90, 482. 

Makromeren, Amphioxus 591. 

Makrosporangien 391, 393. 

Makrosporen 391. 

Mammalia, Ei 323. 

— Spermien 136. 

Mantel, myoepicardialer 1027, 1038. 

Mantelschicht s. Couche palliale u. Couche 

viteUogene. 
Marchantia, Oogenese 391. 
Markschicht d. Eierstocks 357. 
Markstränge d. Eierstocks 362. 



Massa intermedia s. Zwischeumasse. 
Mechanomorphosen 624. 
MeduUarplatte, Amphioxus 717. 

— Reptilion 847. 
Medullarstrang, Lepidosteus 779. 

— Petromvzon 726. 

— Teleostier 812. 
Meerschweinchen, Geschlechtszellen, siehe 

Cavia. 
^legasphäreu 858. 

— Elasmobr. 785. 

— Saurops. 676. 

— Selachicr 666. 
Mehreiige Follikel 269, 373. 
Mehrfachbildungen 967 ff. 

— von Amphioxus 985. 

— b. Knochenfischen 986. 

— b. Vögeln u. Reptilien 993. 
Mehrfachentwickelung durch Zerlegung 

d. Eimaterials 983. 
Mehrkernige Eier 269, 373. 
Membranen des Spermien Schwanzes 116. 
Membrana chalazifera 322. 

— intermedia s. Zwischenmembran. 

— testacea s. Schalenhaut. 

— undulatoria s. Wellen raembran. 

— vitellina's. Dotterhaut. 
Membranöse Trichter im Keimbläschen 

264. 
Mensch, Eierstock, junger 368. 
Menstruation, Beziehunaien z. Ovulation 

372. 
Meridianfurchen 570. 

— sekundäre 571. 
Meroblastische Eier 226, 256. 

— Furchung Teleostier 645. 
Merocyten 425. 

— Gymnophionen 747. 

— Selachier 666, 781. 
Merocytenkerne 278, 425. 1095, 1112, 

1113. 

— des Selachiereies 659. 
Merogonie 418, 487. 
Mesenchym 705. 
Mesenterium, Amphioxus 721, 
Mesoblast, axialer, Elasraobranch. 788. 

— extraembryonaler, Entstehung, Huhn 
1203, 1206. 

Platydactylus 1166. 

— Säuger 1244. 

Teleostier 1140. 

Torpedo 1091, 1093. 

— gastraler 7.50, 753. 
Elasmobranchier 788. 

— peripherer, peristomaler 753. 
Elasmobranchier 788. 

— ventraler, Anuren 1072. 

Cyclostomen 1084. 

Ganoiden 1157. 

Huhn 1209. 

Reptilien 1195. 

Säuger 1248. 

Squaliden 1123. 

Teleostier 1144. 

Torpedo 1118. 

Mesoblastbildung, Gymnophionen 762. 



1290 



Register. 



Mesoblastfreie Zone, Huhn 1204. 

PJatydactylus 1166. 

Eeptilieii 1198, 1199. 

Säuger 1246, 1257. 

Scyllium 1123. 

Torpedo 1091. 

Triton 1052. 

Mesoblasthof s. a. Gefäßhof. 

— Hörner desselben, Huhn 1213, 1217. 
Platydactylus 1166, 1169, 1172, 

1174. 

Säuger 1145, 1146. 

Mesocard, dorsales 1027, 1039. 

— ventrales 1026, 1042. 
Mesoderm, gastrales, Vögel 883. 

— peristomales, Vögel 883. 
Mesodermbildungsrinne, Amphib. 753. 

— Elasniobranchier 787. 

— Lepidosteus 779. 

— Reptilien 850. 
Mesodermfalten, Amphioxus 718. 
Mesodermkanal, Lacerta 841. 
Mesodermsäckchen, Reptilien 828. 

— Durchbruch des, Reptilien 830. 

— Eröffnung des, Reptilien 836. 
Mesoderrasichel s. Kuplfer'sche Sichel. 
Mesodidymi 978. 

Mesovariuni 356. 
Metachirus, Spermien 136. 
Metagastrula, Placentalier 679. 
Metagenesis s. Generationswechsel. 
Mikrobiospernia 156. 
Mikrocentrum 286. 
Mikrogameten 90, 482. 
Mikroholoblasten 594, 629, 634. 
Mikromeren, Amphioxus 591. 
Mikroporus des Spermien köpf es 103, 104. 
Mikropyle 287, 293, 298, 299, 302, 308, 
337, 422. 

— Cyclostomen 505. 

— Myxinoiden 599. 

— von Fischeiern, Abbildgn. 308, 309. 
Mikropylenbildung 387. 
Mikropylenkanal 308, 393. 
Mikropyleni^ol, Abbildg. 309. 
Mikrosporangien 391. 
Mikrosporen 391, 392. 
Mischnucleolen s. gemischte Nucleolen. 
Mißbildungen 967 ff. 

— und Mehrfachbildungen, Litteratur- 
übersicht 995. 

Mitochondria im Ooplasma 248--250. 

— b. d. Spermiogenese 145, 171, 172, 
180, 195. 

Mitochondrienkörper s. Nebenkern. 
Mitom des Ooplasma 251. 
Mittelstäudiger Dotter 257. 
Mittleres Keimblatt, Amphibien 749. 

Anuren 757. 

Teleostier 811ff., 814ff. 

Modifikationen der Gastrulation bei 

Froscheiern 745. 
Mollusken, Eibildung 386. 
Monerulastadium 495. 
Monoblepharis, Oogenese 390. 
Monosperm 484. 



Monosperme Befruchtung 425. 
Monospermie 425. 

Morphologie d. Eier im allgemeinen 232. 
Morphologischer Wert der J'urchungs- 

kugeln 626. 
Mosaikarbeit 628. 
Mucin i. d. Ei-Gallerthülle 230. 
Mulde, (Mikropyle) 308. 
Mus musculus, Ei 250. 

■ Spermiogenese 182. 

Musca, Ei 258. 
Muttercentrosom 286. 
Myxine, Spermien 119. 
Myxinoiden, Ei 298. 

— Keimblätter 731. 

N. 

Nachfurchung des Selachiereies 664. 

Nackte Eier 287. 

NährzeUen (s. a. Follikelzellen) 166, 260, 

385, 387. 
Nahrungsdotter 226, 571. 
Nahtbildung, Amphibien 751. 

— am Schwanz d. Elasmobranchier 793. 
Nahtlinie des Urmundrandes, Amphioxus 

716. 
Nahtstelle, Elasmobranchier 789. 

— Lacerta 842. 

Narbe im Hühnerei 317 (Anm.). 

— bei Pflanzen 392, 393. 

Nebenfaden d! Spermien 100, 103, 117, 

118, 197. 
Nebenhodensekret 96. 
Nebenhodenzellen im Sperma 94. 
Nebenkern I 178. 
Nebenkerne b. d. Oogenese 285. 
Nebenkörper b. d. Oogenese 284. 

— b. d. Spermiogenese 177. 
Nebennukleolen 264. 
Nebensaumkerne, Reptilien 559. 
Nebenspermakern 278. 
Nebenspermatozoen, -Spermien 425. 

— Amphibien 533. 

— Selachier 556. 
Needham'sche Körper 153. 
Nekrospermie 211. 
Nematospermien 150. 
Neo-Epigenetiker 581. 
Neo-Evolutionisten 581, 579. 
Netrum 286. 
Netzknoten 264. 
Neurenterischer Strang 817. 
Neuroporus, Amphioxus 717. 

Noduli anteriores des Spermienhalses 
108, 140, 189. 

— posteriores des Spermienhalses 108, 
140, 189. 

Noyaux accessoires b. d. Oogenese 275, 
278. 

— deutobroques, Säugetiere 562. 

— dictyotfenes des Säugetiereies 562. 

— diplotenes dess. 562. 

— leptotenes dess. 562. 

— pachytfenes dess. 5ü2. 



Register. 



1291 



Noyaux protobroques dess. 562. 

— svnapt&nes dess. 562, 
Nucellus 337, 393. 
Nucelhisgewebe 393. 
Nuclein 97, 477. 

Nucleinkörper s. Riesen nucleolen. 
Nucleinmigration 629, 632. 
Nucleohyaloplasma s, Kernsaft. 
Nucleoli, Xukleolen (s. a. Keimfleck) 

264, 478. 
Nucieus vitellinus s. Dotterkern. 
Nutrimentäre Eibildung 385, 386. 

0. 

Oesenbildung der Spermien 95, 157. 
Oeufs ectolecithales 353. 
üide (s. a. Reifeier) 224, 355. 
Oraphalodidymi 986. 
Ooclilorin 230. 
Oocvanin 230. 

OocVte(n) 222, 223, 243, 255, 354, 355, 
364, 477. 

— Adamsia, Coelenterata 383. 

— Cavia cobaya 261, 276. 

— Homo 271.' 

— Tegenaria 274. 

— I. Ordnung (s. a. Voreier) 222, 223, 
243. 

— IT. Ordnung 222, 223, 243, 480. 
Oocytogenese 353, 355. 
Gocytohistogenese des Menschen u. der 

Säugetiere 355, 362. 
Oogamie 389. 
Oogenese 353. 

— Acrania 376. 

— Amphibien 379. 

— Arthropoda 386. 

— Aves 380. 

— Canthocamptus 384. 

— Cyclostomen 376. 

— Dipnoi 377. 

— Evertebrata 381. 

— Ganoidei 378. 

— Marchantia 391. 

— Monoblepharis 390. 

— der Pflanzen 388. 

— Porifera 381. 

— Reptilien 380. 

— Selachier Sit. 

— Teleostier 378. 

— Vermes 383. 

— follikuläre 354. 

— nutrimentäre 354. 

— solitäre 354. 

— Zeitdauer u. Perioden der 373. 
Oogonien (s. a. Primordialeier) 222, 223, 

243, 354, 363. 
Oohistogenese 353, 355, 374. 
Oolemma s. Dotterhaut. 
Oophoren s. Eierstöcke, Ovarien. 
Oophorogenese 406, 408. 
Oophvlogenese 353. 
Oopläsma 228, 244, 333. 

— Kanäle im 270. 
Oorhodein 230. 



Oospermium (Figur) 222. 

Oosphären 389. 

Ooxanthin 230. 

Orchiogenese 406, 407. 

Organbild ende(n) Keimbezirke, Prinzip 

der 579. 
Orientierung der Furchungsebenen 583. 

— des Keimes, Sauroi)siden 673. 
Ova, Ovula, Ovum s. Ei, Eier. 

— in ovo s. Einschlußeier 344. 
Ovalbumin 230. 

Ovaria, Ovarien, Ovarium s. Eierstöcke. 

Ovaiialschwangerschaft 370. 

Ovia s. Reifeier. 

Ovipare Tiere 399. 

Ovium 480. 

Ovocentrum 286, 482. 

Ovomukoid 230. 

Ovovivipare Tiere 399. 

Ovulation 369. 

— Beziehungen z. Menstruation 372. 

P. 

Pachytäne Kerne 365. 
Pander'scher Kern 251, 672, 856. 
Parablastkerne, Teleostier 647. 
Parablasttheorie 648, 705. 
Parachordale Rinnen, Amphibien 761. 
Paraderm 818, 823, 858. 
Paranuclein 478. 
Pai'anucleine im Ei 248. 
Paranucleoli s. Nebennukleolen. 
Paravaginale Besamung 214. 
Parietalzone 884. 
Pars caudalis intestini, Vö^el 898. 

— conjunctionis s. Verbindungsstück. 

— principalis des Spermiensch^vanzes s. 
Haui^tstück. 

— terminalis der Spermien s. Endstück. 
Parthenogenesis 88, 418, 488. 

— künstliche 489. 
Parthenogenetische Entwickelung, Säuger 

565. 
Pathologie der Spermien 155. 
Pathologische Erscheinungen an Eiern 

344. 
Pelobates, Eier u. Ovarium 361. 

— Spermien 125, 127. 
Penetration der Spermien 426. 
Penetrationsbahn 531. 
Penetrationstrichter, Amphibien 531. 
Perca, Ei u. Follikel 307. 

— Spermien 123. 

Perforatorium d. Spermien 99, 105, 184, 

188. 
Peri blast 286. 

— Teleostier 550. 
Periblastkerne 647. 
PericardiaLhöhle, Amnioten 1038. 

— Amphibien 1022, 1026. 
Perinucleärer Spaltraum 254, 255. 
Perioden der Oogenese 373. 
Peripheres Dottersvncytium, Teleostier 

651. 
Peristomaler Mesoblast, Amphibien 753. 



1292 



Register, 



Perivitellin, Amphibien 535. 
Perivitellinraum des Marsupialiereies 

678. 
Perivitellin er Raum 254, 332. 
Petromyzon, Ei 253, 254, 295, 296. 

— Keimblätter 724. 

— Spermien 119. 
Pflanzen, Oogenese der 388. 
Pflanzen eier 336. 
Pflanzenspermien 149, 201, 202. 
Pflüger'sche Schläuche 410. 
Phagocytismus der Eier 425. 
Phascolarctus, Ei 327. 
Phasen der Gastrnlation 819. 
Physiologie der Eier 395. 

— der Spermien 205. 
Physiologische Sonderung der beiden 

ersten Blastomeren 637. 

Pigment des Dotters 249. 

Pigmentfigur des sieh teilenden Frosch- 
eies 604. 

Pigmentring bei Eiern 339. 

Plage fusoriale, Amphibien 517. 

Planula 702. 

Planulatheorie 702, 

PlasmochÖren, Teleostier 650. 

Plasmosomen in Keimbläschen 261, 264 
(Anm). 

Plastin 264, 478. 

Plateau'sches Gesetz der kleinsten Flächen 
574. 

Pointe cephalique der Spermien 106. 

Polar rings s. Polarringe. 

Polar-bilaterale Orientierung der Plasraa- 
teilchen 588. 

Polarität der Eier 338, 571. 

Polarringe 284. 

Polflucht der Teilfurchen 574. 

beim Froschei 606. 

Polkerne bei der Pflanzeneibildung 394, 

Polkörper 495. 

Pollenkörner 392. 

Pollen mutterzellen 392. 

Pollen sacke 392. 

Pollenschlauch 393. 

Pollinod 336, 889. 

Poloeyten s. Polzellen. 

Polständiger Dotter 257. 

Polygon um, Eibildung 392. 

Polyspermie 425, 491. 

— Selachier 555. 

— Urodelen 527. 

— pathologische 491. 

— physiologische 491. 

Polzellen (s. a. Geschlechtszellen und 

Eobin'sche Polzellen) 223. 
Porenkanäle der Eizone 290. 
Porifera, Oogenese 381. 
Postanaler Darm, Amphibien 766. 

Elasmobr. 798. 

Postgeneration 585, 628, 631, 982. 

— hemiooplastische 629. 

Prä cipitin verfahren zum Nachweis von 

Spermien 430. 
Präformationstheorie 579. 
Präoide 355. 



Präspermatiden 171. 
Primäre Eihüllen 288. 
Primärer Pubertätszustand 202, 
Primäres Keimepithel 362. 
Primitivsrube, Säugetiere 925. 

— VögeT 872, 885. 
Primitivknoten, Reptilien 821. 

— Säuger 918. 
Primitivplatte 1005. 

— Reptiüen 822. 
Primitivstreifen 1005, 

— Säugetiere 918. 

— Vögel 863. 

— Umwandlung desselben, Aves 895. 
Primordialeier 222, 223, 243. 
Pristiurus, Ei 300. 

— Spermien 120. 
Proalbumin 325, 326. 
Proamniosfeld s. mesoblastfreie Zone. 
Progame Geschlechtsbildung 414. 
Pronucleus femelle 478, 488. 

— male 488. 

Properiblast, Teleostier 649. 
Proportionalität zwischen der Größe der 

Eier u. ihrer Keimscheiben 341, 
Prospektive Bedeutung 582, 

— Eistruktur 338. 

— Potenz 582. 
Prostatasekret 97, 211. 
Proterandrie 416. 
Prothallien 391, 392. 
Protobroche Kerne 362, 364. 
Protogonocyten s. Stammzellen. 
Protogynie 416. 
Protopterus, Spermien 127. 
Psammodromus, Spermien 131. 
Pseudochromosomen 275, 284. 
Pseudohermaphroditismus 416. 
Pseudonucleoli 264, 275, 478. 
Pseudosegmente 420. 
Pseudova 420. 

Pseudozellen b. Eiern 256, 383. 
Pupipare Tiere 399. 
Pyosi^erma 156. 

Pyrenin 264, 478. 



Quadrillenlehre Fol's 497. 

Querbänder des Spermienkopfes 103, 

105. 
Quergefäße, Amphibien 1070. 

— Reptilien 1202, 

— Säuger 1258. 

— Vögel 1244. 



R. 

Radialsymmetrischer Furchungstypus, 

Amphioxus 592. 
Radiationslinie, Amphibien 524, 
Radiationstheorie d. Mehrfachbildungen 

(Rauber) 986. 
Raja clavata, Spermien 121. 
Ureier 236. 



Register. 



1293 



Eandfaden der Spermien 100, 103, 117 

197. 
Randgefäß s. Sinus terminalis. 
Eandgniben 1107. 
Randkerbe, Elasmobranchier 786. 
Randsaiun 1233. 

Randsegiuente d. Sauropsideneies 671. 
Raiidwulst d. Koinischeibe, Teieostier 800. 

— Vögel 857, 876. 

Randzone des Amphibieneies 736. 
Rauber'sche Deckschicht 910. 
Receptaculum seminis 425. 
Redukrionsteiiung 481, 491. 

— Selachier 554. 
Reduktionsvorgänge b. d. Oogenese und 

Spermiogenese 366. 
Reh, Entwickeking des 568. 
Reifeier 222, 224, 243, 480. 
Reifestadiura der Spermiogenese 171. 
Reifeteilungen d. Spermatocyten 169. 
Reifung u. Befruchtung, ihr "Einfluß auf 

d. Erhaltung d. Eier 398. 
Reifungserscheinungen d. Sisermien 154. 
Reifungsperiode d. Eier 354, 355. 
Reinke'sche Hodenkrvstalle 95. 
Reptilia, Ei 313. 

— Oogenese 380. 

— Spermien 130. 
Reserveidioplasma 586, 629. 
Resorption der Eier 348. 
Resorptionshöhle, Selachier 665. 
Respiratory Chamber der Amphibieneier 

535. 
Rete-ßlastem des Eierstockes 362. 
Rete ovarii 362. 
Reticulum, chromatisches 478. 
Retinacula der EifoUikel 369. 
Richtungsfleck 509. 
Richtungskörperbildung 478. 
Richtungskörperchen (s. a. Polzellen) 495. 
Richtungsspindel 479. 
Rieseneier 343, 344. 
Rieseukerne d. Periblastwulstes, Teieostier 

651. 
Riesennucleolen 266. 
Riesenspermien 144, 147, 152, 199. 
Rindenfollikel 357. 
Rindenkerne der Eier 256. 
Rindenschicht der Eier 253. 

— des Eierstocks 357. 
Rindenstränge 410. 
Robin'sehe Polzellen 401. 
Rückbildung von Eiern und EifoUikelu 

345. 

— der Spermien 430. 
Rückenrinne, Amphibien 738. 

— Ceratodus 772. 

— Cyclostomen 726. 
Rückenseite der Spermien 116. 
Rusconi'scher (Dotter-) Pfropf 737. 
ReptiHen 843. 

S. 
Säugetiere, Eier, Spermien s. Mammalia. 
Salamandra Spermiogenese 175, 185. 



Samen, männlicher 91. 

— der Pflanzen 337. 
Samenbildungswelle 176. 
Samenblasensekret 96, 211. 
Samencysten s. Follikelgruppen. 
Samenkern, Pflanzen 394. 
Samenkörper s. Spermien. 
Samenmutterzellen 182. 
Samenstäbehen 153. 
Samenzellen (s. a. Spermien) 182. 
Schalenhaut 225, 227, 292, 322. 
Schaltstück d. Spermien 111. 
Scheibe der Spermien 112. 
Scheidenpfropf, Nager 568. 
Schichiungsstruktur bei Eiern 339. 
Schizocöl 704. 

Schlingenbildung b. Spermien 95. 
Schlußscheibe der Spermien s. Scheibe. 
Schutzvorrichtungen b. Eiern 396. 
Schwanz, Amphibien 764. 

— Cyclostomen 731. 

— Reptilien 849. 

— Vögel 896. 

— der" Spermien 99. 111, 187, 192. 
Schwanzanschwellung, Reptilien 850. 
Schwanzbläschen, Elasmobranchier 798. 
Schwanzblase s. Vesica caudalis. 
Schwanzdarm, Amphibien 766. 

— Reptilien 850, 852. 

— Vögel 898. 
Schwanzentwickelung, Elasmobranchier 

793. 
Schwanzkappe s. Schwanzmanchette. 
Schwanzknospe, Amphibien 765. 

— Reptilien 850. 

— Sauerer 944. 

— Teieostier 801. 

Schwanzlappen, Elasmobranchier 789. 
Schwanzmanchette d. Spermien 192, 

193, 197. 
Schwerkraft, Einwirkung auf die Eier 

229. 

auf das Amphibienei 612, 624. 

Schwestercentriolen 286. 
Schwesterkerne 394. 
ScylHum, Ei 301. 
Seessel'sche Tasche 941. 
Sekundäre EihüUen 291. 
Selachii, Ei 299. 

— Oogenese 3(7. 

— Spermien 120. 
Selbständige Differenzierung 581. 

— — des Froscheies 620. 
Selbstdifferenzierung 582, 627. 
Seraiblastula 627. 
Semigastrula 627. 
Semimorula 627. 
Sertoli'sche Zellen 
Sexualstränge 163, 
Sexualzellen s. Geschlechtszellen. 
Sichelrinne, Elasmobranchier 782. 
Sichelwulst 1189. 

Sinus terminalis, Entstehung des, Hühn- 
chen 1234, 1241. 

— — — Säugetiere 1252. 
Saurier 1182, 1194. 



s. FoUikelzellen. 
360. 



1294 



Register. 



Sinus terminalis, Entstehung des Scyllium 

1122. 

Torpedo 1107. 

morpholog. Bedeutung des 1113, 

1120, 1259. 
8iredon, Ei 262. 
Solitäre Eibildung 386. 
Somatische Urzellen I. Ordnung 402. 

— Zellen 161. 
Sommereier 344. 
Spalträume im Ei 254. 
Sperma (virile) 91, 92. 

— Arten der Einführung desselben i. d. 
weibl. Geschlechtsorgane 213. 

Spermacentrum 482. 

Spermakern 484. 

Spermakrystalle 93 (Abbildg.), 95, 97, 215, 

216. 
Spermastrahlung 484. 
Spermatiden 160, 166, 169. 
Spermatoblasten s. FoUikelzellen. 
Spermatocyten 168, 169. 

— Eeifeteilungen der 169. 
Spermatocysten s. Follikelgruppen. 
Spermatogonien 168. 
Spermatogonies a noyaux croütelleux 

168. 

poussiereux s. Stammzellen. 

Spermatomeriten 507. 
Spermatoi^horen 153. 
Spermatosomata s. Spermien. 
Spermatosyzygie 153. 
Spermatozeugma 153. 
Spermatozoon, Umdrehung desselben im 

Amphibienei 531. 
Spermien (Spermia) 88, 93. 

— scheraatische Abbildung 100. 

— einzelner Tierklassen u. Ordnungen 
118. 

— Acipenser 122. 

— Acrania 118. 

— Amphibien 125. 

— Amphioxus 118. 

— Amphiuma 101 (Abbildg.). 

— Aves 132. 

— Bdellostoma 119. 

— Bombinator 128. 

— Bos taurus 103, 138. 

— Canis familiaris 142. 

— Caprimulgus 134. 

— Cavia cobava 108, 139, 194. 

— Coluber 131. 

— Columba 134. 

— Cvclostomata 119. 

— Didelphys 137. 

— Dipnoi 124. 

— Evertebraten u. Pflanzen 148, 199. 
■ — Felis domestica 142. 

— Frlngilla 133. 

— Ganoidei 122. 

— Homo 93, 143, 430. 

— Hyla 129. 

— Lacerta 131. 

— Mammalia 136. 

— Metachirus 136. 

— Murex 152. 



Spermien, Myxiue 119. 

— Notommata 1.52. 

— Pelobates 125, 127. 

— Perca 9, 123. 

— Petromyzon 119. 

— Pristiurus 120. 

— Protopterus 127. 

— Psammodromus 131. 

— Pygaera 152. 

— Eaja 121. 

— Reptilien 130. 

— Selachier 120. 

— Teleostier 123. 

— Testudo 131. 

— Triton 126, 128. 

— Vanellus 134. 

— Zoarces 123. 

— doppelschwänzige 156. 

— haarförraige 152, 199, 429. 

— mehrspießige 156. 

— verkrüppelte 156. 

— wurraförmige s. haarförmige. 

— Einfluß des Alters u. von Krankheiten 
auf deren Bildung 157. 

— andere Einflüsse auf die Bildung der- 
selben 212. 

— abweichende Formen 429. 

— Achsenfadeu der 99, 102, 111, 117, 
187, 192, 197. 

— von Bastarden 215. 

— Bau u. Teile der 99. 

— Bauchseite, Rücken seite der 116. 

— Bedeutung ihrer einzelnen Teile 204. 

— Bewegung der 205. 

— chemisches u. phvsikal. Verhalten 
92, 97. 

— Eindringen ders. in Protoplasmastücke 
423. 

— als Einschlüsse in Phagocyten 157. 

— Endspieß der 102. 

— Endstück der 100. 

— larbung der 143. 

— Formeinleilung der 150. 

— Formveränderungen 154. 

— Geschichtl. Bemerkungen über 215. 

— Größen- u. Zahlenverhältnisse 157. 

— Hals der 99, 107, 140, 183, 184, 188, 
189. 

— Kopf der 99, 103, 183, 184, 188. 

— mechan. Leistungen der 205. 

— Nachweis der 430. 

— Nebenfaden der 100, 103, 117, 118, 
197. 

— Oesen- u. Schlingenbildung bei 95. 

— Pathologie der 155. 

— Penetration der 426. 

— Phagocytische Aufnahme der 212. 

— physikal. u. chemisches Verhalten 
92, 97. 

— Physiologie der 205. 

— Randfaden der 100, 103, 117, 197. 

— Reifuugserscheinungen der 154. 

— Schwanz der 99, 111, 187, 192. 

— Taxis und Tropismus bei 210. 

— Varietäten der 1.52. 

— Wellenmembran bei 100, 102, 116, 197. 



Register. 



1295 



Spermien Widerhaken bei 99, 106, 184. 

— Zwischennii'inbran 100. 

— Zahl uirI (irößen Verhältnisse 157. 
r^permicnähn liehe Bildungen bei Cocci- 

diuni 208. 
Spermienbildung 16(3. 
Sperniifiitornicii. atypische 215. 
C?perniicnkunkrt_'nient 157. 
Spermiocytogenese ^Schema) l(iO, 162, 

180. 
Spermiogenese 160. 

— Cavia cobaya 188. 

— Salaniaiidra 175, 185. 
Speriniohistogeuese 1(50, 182. 

— Ibmbinator 198. 

— Mus nuisculus, Abbildg. 183. 
Speruiiophyhigenese 160. 
Spernioccutrum 28(i. 
Spcrniogoniuni 389. 

Sphäre d. Eizellen (s. a. Dotterkern) 276, 

279. 
Sphärenapparat (s. a. Dotterkern) 279. 
Sphäroplasma 286. 
Sphärospermien 150. 
Sphere attractive 273, 275. 
Spiculum terminale s. Endspieß. 
Spieß der Spermien 99, 106, 184, 188. 
Spina bifida 982. 

— — b. Froscheiern 972. 
Spindelrestkörper 178. 
Spindelstrahlung 279. 

Spiraler Furchungstvpus, Amphioxus 

592, 593. 
Spiralfadeu d. Spermien 112, 195. 
Spiralfäden, besondere, bei Selachier- 

spennien 429. 
Spiralhülle 195. 

Spitzenkörper d. Spermien 106. 
Spitzenstück d. Spermien 106. 
Sporangien 391. 
Spore cells s. Stammzellen. 
Sporen, Spori 88. 
Sprossen 80. 

Sprossung, Zeugung durch 86, 89. 
Stabilität des Zellgefüges 586. 
Stadium, mesenchvmatöses, der Gefäße 

1270. 

des Herzens 1027, 1033. 1038. 

Stäbchenförmige Bildungen b. d. Oogenese 

284. 
Stammmutterzellen 167. 
Stammvene s. Cardinalvene. 
Stammzellen 167, 182. 

— der Eier 222. 

— im Eifollikel von Ascidien (Abbild.) 
335. 

— Boveri'sche, I. ()rdnung 402. 
Stammzone 884. 

Sternstrahlung s. Asterstrahlung. 
Steuer der Spermien KX), 103, 116. 
Steuermembran s. Steuer. 
Steuersaum s. Steuer. 
Stielbildung b. d. Oogenese 386. 
Stigma (folliculi) 369. 

— bei Pflanzen s. Xarbe. 
Strömungsmeridian 537, 539. 



Strömungsmeridian des Froscheics 618, 

019. 
Subgerminaler Spaltraum 254, 255. 
Subgerminalhöhle 270 
Subgermiiialschicht 270. 
Subiiitestinalveiie, Selachier 1 114, 1121. 
Subitaueier s. Sommereier. 
Substanzinseln, Huhn 1233. 

— Torpedo 1102. 
Subzonale Kerne (Figur) 2.55. 
Superficielle Furchung 571. 
Sycandra, l'reier 234. 
Symmetrie der Eier 339. 

— des Froscheies 538. 
Sympexionkörper 94, 95. 
Symphorese 172, 209. 
Synapsis 168, J76, 365. 
Synaptäne Kerne 365. 

Syuchronie d. Kernteilungen (Furchung 

d. Selachiereies) 664. 
Syncytium 235 (Anm.). 
Synergiden 338, 393. 
Syngame Geschlechtsbestimniung 414. 
Sj'oia s. Einlassen. 



T. 

Tangen tialteilungen 573. 
Tarsius, Ei 227. 

— Ureier 23(). 
Tataeiweiß 231. 

Taxis u. Tropismus b. d. Befruchtung 
423. 

— — bei Spermien 210. 
Tegenaria, Uocyien von 274. 
Teilfurchen , Prinzip der rechtwinkligen 

Schneidung der 574. 
Teilung, Zeugung durch 86, 89. 
Teiluntrsaktivität 575. 
Teleostei, Ei 303. 

— Oogenese 3<8. 

— Spermien 123. 
Temperatureinflüsse, ^\'irkung ders. auf 

die Eifurchung 624. 
1 Teratospermien 156. 
\ Tertiäre Eihüllen 292. 
I Testazellen 335. 

Testes .s. Hoden. 

Testudo, Spermien 131. 

Tetraden 479. 

Telolecithale Eier 572. 

Theca folliculi 345, 358. 

Thelytokie 420. 

Tingierbare Körper 179, 192. 

Tochtercentrosom 286. 

Tokogonie 86. 

Topographie des Eidotters 256. 

Torpedo, Ei 251, 260. 

Totipotenz 342, 586. 

Tradescantia, F^ibildung 392. 

Träger bei der Keimblattbildung (Nager) 
914. 

Trichter, membranöse, im Keimbläschen 
264. 

Tripelceutrosom 286. 



!:?!»() 



Register. 



Triton, Ei 248, 261, 312. 

— Spermien 126, 128. 
Trophoblast 917. 

Trophochromatischc Substanz ,518. 
Trous vitellins, Amphibien .ö26. 
Tiibenampulle als Ort der Befruchtung 

Tunica externa folliculi 358. 

— interna folliculi 346, 358. 



u. 

Umdifterenziernni: 585. 
Umkehr der Keimblätter !)1(). 
Umwachsungsrand 1003. 

— der Dotterkugel, Ave.s 879. 

Unda spermiogenetica s. Samenbildungs- 
welle. 
Unterwachsung 819. 

— der Keimblasendecke 824, 1002. 
Urdarm, Amphioxus 714. 

— Durchbruch des 1001. 
Urdarmfalte, Amphioxus 718. 
Urdarmlippen, Amphibien 752. 
Ureier 222, 223, 233, 234, 354. 

— Canthocamptus 235. 

— Coelenterata 234. 

— Evertebrata 234. 

— Hatteria 236. 

— Homo 238. 

— Lepus cuniculus 237. 

— Kaja 236. 

— Sycandra 234. 

— Tarsius 236. 

— fehlen der Kernkörperchen in dens. 
240, 241. 

— Verhalten zu den Eierstöcken 360. 
Ureizellen 222, 223. 

Urgeschlechtszellen der Eier 222, 223. 
ürkeimzellen (s. a. Geschlechtszellen u. 

Urgeschlechtszellen) 163. 
Urmund, Amphioxus 714, 715. 

— Reptilien 827. 
Urmundlippen, Amphibien 752. 
Urmundnaht, Anuren 759. 

— Reptilien 836. 
Urmundrand 1003. 

Urmundränder, Verwachsung der, Am- 
phibien 7.53, 758. 

Urmundspalte 708, 976. 

— Teleostier 977. 

— künstliche 973. 

bei Teleostierii 980. 

Urmundschluß, Amphioxus 715. 

— exzejitnscher, Amphibien 751. 

— Verhinderung desselben durch Ein- 
griffe 971. 

Urmundtheorie 706, 707, 1008. 

Urodelenspermien 110. 

Ursamenzeilen (s. a. Urgeschlechtszellen) 

160, 161, 163, 167, 223. 
Ursegmente (Amphioxus) 718, 721. 

— Aves 884. 

— Cyclostomen 730. 
Urzeugung 86. 



V. 

Vagina caudalis 191 (Anm.) 

Vakuolen im Üoplasma 256. 

Vanellus, Spermien von 134. 

Varietäten der Eier 343. 

V^egetative Hodenzellen s. Follikelzellen. 

— Zelle 392. 

Vegetativer Pol der Eier 339. 

Venae omphalo-mesentericae (s. a. Dotter- 
venen) 1199. 

Venenring, innerer, Reptilien 1199. 

Torpedo 1115. 

Verbindungsgänge des Ovarium 363. 

Verbindungsstück der Si)ermien 99, 111, 
112, 113, 187, 192. 

Verdichtungszone der Sphäre 286. 

Vererbung 490. 

Vererbungssubstanz 490. 

Vererbungsträger 205. 

Verfärbung unbefruchteter Eier," Ara- 
])hibien 539. 

Vermehrungsperiode der Eizellen 354. 

Verniehrungsstadium der Spermiogenese 
171. 

Vermes, Oogenese 383. 

Verschmelzung getrennter Keime 589. 

— des Urdarms mit dem ßlastocöl 745. 
Vertebrata, Ureier 235. 

Vertikal furchen 571. 

Verwachsung der Urmundränder, Am- 
phibien 753. 

— — Anuren 7ö8. 

Vesica caudalis 190, 193, 194, 197. 
Vesicula blastodermica 571, 902. 
Placentalier 680. 

— germinativa s. Keimbläschen. 
Vierergruppen 168. 
Viererkugein 479. 
Vitellinkörper im Dotter 231, 247 
Vitellolutem 231. 
Vitellorhodein 231. 

Vitellus s. Dotter. 

Vivii^are Tiere 399. 

Vogelgastrula 883. 

Vollkern 488. 

Vorei(er) 222, 223, 243, 477. 

Vorkeimzellen (s. a. Geschlechtszellen) 

163. 
Vorkern, weiblicher 478. 



w. 

Wachstumsstadium der Spermiogenese 

Wanderzellen bei Knochenfischen 1140 
Weißer Dotter 246. 

Wellenmembran der Spermien 100, 102. 
116, 197. 

Widerhaken der Spermien 99, 106. 

184. 
Wintereier 344. 
Wurm- und haarförmige Spermien 152. 

199, 429. ^ 



Registei'. 



1297 



Z. 

Zahl tlor Spermien 157. 
Ziihlciivorhaltnisse der Eier 349. 
Zeitdauer der Oogenese 278. 
Zeilenniembran der Eier s. Dotterhaut. 

— innere, l)ei Eiern 259. 
Zellen [)oister, Eibildung 88i5. 
Zellkerne der Eier s. Keimbläschen. 
Zellleib der Eier (s. a. Üoplasraa) 22G. 
Zellmasse, intermediäre, Ganoiden 1160. 
Teleostier 1133. 

Zeugung, cytogene 87, 

— digene 87. 

— elterliche 86. 

— geschlechtliche (amphigene) 87. 

— Äomatogene 87. 

— ungeschlechtliche (monogene) 87, 89. 
Zengungsformen 86, 89. 
Zeugungszellen s. Geschlechtszellen. 
Zoarces, Spermien 123. 

Zona parenchymatosa s. Rindenschicht 

des Eierstocks. 
Zona pellucida s. Zonae u. Zona radiata. 

— radiata 225, 227, 288, 289, 332, 375. 
des Marsnpialiereies 678. 

Zona vasculosa s. Markschicht des Eier- 
stocks. 



613, 



Zonae 288. 

Zone der blutleeren Gefäße, Huhn 1215. 

Platydactylus 1175, 1182. 

Reptilien 1194, 

Torpedo 1105. 

Zone pale des Dotterkerns 273. 
Zonoidschicht s. Rindenschicht. 
Zugangstrichter (.Mikropyle) 308. 
Zusammengesetzte Eier 353. 
Zwangslage der Amphibieneier 536. 
Einfluß auf die Furchune: 

619. 

Zweiteilung in Zwangslage 635. 
Zwergeier I 343. 
Zwischenflüssigkeit im gelben Dotter 

253. 
Zwischen masse des öpermienhalses 107. 

— des Spiralfadens 112. 
Zwischen meinbran der Spermien 100. 
Zwischenstück 111, 
Zwischensubstanz s. Zwischen masse, 
Zwischenzellen s, interstitielle Hoden- 
zellen. 

— des Hodens, Krvstalloide in denselben 
95, 

Zwitterdrüsen 417. 

Zygose der Spermien 138, 153. 

Zygosporc (Zygote) 389. 



Handbuch der Entwickelungslehre I. 1, 



82 



Krommannschp Bnirhdruckerei (Hermann Fohle) in Jena. 



HÄNDBUCH 



DER 



s. 



VERGLEICHENDEN UND EXPERIMENTELLEN 

ENTWICKELUNGSLEHRE 
DER WIRBELTIERE 



BEARBEITET VON 

Prof. Dr. Barfurth, Rostock, Prof. Dr. Braus, Heidelberg, Docent Dr. 
Bühler, Zürich, Prof. Dr. Rud. Bukckhardt, Basel, Prof. Dr. Felix, 
Zürich, Prof. Dr. Flehmixc4 (f ), Kiel, Prof. Dr. Froriep, Tübingen, Prof. Dr. 
Gaupp, Freiburg i. Br., Prof. Dr. Goeppert, Heidelberg, Prof. Dr. Oscar 
Hertwig, Berlin, Prof. Dr. Richard HERT^VIG, München, Prof. Dr. HocH- 
STETTER, Innsbruck, Prof. Dr. F. Kelbel, Freiburg i. Br., Prof. Dr. Rud. 
Krause, Berlin, Prof. Dr. Wilh. Krause, Berlin, Prof. Dr. v. Kupffer (f), 
München, Prof. Dr. Maurer, Jena, Prof. Dr. Mollier, München, Docent 
Dr. Neumayer, München, Prof. Dr. Peter, Greifswald, Docent Dr. H. Poll, 
Berlin, Prof. Dr. Rückert, München, Prof. Dr. Schauinslaxd, Bremen, 
Prof. Dr. Strahl, Gießen, Prof. Dr. Waldeyer, Berlin, Prof. Dr. Ziehen, Berlin 

HERAUSGEGEBEN VON 

DR OSKAR HERTTSriG 

O. Ö. PROF., DIREKTOR D. ANATOM.-BIOLOG. INSTITUTS IN BERLIN 

ERSTER BAND. ZWEITER TEIL 

MIT 213 ABBILDUNGEN IM TEXT 




JEl^A 

VERLAG VON GUSTAV FISCHER 

1906 



Uebersetzungsrecht vorbehalten. 



Inhaltsverzeichnis 

zu Band I, Teil 3. 



VI. Kapitel. 

F. Keibel. Die En t wie kein ng der äußeren Körper- 
form derWirbeltierembrj'onen, insbesondere der 
menschlichen Embryonen aus den ersten 2 Mo- 
naten. Erschienen am 8. Februar 1902 1 

Litteraturverzeichnis 174 

VII. Kapitel. 

H. Schauinsland. Die Entwickelung der Eihäute der 

Eeptilien und der Vögel. Erschienen am 8. Febr. 1902 177 

Litteraturverzeichnis 231 

VIII. Kapitel. 

H. Strahl. Die Embryonalhüllen der Säuger und die 

Placenta. Erschienen am 14. Mai 1902 235 

I. Die Embryonalhüllen der Säuger 238 

II. ,, ,, des Menschen . 260 

III. Der Bau der Placenta 271 

Litteraturverzeichnis 356 



Sechstes Kapitel. 

Die Entwickelung der äusseren Körperform der Wirbeltier- 
embryonen, insbesondere der menschliclien Embryonen aus 

den ersten 2 Monaten. 

Von 
Professor F. Keibel. 

Die äußeren Formen der Wirbeltierembryonen in den verschie- 
denen Stadien ihrer Entwickelung sind natürlich Ijedingt durch ihren 
ganzen inneren Aufbau und bis ins einzelne nicht zu verstehen, wenn 
wir diesen inneren Aufbau nicht ganz genau kennen. Es dürfte aber 
heute kaum möglich sein, die äußere Form von einigen wenigen älteren 
Embryonen in dieser Art zu analysieren, geschweige denn die Formeu- 
i-eihen der Embryonen von den hauptsächlichsten Typen aller Wirbel- 
tiere. Auch zeigt schon die Stellung dieses Kapitels im Plane des 
ganzen Werkes, daß wir hier nicht die oben angedeutete Aufgabe zu 
lösen haben, sondern daß es sich darum handelt, zunächst in großen 
Zügen einen Ueberblick darüber zu geben, in welcher Weise die Ent- 
wickelung bei den verschiedenen Klassen der Wirbeltiere verläuft, 
denn die Grundzüge der Entwickelung prägen sich natürhch auch in 
der äußeren Gestalt aus. Da die übrigen Kapitel des Werkes die 
Entwickelung nach den Organsystemen behandeln, so wird dort selbst- 
verständlich die Entwickelung der einzelnen Tiere nicht im Zusammen- 
hange dargestellt werden können. Damit erwächst dem Kapitel, welches 
die äußere Körperform der Wirbeltierembryonen darstellt, auch die 
Aufgabe, es dem Leser zu erleichtern, die Bruchstücke, welche er in 
den anderen Kapiteln von der Entwickelung der einzelnen Tierklassen 
erhält, in der Weise zusammenzufügen, daß sie die Gesamtentwickelung 
jeder dieser Tierklassen verstehen lassen. Ich habe geglaubt, beiden 
Aufgaben am besten gerecht zu werden, wenn ich das Hauptgewicht 
auf Reihen guter Abbildungen legte. Einige derselben konnte ich 
eigenen Arbeiten entnehmen, einige habe ich direkt für dieses Buch 
zeichnen lassen, viele andere verdanke ich dem Entgegenkommen be- 
freundeter Kollegen, oder ich habe sie den verschiedensten Publikationen 
entnommen. Oft war es schwer, aus der Fülle der Darstellungen die 
Wahl zu treffen, in anderen Fällen war die Auswahl gering und noch 
dazu die Darstellungen nicht derart, wie sie gerade für unseren Zweck 
erwünscht erschienen. Eine durchgehende Einheitlichkeit der Dar- 
stellung war, so sehr ich sie anstrebte, nicht zu erreichen. 

In einigen Jahren wird das in erhöhtem Maße möglich sein, wenn 
erst eine größere Zahl der von mir (A. L. II) herausgegebenen 

Handbuch der Entwickelungslehre. I. 2. 1 



2 F. Keibel, 

Normentafeln zur Entwickelungsgeschichte der Wirbeltiere erschienen 
sind, auch jetzt schon wurde ich wesentlich durch sie unterstützt, weil 
ich nicht nur die schon erschienenen Normentafeln benutzen konnte, 
sondern mir die Herren Mitarbeiter auch bis dahin noch nicht ver- 
öffentlichte Zeichnungen für meine Zwecke zur Verfügung stellten. 

In der Besprechung der Abbildungen werde ich, um möglichst 
viel Raum für diese selbst zu behalten, kurz sein. Besondere Be- 
rücksichtigung soll die Entwickelung der Physiognomie erfahren. Die 
Frage, ob und wie weit es bis dahin möglich ist. die Formausgestaltung 
der Wirbeltierembryonen auf allgemeine mechanische Gesetze zurück- 
zuführen, werde ich nur ganz kurz behandeln. 

Zum Schlüsse werde ich dann noch zusammenfassend eine Reihe 
von Einflüssen besprechen, welche sich in der ganzen Reihe der Wirbel- 
tiere bei der Formausgestaltung der Embryonen geltend machen. Als 
solche Einflüsse fasse ich auf: 

1) die größere oder geringere Menge von Nahrungsstofl'en (Deuto- 
plasma, Dotter) in den Eiern der verschiedenen Tiere; 

2) die Größe der Eier resp. die größere oder geringere Menge 
des in ihnen enthaltenen Protoplasmas; 

3) das Medium, in welchem sich das Ei entwickelt; 

4) das frühere oder spätere Auftreten einzelner Organsysteme; 

5) die Vererbung. 

Im Anschlüsse an die Besprechung des Einflusses der Vererbung 
für die Ausgestaltung der äußeren Form der Embryonen bleibt dann 
schließlich zu erörtern, ob die Embryonen der verschiedenen Wirbel- 
tiere in ihrer äußeren Form Vorfahrenstadien wiederholen. 

1. Amphioxus laiiceolatus. 

Wenn wir den Versuch unternehmen, die Entwickelung der 
äußeren Körperformen des Amphioxus zu verfolgen, so tritt uns eine 
Schwierigkeit entgegen, welche wir bei allen Tieren zu überwinden 
haben, aber kaum je in so hohem Grade. Das Ei des Amphioxus 
enthält nur wenig Dotter, und in dem Maße, wie der Dotter aufge- 
braucht wird, werden die Embryonen und Larven durchsichtiger und 
durchsichtiger, bis sie schließlich glashell erscheinen. Da ist äußere 
Form von innerer Organisation schwer zu trennen, und es ist selbst- 
verständlich, daß die Autoren, um möglichst viel in wenigen Abbil- 
dungen zu geben, bei ihren Zeichnungen vielfach die äußere Form 
der inneren Organisation gegenüber geradezu vernachlässigt haben. 

Ich folge in meiner Darstellung Hatschek (A. L. Uli, 81)^ 
Lankester und Willey (90) und Willey (A. L. III i, 91). deren 
Arbeiten auch die hier gegebenen Abbildungen entnommen sind. In 
der Entwickelung des Amphioxus kann man mit Willey (A.L. III,, 91) 
4 Hauptperioden unterscheiden: 

1) Die Periode der Embryonalentwickelung. Diese Periode dauert 
42 Stunden und schließt ab mit dem Auftreten des links gestellten 
Mundes und der 1. Kiemenspalte. In dieser Periode lebt der Embryo 
von dem ihm vom Muttertiere mitgegebenen Dotter. 

2) Die Periode der jungen Larve. Dicht rechts von der ventralen 
Medianlinie erscheinen in nietamerer Anordnung 12 — 15 Kiemenspalten, 
welche später ganz auf die rechte Seite rücken. Gegen Schluß dieser 
Periode treten die Metapleuralfalten auf, und der Peribranchialraum 



Entwickelung der äußeren Körperform der Wirbeltierembryonen. 3 

(Atrium) schließt sich von caudal her durch \'erschmelziiiig der kleinen 
Subatrialleisten, welche sich an den inneren Flächen der Metaplenral- 
falten entwickeln. Die Larven sind ausgesprochen asymmetrisch gel)aut. 

3) Die Periode der älteren Larve. In dieser Periode bildet sich 
eine zweite Reihe von Kiemcnspalten auf der rechten Seite der Larve, 
während die zuerst gebildeten primären Kiemenspalten auf die linke 
Seite rücken. Der IMund nimmt seine definitive mediane Stellung ein, 
und die i)räoralen Cirren treten auf. 

4) Die Periode des jungen Tieres. Die eigentliche Entwickelung 
ist jetzt im wesentlichen abgeschlossen, der junge Amphioxus unter- 
scheidet sich in der Plauptsache nur durch seine Größenverhältnisse 
vom erwachsenen Tiere. 

Nach diesem summarischen Ueberblicke über die CTesamtentwickelune: 
des Amphioxus müssen war doch noch etwas mehr ins einzelne gehen. 
In der Embr3'onalperiode, welche von Hatschek (A. L. III j, 81) auf das 
gründlichste durchgearbeitet ist, unterscheidet dieser Forschei- 5 Ab- 
schnitte : 

1) die Furchung: 

2) die Gastrulabildung und die Schließung des Gastrulamundes ; 

3) die Zeit, in welcher sich die wichtigsten Organsysteme, die Ur- 
segmente, das Nervensystem und die Chorda bilden ; 

4) die Zeit der histologischen Differenzierung und 

5) den Uebergang zum Larvenleben, in dem der Dottervorrat ganz 
aufgebraucht ist und die jungen Tierchen sich selbständig ernähren 
müssen. 

Schon im frühen Gastrulastadium kann man beim Amphioxus die 
bilaterale Symmetrie, also die rechte und linke Körperseite unterscheiden, 
während an der Blastula nur eine Hauptachse nachzuweisen war^). In 
der Prntilansicht ist das spätere Vorderende durch eine schärfer ge- 
wölbte Stelle angedeutet, die in Bezug auf den animalen Pol, der die 
Mitte der Wölbung einnimmt, excentrisch liegt. Es gehört somit ein 
größerer Teil der Wölbung der Bauchseite, ein kürzerer Abschnitt der 
Rückenseite an Die Fig. 1 a läßt diese Verhältnisse bereits in recht aus- 
geprägter Weise erkennen, es ist hier die Abplattung des Rückenteiles 
bei der von der linken Seite im Profil gesehenen Gastrula schon scharf 
ausgesprochen. Weiterhin nimmt der Embryo eine verlängerte Form 
an, er erscheint nun in dei- Frnntalansicht oval und zeigt in der Profil- 
ansicht eine ganz abgeflachte Rückenseite (vgl. Fig. 1 b), an deren Hinter- 
ende der schon bedeutend verengte Gastrulamund liegt. Weitere Ver- 
änderungen stehen mit der Bildung der Medullarplatte im Zusammen- 
hange. Der abgeflachte Rücken der Gastrula senkt sich ein, und der 
Boden der so entstandenen Furche wird von den seitlichen Rändern der- 
selben überwachsen. Dabei ist auch, nachdem die Medullarplatte so 
überwachsen ist, der Rücken des Embryos noch immer rinnenförmig ver- 
tieft, weil das von den Seiten herübergewachsene Ektodei-m der Medullar- 
platte dicht anliegt. In diesem Stadium, während der Bildung der beiden 



1) Nach Wilson (1893) ist schon vom 16. Zellenstadium an bei der Furchung 
des Amphioxus vielfach eine bilaterale Symmetrie vorhantlen; schwindet aber, wenn 
es zur Gastrulation kommt, wieder. Nach Samassa (1898), der das Auftreten der 
bilateralen Symmetrie während der Furchung bestätigt, bleibt dieselbe, \venn sie 
einmal aufgetreten ist, dauernd erhalten. (Man vergleiche auch meinen Aufsatz über 
Gastrulation und Keimblätterbildung bei Wirbeltieren. Ergebnisse der Anatomie 
und Entwickelungsgeschichte, Bd. 10, 1901.) 

1* 



4 F. Keibel, 

ersten Ursegmente (vgl. Tig. 1 c, d, e), zuweilen ein wenig fililier, zuweilen 
ein wenig später, verlassen die Emljr3^onen die Eiliülleu. Während dei- 
Bildung der 3 ersten Ursegmente kann man eine kontinuierliche Streckung 
des Embryos beobachten ; der Rücken wird allmählich wieder flach, und 
zugleich wird das Lumen der Medullarrinne durch die oberflächliche 
Ei)itlielschicht sichtbar. Auch während der Bildung der 4. und 5. Ur- 
segmente schreitet die Streckung des Embiyos fort und zugleich 
tritt eine Veränderung seines Querschnittes ein, indem sich der dorso- 
ventrale Durchmesser auf Kosten des Querdurchmessers vergrößert. 
Zugleich mit der so eintretenden seitlichen Komprimierung wird die 
flache Rückenseite des Embryos gewölbt. 

Es steht diese Umgestaltung der äußeren Körperform zum Teil ge- 
wiß in Abhängigkeit von den Veränderungen, welche sich im Gebiete 
der Medullaranlage abspielen. Nachdem sich das Epithel des Rückens 
nämlich von der Medullarplatte abgehoben hat, killmmt sich die Medullar- 
platte zusammen, dabei tritt eine Verschmälerung der Medullarplatte ein, 
welche dadurch bedingt ist, daß ihre Zellen die Eorm ändern, indem, sie 
zu hohen, schmalen, keilförmigen Zellen sich umgestalten. Die Hauptrolle 
für die eingetretene Umgestaltung der Körperform schreibt Hatschek 
(A. L. Uli, 81) aber dem Entoderm zu. Er sagt: „Man wird schon 
bei oberflächlicher Betrachtung der Abbildungen viel eher der dicken 
Entodermschicht eine aktive Rolle bei den Eormverändei-ungen zumiiten, 
als der dünnen ektodeimalen Deckschicht. Die Hauptaktion bei der Ein- 
stüljDung des Rückenteiles und die mächtige Abflachung des Embryos 
mag vom Entoderm ausgehen." „Auch bei der seitlichen Komprimierung 
und den im Innern immer schärfer sich herausbildenden Faltungen sind 
gewisse W^achstums- und Bewegungsvoi'gänge des Entoderms die über- 
wiegende Ursache." 

Während der weiteren Daixer des dritten Embryonalstadiums schreitet 
nun die Streckung und seitliche Komprimierung zwar kontinuierlich fort, 
aber ohne daß dabei die Embryonen eine charakteristisch ausgeprägte 
Köi-perform annähmen. Das geschieht in dei- vierten Embryonalperiode 
Hatschbk's, der Periode der histologischen Differenzierung. Der Körper 
erhält nun durch bedeutende Streckung, fortgesetzte seitliche Kompri- 
mierung, durch Auswachsen der Ektodermzellen des Hinterendes zu einer 
Schwanzflosse und durch schnauzenförmige Verlängerung des vorderen 
Körperendes eine flschähnliche Form, die schon lebhaft an den Wirbel- 
tiertypiis erinnert (vgl. Fig. 1 h, i, k, 1). Im übrigen ist für diese Ent- 
wickelungsperiode noch zu bemerken, daß schon frühzeitig bei Embryonen 
von einem Dutzend Ursegmenten die Medullaranlage am Vorderende des 
Körpers, namentlich von der Vorderhälfte des 1. Ursegmentes an eine 
unverkennbare Anschwellung zeigt; das ist auch in der Profilansicht 
solcher Embryonen zu erkennen und macht sich in der Rückenansicht 
durch die weit über die Choixla hinausragende Breite bemerkbar. All- 
mählich tritt die Verdickung des Vorderendes des Medullarrohres immer 
schärfer hervoi-. Auch sondert sich das Medullarrohr nach vorn scharf 
von dem dünnei'en Epithel der Körjoeroberfläche. Die gehirnartige Ver- 
dickung des Medullarrohres ist nun besonders bei Profllansicht des 
Embryos gut zu beobachten. Man sieht, Avie durch dieselbe die Chorda 
eine ganz bedeutende Einbuchtung erfährt, und man kann erkennen, wie 
der hier etwas weitere Centralkanal nach vorne noch mit feiner Oeffnung 
nach außen in eine trichterförmige Einsenkung der äußeren Haut mündet. 
Auch in der Region des unsegmentierten Hinterendes bildet das Nerven- 



Entwickeluug der äußeren Körperform der Wirbeltierembryonen. 5 

robr eine beträchtliche Anschwellung. Die Streckung des Embryos be- 
trifft hauptsächlich die Region der Metameren, und in dieser Region 
wird auch das Nervenrohi' dünner, das hintere verdickte Ende des Me- 
dullarrolu-es bildet das indifferente Material, welches beim terminalen 
Wachstum, bei der weiteren Vermehrung der Metameren, zur Bildung- 
neuer Abschnitte des MedullaiTohres verwendet wird. Es krümmt sich 
dieser terminale, der ungegliederten Region angehörende Abschnitt des 
Medullarrohres während dieser Entwickelungsperiode (vgl. Fig. 1 i) um das 
Hinterende der Chorda ventralwärts. Daß an einer ganz bestimmten 
Stelle im 5. Metamer, in der ventrüen Wand des Medullarrohres zu 
einer bestimmten Zeit (vgl. Fig. 1 h Fig.) ein schwarzer Pigmentfleck er- 
scheint, gehört zwar nicht eigentlich zur äußeren Körperform, fUllt aber 
bei den durchsichtigen Embryonen bei äußerer Betrachtung sehr deutlich 
ins Auge. Viel später, zu Ende der embryonalen Entwickelung ei'st, 
tritt aiich im Vorderende der Gehirnanschwelluno- ein Pio-mentfleck auf, 
der bekanntlich als ein Augenfleck gedeutet wird. 

Einige wichtige Verhältnisse, welche in der Seitenansicht der Em- 
bryonen bei genaiier Betrachtung zu beobachten sind, müssen nun noch 
besprochen werden. Während die Ursegmentgrenzen anfangs geradlinig 
von der Rückenseite zm- Bauchseite verlaufen, beginnen sie sich allmählich 
in ihrem ventralen Abschnitte sanft nach hinten zu krümmen fva-l. Fio-. 1 f): 
dadurch wird die später charakteristische Biegung der Segmentgrenzen 
eingeleitet. Auch ein anderer für die Amphioxusentwickelung sehr 
charakteristischer Vorgang- läßt sich bei sorgfältiger Beobachtung sehr 
frühzeitig nachweisen. Schon bei Embryonen mit 8 Ursegmenten nämlich 
läßt sich eine asymmetrische Verschiebung der Ursegmente erkennen. 
Besonders klar treten uns diese Verhältnisse bei der Betrachtung der 
Embryonen von der dorsalen Seite entgegen (vgl. Fig. 1 g). Die Ver- 
schiebung gelangt in der weiteren Entwickelung zu immer schärferer 
Ausprägung und schreitet allmählich so weit fort, daß sie die Ausdehnung 
eines halben Ursegmentes beträo-t. Wir sehen dann die erste Ursesment- 



ö 



-^tü 



grenze der rechten Seite nahezu zwischen die erste und zweite der linken 
Seite fallen — die Verschiebung des 1. Ursegmentes ist nicht ganz 
so bedeutend, wie die der übrigen — dann die zweite zwischen die zweite 
und cb'itte u. s. f. Am Hinterende, wo die jüngsten Ursegmente liegen, 
ist die Verschiebung- noch nicht so bedeutend, sondern erst in der Ent- 
wickelung begriffen uad wird erst zugleich mit der Differenzierung 
dieser Ursegmente vollendet. Die ursprünglich sA'mmetrischen Anlagen 
erfahren zugleich mit der Differenzierung stets eine solche Verschiebxing, 
daß das Alternieren der Ursegmentgrenzen hergestellt wird. 

Wir kommen jetzt dazu einige Entwickelungsvorgänge zu besprechen, 
weil und soweit dieselben für die eigentümliche Gestaltung des vorderen 
Körperendes von Bedeutmig sind. Da haben wir zunächst 2 vordere 
Entodermsäckchen zu erwähnen (vgl. Fig. 1 h, i etc.), welche sich be- 
reits in Stadien von 9, 10 und 11 Ursegmenten asymmetrisch auszubilden 
beginnen. Beide Entodermsäckchen schnüren sich vom Darm vollkommen 
ab. Das rechtsseitige Säckchen dehnt sich bedeutend aus und die Zellen 
desselben werden endothelartig abgeplattet. Dieses dünnwandige Säck- 
chen umschließt dann einen großen, dreieckigen, das vordere Körperende 
ventralwärts der Chorda einnehmenden Hohh*aum. Durch die Ausdeh- 
nimg des rechten Säckchens wird der Darm aus dem Vnrderende des 
Körpers ganz zurückgedrängt. Das linksseitige Säckchen bleibt rundlich 
und dickwandig, seine Wand ist aus hohen Cylinderzellen zusammenge- 



6 



F. Keibel, 



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Eutwickelung der äußeren Körperform der Wirbeltierembryonen. 7 



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Erklärung der Figur 1 (Amphioxus). 

Fig. a— 1 nach Hatschek (A. L. III,, 81); m— p nacli Ray Lakkester und 
WiLLEY (90) ; q und r nach Ray Lai^kester (89). Vergr. a— 1 etwa 140 : ] ; m etwa 
120 : 1 ; q und r etwa 2,5 : 1. 

A. After. Ch. Chorda. Cn. Canalis ncurentericus. Cr. Cirren. Dr. kolben- 
förmige Drüse. Dv. Entodermsäckchen. Dr.l. linkes Entodermsäckchen. Dv.r. rechtes 
Entodermsäckchen. I.Fl, larvale Schwanzflosse. d.Fl.St. dorsale Flossenstrahlen. 
v.Fl.St. ventrale Flossenstrahlen. Fr.O. Fliinmerorgan (praeoral pit). 6?^, G^ u. s. w. 
1., 2. u. s. w. Gonade. GM. Gastrulamund (Urmund). Ä', , A', u. s. w. 1., 2. u. s. w. 
Kiemenspalte. 3IF. ungegUederte Mesodermfalte. MR Medullarrinne. BIp.F.l. linke 
Metapleuralfalte. Ify.F.r. rechte Metapleural falte. iVCentralnervensystem. O. Mund. 
Oc. vorderer Xeuroporus. Ok. Mundkuppel. Pb Porus branchialis. Pig. Pigment. 
US^, US^ u. s, w. 1., 2., 3. u. s. w. Ursegment. V Blutgefäß. v.W.d.Atr. ventrale 
Wand des Atrium. 



setzt. Während das rechtsseitige Säckchen sich mehr nach vorn ver- 
schiebt, bleibt das linksseitige am Hinterende des Kopffortsatzes etwas 
weiter hinten als die Gehirnanschwellung des Medullarrohres liegen. Zu 
Anfang des Larvenlebens bricht dies Säckchen, das sich an der inneren 
Fläche mit Flimmerhaaren bedeckt, an der linken Körperseite mit einer 
kleinen Oeffnung nach außen durch. 

Auch der sogenannten kolbenförmigen Drüse müssen wir hier ge- 
denken. Diese Drüse entsteht dui'ch Abfaltung vom Darmkanal aus in 
der Region des 1. Metamers; sie schnüi't sich gegen Ende der em- 



8 F. Keibel, 

biyonalen Periode vom Darme ab und mündet an der linken Seite des 
Kopfes an einer Stelle nach außen, die, wenn der Mund durchbricht, 
zum Mundrande wird. 

Wii' haben jetzt die äußere Foiinentwickelung des Amphioxus bis 
gegen das Ende der Embryonalperiode verfolgt imd wollen hier einige 
Bemerkungen über die Schicksale des Dotters einschieben, der zu dieser 
Zeit auch in seinen letzten Spuren geschwunden ist, so daß die Embrj'onen 
resj). die jungen Larven, jetzt glasartig durchscheinend sind. Wenn der 
Dotter auch für die äußere Formausgestaltung des Amphioxus nur von 
untergeordneter Bedeutung ist, müssen wir ihm schon aus Rücksicht auf 
die Vergleichung unsere Aiifnierksamkeit schenken, sj^ielt er doch bei 
vielen Wirbeltieren für die Gestaltung ihrer Embrj'onalformen eine ganz 
hervorragende Rolle. Man kann nun sagen, daß beim Amphioxus im all- 
gemeinen die Zellen des hinteren Körperendes in allen Schichten reich- 
lichere Dotterkörnchen als die Zellen im übrigen Körper enthalten. In 
Bezug auf die Körperschichten läßt sich hervorheben, daß die Dotter- 
körnchen am schnellsten im äußeren Epithel zur Auflösung kommen : so- 
dann folgt das Mesoderm, dann die Medullarplatte und endlich das 
Entoderm. 

Der Uebergang von der Embryonalperiode zum Larvenstadium des 
Amj)hioxus wii'd, wie schon hervorgehoben, charakteiisiert durch das 
Durchbrechen einer Reihe von Oeffnungen. Es sind das der Mund, die 
1. Kiemenspalte, die Oeifnung des Flimmerorganes (aus dem vorderen 
linksseitigen Darmsäckchen), der Ausmündung der kolbenförmigen Drüse 
imd der Afteröffnung. Die Dauer des Uebergangsstadiums ist lYg — 2 
Tage. Die Bildimg des Mundes und der 1. Kiemenspalte wird da- 
durch eingeleitet, daß das vordere Ende des Dai-mes sich kolbenförmig 
verdickt, wodurch der Körper in dieser Region aufgetrieben erscheint. 
Der Mund entsteht links in einer Platte verdickten Ektoderms im Be- 
reich des 1. Segmentes. Die 1. Kiementasche bricht im 2. SegTiient 
durch, sie ist bereits bei ihrem ersten Durchbrechen um ein geringes 
nach rechts verschoben und rückt, während ihrer Vergrößerung immer 
weiter an der rechten Seite des Kör^^iers hinauf. 

Der After bricht am hinteren Ende des Darmes durch, er ist auf 
die linke Körperseite verschoben und liegt dicht cranial von der das 
hintere Körperende umsäumenden Schwanzflosse. Während sonst das 
Epithel bis auf die epitheliale provisorische Schwanzflosse stark verdünnt 
ist, ist es am Kopfende verdickt und bildet hier eine Art Tastorgan. 

Ein junges Larvenstadium des Amj^hioxus zeigt uns Fig. 1 m nach 
Lankester und Willey. Wir erkennen an ihm die immer weiter vor- 
geschrittene Längsstreckung, den spitzen, vorderen Teil, die aufgetriebene 
Kiemenregion. Der Mund ist weit offen, 3 Kiemenspalten sind durch- 
gängig, eine 4. ist in Bildung begriffen. Man zählt 36 Segmente, 
die larvale epitheliale Schwanzflosse ist auf der Höhe iln'er Entwickelung. 

Es beginnen nun im weiteren Verlauf der Entwickelung die Meta- 
pleiTralfalten von der rechten und linken Seite des Tieres herabzuwachsen 
und die Kiemenregion zu überdecken. Lidem sich diese Metapleural- 
falten vermittelst der sogenannten Subatrialleisten verbinden, wird der 
Peribranchialraum (das Atriiim) gebildet. Der Verschluß des Peribran- 
chialraumes findet, wie die Fig. 1 n, o, p nach Lankester xmd Willey 
zeigen, in caudo-cranialer Richtiing statt; caudal bleibt der Peribranchial- 
raum durch den Porus branchialis (Atrioporus) mit der Außenwelt in 
Verbindung. So wird die weitere Umgestaltung der Kiemenregion vei-- 



Entwickelung der äußeren Körperform der Wirbeltierembryonen. 9 

deckt xmd ist an anderer Stelle genauer zu verfolgen. Die weitere Aus- 
gestaltung der Larve bietet, abgesehen von dem schon hervorgehobenen 
Uebergange des asymmetrischen in einen symmetrischen Aufbau, wenig 
Bemerkenswertes, Die definitive Zahl der Myotonie 60 — 62 wird schon 
früh erreicht, die epitheliale Schwanzflosse wird durch die definitive er- 
setzt. Am Munde erscheinen die Girren und der eigentümliche Vorbau, 
der uns beim erwachsenen Tier autfällt, und den ich Mundkuppel nennen 
will (oral hood, Laxkesteu). 

Wenn wir Fig. 1 m ^ — p mit der Abbildung eines erwachsenen 
Tieres (Fig. 1 q, r) vergleichen, wird es nicht schwer werden, die Verhält- 
nisse aufeinander zu beziehen. 



3. Die Cyclostomen. 

In der Klasse der Cyclostoineii war die Entwickelung der Petro- 
m3'zonten schon seit längerer Zeit bekannt, aber erst vor Kurzem ge- 
lang es, die ganz abweichende Entwickelung eines Myxinoiden und 
zw^ir die von Bdellostoma Stouti (Price, A. L. IIL, 96, 96*, Dean, A. L. 
III 2 1897, 99, 99*, Dofleix. A. L. III,, 1899) kenneu zu lernen. Wir 
beginnen mit den Petromyzonteu. 

A. Petromyzonteu. Aus den kleinen, aber für ihre geringe 
Größe sehr dotterreichen, kugeligen Eiern der Petromyzonteu gehen 
wurmförmige Larven, die Querder, hervor, aus denen schließlich durch 
eine Metamorphose die geschleclitsreifen Tiere entstehen. Die äußere 
Form der Embryonen ist w^ohl zum Teil wegen des Dotterreichtumes 
in allen Geweben sehr plump und bietet wenig Detail. Goette (A. L. 
III 2 1888, 1890), welcher die Entwickelungsgeschichte des Flußneun- 
auges (Petromyzon fluviatilis) studiert hat, unterscheidet 7 Perioden 
in der Embryonal entwickelung; welche er nicht durch Ober- 
flächenbilder, sondern, wohl der ausdruckslosen Oberfläche wegen, 
durch Abbildungen von Medianschnitten erläutert. Ich gebe hier die 
wichtigsten Medianschnitte nach Goette und eine Anzahl von Abbil- 
dungen der ganzen Embryonen von Petrom3'zon Planeri nach Kupffer 
(A. L. III 2 1888, 1890). Die Entwickelung von Petromyzon marinus. 
fluviatilis und Planeri weicht, wie ich mich durch eigene Untersuchung 
überzeugen konnte, in der Ausbildung der äußeren Körperform nicht 
wesentlich voneinander ab. — Goette charakterisiert seine Stadien 
folgendermaßen : 

„1. Periode. Sie umfaßt die Entwickelungszustände der Blastula und 
Gastrula bis zum Schwunde der Keimhöhle." Der Medianschnitt Fig. 2 a 
charakterisiert ihi- Ende. 

,,2. Periode. In dem kugeligen Embryo durchzieht die Urdarmhöhle 
konzentrisch zu seiner dorsalen Oberfläche das Entoderm in einem Halb- 
kreise. Es beginnt die Sonderung der Mesodermplatten imd die Anlage 
des Centralnervensvstems." Eio-. 2 b. 

„3. Periode. Der Embr3'0 streckt sich in der Regel und wird birn- 
förmig mit spitzem Hinterende. Erweiterimg des Vorderdarmes mit 
taschenförmiger Anlage der Leber; Verdickung der Medullarleiste." 
(Fig. 2 c.) 

„4. Periode. Die Rückenwand umwächst die Entodermmasse in 
mehi^ als einem Halbkreise und tritt in der Medianebene leistenförmig 



10 



F. Keibel. 



a 



d 




Fig. 2. Petromyzon fluviatilis und Planeri. 



Entwickelaug der äußeren Körperform der Wirbeltierembrj'onen. 11 

Erklärung der Figur 2. Petromyzou flu viatilis und Planeri. 

Fig. a — h Petromyzou fluviatilis (nach Goette, A. L. IILj, 1890). — Fig. i — p 
Petromyzon Planeri (nach Kupffer, A. L. IIl^, 1890). Vergr. der Fig. i— p 17,5: 1. 
Fig. a — h bei gleicher, aber unbekannter Vergr. 

A After. Ch. Chorda dorsabs. DTf Urdarmhöhle. Ek/. Ektoblast. Ent. Ento- 
blast. FB Furchungsböhle. GH Gastrulahöhle. GM Gastrulaniund (Urmimd). 
Ih Herz. Jfjr Hinterhirn. L Lcberanlage. 31 Mund. Mir Mittclhirn. K Aidage 
der Geruchs^ruben und des Nasensackes. JVc Canalis neurentericus. *S' Schwanz- 
flosse. Th Tnyreoideaanlage. VD Vorderdarm. VH Vorderhirn. 

hervor, am stärksten am Kopfende. Die Medullarleiste beginnt sich vom 
übrigen Ektodei-m abzuschnüren ; Ablösung der Chorda und Quergliede- 
rung des Mesoderms." 

„5. Periode. Der Kopf wächst abwärts stärker hervor, mit ihm ver- 
längert sich der Vorderdarm. Das Hirn-Rückenmark wird hohl, es er- 
scheinen die Anlagen der Hirn- und Spinalnerven, der Ohren und Augen. 
Es sondern sich die Seitenplatten und die ersten Kiementaschen." 
(Fig. 2 d.) 

.,6. Periode. Der bis zur Leberanlage reichende cjdindrische Vorder- 
körper krümmt sich hakenförmig vor dem noch kugeligen Hinterleib. 
Neben der Fortentwickelung der schon genannten Teile beginnt die 
Herzbildung. ^' (Fig. 2 e.) 

,,7. Periode. Nachdem sich der Vorderkörper gerade gestreckt, zieht 
sich auch der Hinterleib allmählich cjdindrisch ans und läßt den Schwanz 
hervortreten. Die Entwickelung des Manles und des Darmes, der Kreis- 
lauforgane und des Blutes, der Kiemen und der Nieren charakterisiert 
diese letzte Periode, welche trotz ihrer verhältnismäßig großen Ausdehnung 
nicht wohl in kleinere Abschnitte zerlegt werden kann." (Fig. 2 f — h.) 

Eigentümlich ist für die Forniausgestaltung der Petromyzonten, 
daß sich der Schwanz so spät und dann auch noch sehr wenig vom 
Dotter abhebt. In der Art, wie der Dotter verbraucht wird, haben 
wir eine große Aehnlichkeit mit den bei Amphioxus geschihlerten Ver- 
hältnissen hervorzuheben. 

Die Metamorphose des Querders zum geschlechtsreifen Tier be- 
dingt vor allem Aenderungeu im Mundgebiet, es tritt der Saugmuud 
mit Zähnen und Zunge auf. Die Augen treten hervor. Die inneren 
Kiemengänge vereinigen sich zu einem gemeinsamen Gange u. s. w. 
Diese Vorgänge müssen bei der Entwickelung der Orgausysteme ein- 
gehend geschildert werden. 

B. Myxinoiden. Von den Myxinoiden ist, und zwar erst seit 
wenigen Jahren, die Entwickelung von Bdellostoma Stouti bekannt. 
Ueber die äußere Körperentwickelung dieses Tieres liegt aber jetzt 
die große Arbeit von Bashford Dean (A. L. Illg 1899*) vor, der 
ich hier folge und der die beigegebenen Abbildungen entnommen sind. 

Die Eier von Bdellostoma haben eine eigentümliche, langgezogene 
Gestalt, sie sind außerordentlich dotterreich, der Keim liegt an dem 
einen Pol unter einer in der p]ihaut befindlichen Mikropyle. Ich er- 
wähne hier, daß die Schalenhaut des Eies ein Operculum hat, weil die 
Grenze dieses Opercnlums uns immer auf den Abbildungen entgegen- 
tritt. Entsprechend dem ganzen Typus des Eies ist die Furchung eine 
meroblastische, und der Dotter wird von dem Blastoderm umwachsen. 

Die erste hier Aviedergegebene Figur (3, a) zeigt das Blastoderm 
mit der uns zuo-ekehrten Seite schon weit über die untere Grenze des 



12 



F. Keibel, 



a 



d 









9 



h 



k 








Erkläruno; der Fiffur 3. Bdellostoma Stouti (a) 



Fia;. a— h und k nach Dean, A. L. III^, 1899). 
1897. Vergr. 1,5:1. 

A. After. An. Ohr. KS Kiemensäckchen. N. Nasensäckchen 
S. Schleimtaschen. 



Fig. i nach Deak (A. L. lll^, 
Op. Auge. 



Opereulums herimtergewachsen, mit der abgeAvendeten Seite hat es diese 
Grenze eben erreicht. Auf der Höhe der Eiknppe finden wir noch einen 
kleinen kegeligen Fortsatz, der Stelle der Mikropyle entsprechend. Der 
uns zugekehi-te Rand der Keimscheibe zeigt die Eigentümlichkeiten einer 
Gastrulalippe, und au seiner am weitesten nach abwärts reichenden Stelle 
erkennen wir die allererste Anlage des Embryos. Ein weiteres sehr 
eigentümliches Stadium sehen wir in Fig. 3, b dargestellt. Die Em- 
bryonalanlage ist bedeutend in die Länge gewachsen, es macht den Ein- 
druck, als wenn sie sich am hinteren Ende teile iind dort nach beiden 
Seiten in den Rand des Blastoderms übergeht. Der Rand des Blasto- 
derms ist an dieser Stelle sehr stark eingekei-bt. Diese eigentümliche 
Form der Embryonalbildung scheint aber nach den Angaben Dean's 
(A. L. III 2 1899*) nur ausnahmsweise vorzukommen. Ich bilde sie hier 
ab, wegen der Aehnlichkeit, welche sie mit entsprechenden Stadien von 
Selachiern und Teleostiern zeigt; ob sie etwa zur Stütze der Konkrescenz- 
theorie herangezogen werden kann, müssen erst weitere Beobachtungen 



Entwickelung der äußeren Körperform der Wirbeltierembryonen. 18 

und genauere Untersuchungen zeigen. Ein etwas Weiter entwickeltes Ei 
(Fig. 3, c) zeigt jedenfalls nichts mehr von den eben hervorgehobenen 
Eigentümlichkeiten. Der Embryo ist wiederum bedeutend in die Länge 
gewachsen, erreicht aber mit seinem caudalen Ende den Rand des Keimes 
nicht ganz, von einer Kerbe an dieser Stelle des Keimes ist nichts zu 
ei-kennen. Freilich muß hierbei betont werden, daß Dean eine äußerste, 
schmale Zone des Keimes als Syncytialzone auffaßt, sie ist auch in der 
Figur infolge ilu-er Durchsichtigkeit zu erkennen, und daß er den eigent- 
lichen Rand des Blastoderms ein wenig weiter nach oben verlegt, wo 
die durchsichtige Zone sich gegen den anderen Keim absetzt. Dieser 
Blastodermrand nach Dba\ zeigt bei genauer Untersuchung am hinteren 
Ende des Embr3-os, der bis an ihn heranreicht, eine leichte Einbuchtung. 
Der ganze Embryo ist übrigens in diesem Stadium viel weiter entwickelt, 
als man bei seiner ersten Untersuchung vermutet. Schon bei dem Em- 
bryo 3, b lassen sich bei entsprechender Vergrößerung eine Gehirn- 
aulage, Medullarfalten und Okrgrübchen erkennen. Bei dem Embryo des 
in Fig. 3, c dargestellten Eies, den ich in Fig. 4, a nach Färbung 
mit Alaunkarmin in durchfallendem Lichte wiedergebe, haben sich Ge- 
hirn- und Rückenmarksanlage weiter entwickelt, ebenso die Ohrgrübchen. 
Die Anlage des Herzens ist zu erkennen, und es sind, diese Entwicke- 
lung muß außerordentlich schnell vor sich gegangen sein, etwa 54 So- 
mitenpaare aufgetreten, die bis gegen das hintere Ende des Embryos zu 
verfolgen sind, es aber nicht völlig erreichen. Nach hinten läuft die 
Embryonalanlage in zwei ganz leichte Höcker aus, welche wir wohl als 
Schwanzlappen aufzufassen haben und die nach rechts und links in den 
Blastodermrand (Deax's) übergehen. Von dem Grunde der Medullar- 
anlage zwischen diesen beiden Schwanzknospen führt bereits eine rings 
umschlossene Oeffnung (Canalis neurentericus) zu dei' entodermalen Seite 
des Keimes. 

Sehr viel weiter entwickelt ist wieder das in Fig. 3, e dargestellte 
Ei. Der Dotter ist bis auf eine kleine Stelle am Gegen])ol umwachsen. 
Der Umwachsungsrand des Blastoderms steht durch eine Nahtbildung 
mit dem caudalen Ende des Embrvos in Verbindung und ist dort, wo 
diese Naht ihn erreicht, ein wenig eingekerbt. Im EmbrA'o selbst hat die 
Ausgestaltung aiTch bedeutende Fortschritte gemacht. Augenanlagen und 
Anlagen der Kiementaschen sind zu vei'zeichnen, doch sind dieselben erst 
bei genauerer Untersuchung mit stärkeren Vergrößerungen zu erkennen. 
Schon äußerlich treten die Kiemenspalten deutlich hervor bei Fig. 3, f. 
Sie liegen hier in 2 caudahvärts divergierenden Reihen auf dem Dotter 
ausgebreitet. Li jeder Reihe kann man 11 — 12 Kiemenspalten zählen. 
Der Dotter ist bis auf eine ganz kleine Stelle umwachsen ; auf dem 
Dotterstock lassen sich Blutgefäße erkennen. Ganz umwachsen ist der 
Dotter bereits in Fig. 3, g, das Kopfende des Embryos ist deutlich 
vom Dotter abgehoben, und auch das Schwanzende beginnt sich abzu- 
heben. Es sind 12 — 13 Kiemenspalten vorhanden. Die Entwickelung 
der Organe des Kopfes hat bedeutende Fortschritte gemacht. Li unmit- 
telbar anschließenden Stadien beginnt auch die weitere Ausgestaltung 
des Mundes und die Bildung der Barteln. Der Embiyo ist nun beinahe 
ebensolang als das Ei. Nicht immer liegt er übrigens so regelmäßig zur 
Eiachse wie in den dargestellten Fällen, besonders in jüngeren Stadien 
kann er bedeutend gekrümmt sein. In Fig. 3, h erkennen wir in Profil- 
ansicht, wie das Kopfende des Embryos um den oberen Pol des Eies 
herumgewachsen ist und in einer Vertiefung des Dotters liegt, in Fig. 



14 



F. Keibel, 



a 






s 




-c 



n. 



d 





Fig. 4. Bdellostoma Stouti (b). 



Entwickelung der äußeren Körperform der Wirbeltierembryonen. 15 

Erklärung zu Fig. 4. Bdellostoma Stouti (b). 
Alle Figuren nach Dean (A. L. III.,, 1899). Fig. a ist der Erabrj'o 3, c. Die 
Figuren sind nach in Alaunkarmin gefärbten und dann durchsichtig gemachten 
Objekten gezeichnet. 

Fig. a. Embryo von etwa 54 Somiten. — Fig. b. Embryo von 73 Somiteu 
und 5 Kiemenspalten. — Fig. c. Stadium mit 8 Kiemenspalten. — Fig. d. Stadium 
mit 13 Kiemenspalten. — Fig. e. Spätes Embryonalstadium. — Fig. f. Junges 
Bdellostoma. 

All Ohrbläschen. Cn Canalis neureutericus. Gl.V, Gl. VIT Ganglion V und 
Ganghon VII. ITs Herz. A',, AT, u. s. w. 1., 2. u. s. w. Kiemenspalte. A'O^, KO, 
u. s.w. 1., 2. u. s. w. äußere Kiemenöffnung. KE Keimrand. A'*S',, KS^ u. s. w. 
1., 2. u. s. w. Kiemensäckchen. m Mund, u Gegend der Nasenöffnung. Op. Augen- 
anlajre. S Schleim säckchen. 



*e^ 



3, i erkennen wir, wie nicht nur das ganze Ei vom Embryo umwachsen 
ist, sondern wie sich der Schwanz über den Kopf hinübergeschoben hat, 
Kopf und Schwanz liegen in Gruben des Dottersackes. Das Schwänz- 
ende ist schon lappig verbreitert und seine Flosse ist aufgetreten, so daß 
sich das platte Schwanzende mit seiner breiten Flosse jetzt über das 
Kopfende lierüberlegt. Ein noch älterer Embryo ist in Fig. 3, k darge- 
stellt, doch sind Kopf- und Schwanzende aus den Gruben des Dotter- 
sackes, in welchen sie liegen, hervorgezogen. Sehr eigentümlich erscheint 
in diesem Bilde der Knpfteil, in dem sein ventraler Abschnitt mit den 
Mund und den Bartelanlagen sich von dem dorsalen, dem Gehirnteil 
des Kopfes, ganz absetzt. In dieser Enwickelungsperiode nun beginnt die 
Resorption des Dotters. Fig. 3, 1 zeigt eine Larve um die Zeit des 
Aussclilüpfens, der Dotter ist schon beträchtlich geschwunden und ver- 
schwindet wenige Tage nach dem Ausschlüpfen gänzlich. Zur Ergänzung 
der eben gegebenen Schilderung gebe ich noch einige Profilansichten 
des Kopfendes, bei stärkerer Vergrößerung, die Präparate waren nach 
der Färbung mit Alaunkarmin durchsichtig gemacht. 

3. Die Selachier. 

Balfour's berühmte Monographie über die Entwickelung der 
Selachier (A. L. Illg, 1878) ist für die gesamte Entwickelung der 
Selachier grundlegend geworden, und im besonderen pflegt man ihr 
auch heute noch zu folgen, wenn man die verschiedenen Stadien nach 
ihrer äußeren Entwickelung kurz bezeichnen will. 

So gebe ich denn auch hier als Z u s a m m e n s t e 1 1 u n g 5 die 
BALFOUR'schen Stadien, trotzdem Balfour's Abbildungen nicht schön 
sind und keine wirkliche Reihe bilden, weil Balfour seinen Stadien 
Embryonen verschiedener Species zu Grimde legt. Die Figuren A, B, 

C, D, E, F, H, I, K stellen Embryonen von Pristiurus dar, G den 
Embryo eines Torpedo, die übrigen Abbildungen Embryonen von Scyllium 
canicula. Ferner sind nicht überall die Vergrößerungen angegeben und 
verschiedene nicht leicht aufeinander beziehbare Vergrößerungen ge- 
wählt. Dazu ist Fig. A nach einem konservierten Keim gezeichnet ; B, C, 

D, E, F, G, H, J sind nach lebenden Embryonen, imd zwar G, H, J bei 
durchfallenclem Lichte, die übrigen Figm-en nach in Chi-omsäui-e gehärteten 
Embr^'onen entworfen. 

Jeder der dargestellten Embryonen ist bei Balfour der Repräsentant 
eines Stadiums, und diese Stadien will ich nun im engen Anschlüsse an 
Balfour charakterisieren. 



16 



F. Keibel, 




Erklärung zu Figur 5. 
Die Stadien der Selachierentwickekmg nach Balfour, A. L. III,, 1878. 
Fig. A, B, C, D, E, F, H, J, K Embryonen von Pristiurus. — Fig. G ein 
Embryo von Torpedo. — L— Q Embryonen von Scyllium canicula. 

A After. Ah Ohrbläschen. Ch Chorda dorsalis. ES Embryonalanschwellung. 



Entwickelnng der äußeren Körperform der Wirbeltierembryonen. 17 

FE Anschwellung, unter der der Furchungshöhlonrest liegt. H Hirn. Hz Herz. 
K^, Aj \\. s. w. 1., 2. Kiemcnspalte u. s. vv. MG Medullargrube. NSl Stiel des 
Dottersackes. Op Augenblase. Ä ir Schwanzanschwellung (Eandbeuge, His ; Schwanz- 
lappen, Ziegler). 

Das Stadium A (Fig. 5, A) zeigt am unteren Rande des Blastoderms, 
dessen Form wohl — die Figur ist nach einem gehärteten Objekte ge- 
zeichnet — nicht ganz dei' Natur entspricht, die erste Anlage des 
Embryos als eine kleine Anschwellung. Die größere Anschwellung oben 
ist die Blastocoelblase, sie entspricht dem Reste der sogenannten Fur- 
chungshöhle. 

Im Stadium B hebt sich die Embryonalanlage bereits deutlich 
vom Blastoderm ab, so daß Balfour hier schon von der Kopffalte und 
den Seitenfalten spricht. Das hintere Ende der Embrj'onalanlage geht 
in den Rand des Blastoderms über. Auf der Embryonalanlage ist die 
Medullarrinne zu erkennen, welche in der Mitte am tiefsten ist und nach 
vorne und hinten flacher wird. Die Blastocölblase ist kleiner geworden, 
wir finden sie links von der Mitte des Blastoderms. 

Im Stadium C ist durch die weitere Ausbildung der Kopf- und 
der Seitenfalten die Abhebung des Embryos vom Blastoderm ausge- 
sprochener. Das vordere Ende der Medullarfiuxhe ist ausgeweitet und 
deutet auf die Gehirnanlage hin. 

Im Stadium D ist zwar der Embryo sehr viel länger geworden, 
doch ragt darum sein caudales Ende nicht über den Rand des Blasto- 
derms hinaus. Das Längenwachstum scheint dadurch zustande gekommen 
zu sein, daß das Kopfende des Embryos gegen die Mitte des Blastoderms 
vorgerückt ist. Die spätere Kopfregion ist jetzt durch eine Verbreiterung 
am vorderen Ende der Embryonalanlage angedeutet. Auch gegen das 
Hinterende verbreitert sich der Embryo, dort entstehen an jeder Seite 
der Medianlinie je ein Wulst. Diese Wülste sind die Schwanzanschwel- 
lungen (Schwanzlappen). Zwischen der Kopfanschwellung und den 
Schwanzanschwellungen liegt die Rumpfanlage des Embryos, sie ist gegen 
das Blastoderm besser abgesetzt als in dem vorigen Stadium. Im Rumpf- 
gebiete des Embryos ist die Medullarrinne etwa gleichmäßig, gegen die 
Kopfregion flacht sie sich ab und verschwindet dann gänzlich. 

Die Stadien E und F betrachtet B.^lfüur zusammen. Trotz der 
äußerlich hervortretenden Verschiedenheit stehen sie einander nahe. 
E erscheint vielleicht darin nicht ganz normal, daß sich die Kopfregion 
nicht so bestimmt gegen den Rumpf absetzt wie gewöhnlich. Der Kopf 
ist länger wie im vorigen Stadium, die Schwanzanschwellungen bleiben 
deutlich. Die Abhebung des Embrvos vom Blastoderm hat schnelle Fort- 
schritte gemacht und Kopf- und Schwanzende sind jetzt vom Blastoderm 
abgehoben. Mit dem Abheben des Schwanzendes beginnt sich nun das 
hintere Ende des Embryos vom Rande des Blastoderms zu emanzipieren. 
Die Schwanzanschwellungen überragen zunächst den Rand des Blastoderms 
nach hinten, später legen sie sich aneinander, und es stellt sich so hinter 
dem Stiele des Dottersackes eine Verbindung der seitlichen Ränder des 
Blastoderms her, welche so lange durch die Embryonalanlage getrennt 
waren. Nach der Vereinigung, deren Stelle noch lange durch eine Kerbe 
kenntlich ist, hängt die Embryonalanlage nicht mehr mit dem Rande des 
Blastoderms zusammen. Später schließt sich durch weiteres und weiteres 
Vorwachsen des Blastodermrandes der Dottersack über dem Dotter. 

Bei beiden Embryonen hat sich die Medullarrinne am hinteren Ende 
geschlossen; bei F dehnt sich dieser Verschluß weiter cranialwärts aus 

Handbuch der Entwickelungslehre. I. 2. 2 



18 F. Keibel. 

imd das Medidlarrohr schickt sich außerdem noch an, sich in der Nacken- 
region zu schließen. Es kommt hier, an der Stelle, wo beim Hühnchen 
sich die Medullarfalten zuerst zi; schließen pflegen, zu einem zweiten 
Verschluß, bevor die hintere Naht bis zu dieser Stelle vorgerückt ist. 
Im Kopfbereiche findet sich keine Medullarfurche. 

Von dem Stadium Gr an ist das Wachstum des Embr^^os, das bis 
dahin sehr gering war, wesentlich beschleunigt. Die Dotterkügelchen 
verschwinden in der Embr3^onalanlage, und der Embryo wird durch- 
sichtiger. Die Schwanzanschwellungen sind noch deutlich. Die Abfaltung 
des Embr^'os vom Blastoderm hat so große Fortschritte gemacht, daß 
man schon fast von einem Nabelstrang sprechen kann, durch den der 
Embrj'o mit dem Dottersacke in Verbindung steht. Die Medullaranlage 
ist vollkommen geschlossen, leichte Einschnürungen lassen das Vorder-, 
IMittel- und Hinterhirnbläschen abgrenzen, am Vorderhirn sind die 
primären Augenbläschen kenntlich, die Scheitelbeuge beginnt aufzutreten. 
Der Embryo hat 17 Somitenpaai-e. Der Darm ist cranial und caudal 
geschlossen und öffnet sich nach unten weit gegen den Dottersack ; an 
seinem vorderen Ende sind die Anlagen der ersten Kiementaschen vor- 
handen. 

Im Stadium H ist der Embryo bedeutend gewachsen, der Nabel- 
strang ist länger und dünner geAvorden. Vorder-, Mittel- und Hinterhirn 
sind deutlicher gegen einander abgesetzt. Am Vorderhirn kann man die 
sekundären Augenblasen erkennen, in welche sich die Linsenanlagen 
eingestülpt haben. Das Ohrgrübchen ist entstanden ; 38 Somitenpaare 
haben sich abgegliedert, doch belegen die Schwanzanschwellungen noch 
einen gewissen Vorrat von unsegmentiertem Mesoblast. Die erste An- 
lage des Herzens ist kenntlich. Die Länge der Vorder- und Hinterdarm- 
bucht hat zugenommen ; die Mundbucht ist als seichte Vertiefung ange- 
legt, und auch die Stelle des Anus ist an einer kleinen Vorwölbung im. 
Grebiete der Hinterdarmbucht (A) kenntlich ; unter dieser Stelle liegt der 
Schwanzdarm (postanale Darm), der mittels des Canalis neurentericus 
jetzt mit dem Medullarrohre in Verbindung steht und an seinem Ende 
zu einem Bläschen anschwillt. Die beiden Schlundtaschenpaare, welche 
angelegt sind, sind noch verschlossen. (Das Grrößenwachstum ist, wie 
schon hervorgehoben, in diesen Figuren nicht zum Ausdruck gekommen.) 

Im Stadium J ist wieder ein bedeutendes, in der Abbildung nicht 
zum Ausdruck gebrachtes Größenwachstum zu verzeichnen. Der Dotter- 
stiel ist länger und dünner geworden, besonders der Schwanz ist ver- 
hältnismäßig stark gewachsen. Während dieses Stadiums lassen sich 
an den Embryonen die ersten spontanen Bewegungen erkennen. Die- 
selben bestehen in schnellen Bewegungen nach rechts und links, wo- 
durch eine schlangenartige BeAvegung des Körpers hervorgerufen wird. 
Die Scheitelbeuge, welche im Stadium G begonnen hatte, tritt jetzt sehr 
stark hervor, so daß das Mittelhirn sich schon anschickt, das vordere 
Ende des Embryos zu bilden. Das Vorderhirn hat an Gi'öße und Aus- 
bildung zugenommen. Die Linseneinstülpung hat bedeutende Fortschritte 
gemacht. Die Zahl der Somiten hat zugenommen, doch ist an dem 
Schwanzende noch unsegmentierter Mesoblast vorhanden und bedingt 
Schwanzanschwellungen. Das Herz ist viel deutlicher geworden und 
beginnt sich zu krümmen, es schlägt kräftig. Die Stelle des Anus ist 
noch deutlicher wie im vorigen Stadium. Von den drei Kiementaschen, 
welche angelegt sind, ist noch keine durchgebrochen. 



Entwickelung der äußeren Körperforni der Wirbeltierembryonen. 19 

Till Stadium K gestattet der lange und dünne Nabelstrang dem 
Eiubrvo ausgiebige Bewegungen. Der Schwanz ist außerordentlich ge- 
wachsen, aber an seinem Hinterende noch verbreitert. Diese Anschwel- 
lung an dem Hinterende des Schwanzes wird durch den bläschenförmig 
angeschwollenen Teil des Schwanzdarmes hervorgerufen, welcher bereits 
im Stadium H sich geltend machte. Dieses Bläschen steht jetzt nicht 
mehr mit dem Darm in Verbindung, da der übrige Schwanzdarm sein 
Lumen verloren hat. Derselbe atrophiert dann bald gänzlich. Die 
paarigen Flossen sind als langgezogene Epiblastleisten angelegt, die 
vordere ist gerade vor dem Nabelstrang gelegen, die hintere, stärker 
hervortretende ein wenig caudal von demselben. Die Scheitelbeuge hat 
stark zugenommen und der Winkel, welchen die Achse durch den vor- 
deren Teil des Kopfes mit der Achse des übrigen Körpers bildet, ist 
geringer als ein rechter. Das deutlich hervortretende Mittelhirn bildet 
das vordere Körperende. Hinter dem Mittelhirn erkennt man die dünne, 
durchscheinende Decke des vierten Ventrikels. Das Hörbläschen ist 
nahezu geschlossen. Die Linse ist gebildet. Die deutliche Mundbucht 
wird fast ganz von dem Mandibularbogen begrenzt, auch ein zweiter, 
dritter, vierter und fünfter Kiemenbogen sind deutlich geworden. Vier 
Kiemenspalten sind offen, eine fünfte noch geschlossen. 

Für das Stadium L ist Aviederum das Längenwachstum des 
Schwanzes hervorzuheben, seine Endanschwelluno- ist aber zugleich mit 
der bläschenförmigen Erweiterung des Schwanzdarmes vollkommen ge- 
schAVunden. Die dorsale und ventrale Flosse sind deutlich sichtbar und 
ihrer ganzen Länge nach einheitlich. Die Seitenflossen haben an Größe 
zugenommen. 

Grroße'' Veränderungen haben sich am Kopfe abgespielt und eine 
Verminderung der Scheitelbeuge hervorgerufen. Diese Verminderung er- 
scheint freilich größer, als sie wirklich ist, und ist hauptsächlich durch 
das starke Wachstum des Hemisphärenhirns bedingt. Die drei Haupt- 
teile des Grehirnes sind äußerlich noch deutlich zu erkennen, vor der durch- 
sichtigen Wand des vierten Ventrikels erkennt man die Anlage des 
Kleinhirns. Das Mittelhirn mit seinen Lobi optici bildet noch das vordere 
Ende des Embryos. 

Die Nasensäckchen sind als weit offene Grrübchen angelegt. Fünf 
Kiemenspalten sind oifen und die äußeren Kiemen sind aufgetreten. Die 
erste Kiemenspalte beginnt sich in das Spritzloch umzubilden. Mit der 
Umbildung der ersten Kiemenspalte geht die Umwachsung des Mundes 
durch den Mandibularbogen Hand in Hand, und die Mundöffnung wird 
dadurch von vorne nach hinten verengert. 

Ln Stadium M hat infolge des Wachstums des Vorderhirnes das 
Vortreten der Scheitelbeuge noch weiter abgenommen. Die Kiemen- 
spalten sind alle entwickelt, aus der ersten ist das Spritzloch entstanden. 
Die weitere Umgestaltung des Mandibulai^bogens verengert den Mund in 
«raniocaudaler Richtung noch mehr, und es bildet die Weite des Mundes 
für dieses und einige weitere Stadien ein gutes Alterskriterium. 

Im Stadium N haben die paarigen Flossen im allgemeinen die 
Formen angenommen, welche sie beim erwachsenen Tiere besitzen ; ebenso 
die dorsalen und ventralen Flossen. Beim Kopfe ist das andauernde 
Wachstum des vorderen Teiles hervorzuheben. Der Mund ist noch viel 
enger geworden, so daß er jetzt einen Schlitz bildet ; er, wie viele andere 
Organe, beginnen sich in dieser Entwickelimgsperiode der definitiven 

2* 



20 F. Keibel, 

Form zu nähern. Dei' Mandibularbogen ist in Ober- und Unterkiefer 
umgestaltet. 

Im S t a d i u m nähert sich dei- Embryo sehr schnell der definitiven 
Form. Die Elnssen sind ganz charakteristisch ausgestaltet. Die Mund- 
öffnung ist spaltförmig. Die Nasenöifnung beginnt sich umzugestalten. 
Aus allen Kiemenspalten, auch aus dem Spritzloche, ragen äußere Kiemen 
hervor. 

Das S t a d i u m P ist durch das starke Wachstum des Schnauzenendes 
des Kopfes ausgezeichnet. Die verschiedenen Abschnitte des Gehirnes 
sind von außen nicht mehr deutlich zu erkennen und der Embryo gleicht 
mit Ausnahme des Ko^^fes und der äußeren Kiemen dui'chaus dem er- 
wachsenen Fische. 

Im Stadium Q, ist dann der Schnauzenteil des Kopfes so stark 
herangewachsen, daß nun auch der Kopf im wesentlichen die Form des 
erwachsenen Fisches zeigt, dasselbe gilt für die Form des Mundes. 

Zur Ergänzung der BALFOUR'schen Figuren gebe ich in Figur 6 
noch einige Abbildungen der schönen Modelle, welche die Gebrüder 
H. E. und Fr. Ziegler (1S92) nach Embryonen von Torpedo ocellata 
hergestellt hal)en. 

Fig. a (Modell 1) entspricht dem Stadium B Balfour's. Fig. b 
(Modell 2) dem Stadium C. Zwischen den beiden Schwanzanschwel- 
lungen (Tail-swelliugs von Balfour, Randbeugen von His. Schwanz- 
lappen Ziegler u. A.) tritt die Randkerbe des Blastoderms sehr deut- 
lich hervor. Fig. c (Modell 3) entspricht dem Stadium D. Das 
vordere Ende der Medullarplatte ist nach abwärts gekrümmt, die tiefe 
Medullarrinne geht am Hinterende durch die Randkerbe (rinnen- 
förmiger Canalis neurentericus der Autoren, Incisura neurenterica nach 
His) in die Darmrinne über. An der Peripherie der Blastoderm- 
scheibe zeigen sich als kleine höckerförmige Erhebungen die Blut- 
inseln. Der größere Höcker vor der Embryonalanlage ist der Blastocöl- 
knopf, der aus der Blastocölblase hervorgegangen ist. 

Fig. d (Modell 4) entspricht dem Stadium F. Balfour's. Das 
Medullarrohr ist bis auf den vorderen Neuroporus, der hier nicht zu 
sehen ist, und das hintere Drittel geschlossen. Die Schwanzlappen 
haben sich aufgerichtet und beginnen sich zusammenzulegen, es ge- 
schieht das in der Weise, daß zuerst die oberen Ränder der Schwanz- 
lappen sich vereinigen, dadurch wird das Medullarrohr bis zu Ende 
geschlossen. Dann vereinigen sich die hinteren Ränder der Schwanz- 
lappen, so kommt der Canalis neurentericus zum Abschlüsse, und 
hinter demselben fließen die am Hinterende der Schwanzlappen befind- 
lichen Zellmassen zur Bildung des Schwanzknopfes zusammen. Man 
bemerkt am Embryo das Hervortreten der Augenblasen und die Vor- 
wölbung der Kiemengegend, die Entwickelung der weiten Pericardial- 
höhle und die Bildung zahlreicher Ursegmente. 

Fig. e ist nach dem Modell 5 von Ziegler hergestellt. Der zu 
Grunde gelegte Embryo stand zwischen den BALFOUR'schen Stadien 
I und K. Die beigedruckte Umrißfigur mit ihren Bezeichnungen er- 
spart eine genauere Beschreibung. 

Fig. f endlich zeigt die Ventralansicht eines Torpedoembryos nach 
einem Photogramme. Diese Abbildung ist besonders für die Mund- 
und Nasenanlagen, für die Kiemenbogen mit ihren Kiemenfäden und 



Entwickelung der äußeren Körperform der Wirbeltierembryonen. 21 











"4 



/;-' 








Augenblasc 
Rischgrube 

Kieferbogen 
Pencardium 



Mf'ttelhirn. 

^_) ' jij— \ Trlgeminus. 

racialis.-Acusticus. 

^4 Ohrbiäschen. 

'i^-^-'— » ^-J — OlossopharyngeuS. 



Vord Theil d Mremi täten- 
leiste {vorö Extremität^. 




=^\ (jcqend der Vomiere. 



Hmt Theil d. Er tremi taten- 
leiste. 

Dorsaler Flossensaum- 



Steire dei Afters 

\enfrai Flossensoum 
des Sctiwanzes 

5ctiManzknopf- 



Erklärung der Figur 6 (Selachier). 
Fig. a — e nach den ZiEGLER'schen Wachsmodellen von Torpedo ocellata. — 
Fig. Cj. Erklärungsfigur zu e. — Fig. f. Aelterer Embryo von Torpedo oceUata, 
von löVj mm Länge. 



22 F. Keibel, 

für die Anlagen der paarigen Flossen interessant, welche schon Tor- 
pedo Charaktere zeigen. 

Die jnngen Keime der Selachier sind einander ziemlich ähnlich, 
zu der Zeit aber, wo die Embryonen auskriechen oder geboren werden, 
haben sie bereits alle Charaktere des fertigen Tieres. 



4. Die Gauoi'deu. 

Von den Ganoiden ist die Entwickehing von Acipenser, von 
Lepidosteus und in letzter Zeit auch die von Amia mehrfach studiert 
worden. 

Acipenser. Balfour (A. L. IT, 1881) sagt sehr treffend von 
Acipenser: „das Aussehen des Embryos" „ist sehr sonderbar". „Dies 
beruht wesentlich darauf, daß sich der Embryo nicht in der für Wirbel- 
tiere gewöhnlichen Weise vom Dotter abhebt^)." „Der Embryo stellt 
sich ungefähr so dar, wie wenn man einen gewöhnlichen Embryo längs 
der Bauchseite aufgeschlitzt und dann ausgebreitet hätte. Organe, die 
eigentlich der ventralen Seite angehören, kommen auf den Seitenteilen 
der Dorsaltläche zum Vorschein. Infolge der bedeutenden Ausdehnung 
des Dotters nach vorn scheint das Herz sogar unmittelbar vor dem 
Kopf zu liegen." 

Nachdem ich dies für das Allgemeine vorausgeschickt habe, wende 
ich mich zum ersten Auftreten des Störembryos. Die erste Anlage 
erscheint, ich folge hier Salensky ^ ), der Acipenser Ruthenus, den 
Sterlet, untersucht hat (A. L. III 5, 1881), gegen Ende des ersten 
Tages der Entwickelung am dorsalen Rande des Blastoporus. 
Salensky sagt: „Le champ embryonaire se montre alors au-dessus 
du bord du blastopore. II correspond ä cette partie de l'oeuf, qui se 
trouve entre la cavite digestive et Texterieur. du cöte de la face dor- 
sale de l'oeuf; sa forme est la meme que celle de la cavite digestive. 
Son extension vers le haut niarche paralleleinent avec le developpement 
de cette deruiere; eile repond toujours ä la limite d'extension du 
mesoderme." 

Am zweiten Tage, wenn das Ektoderm etwa '^/^ der Eioberfläche 
bedeckt, erscheint im Embryonalfelde eine Furche (Fig. 7 a), dieselbe 
ist etwa 0,7'" lang und von zwei W^ülsten begrenzt, welche sich nach 
vorn vereinigen, nach hinten in den Randwulst des Blastoporus über- 
gehen. Die Furche, es ist die erste Anlage der Medullarfurche, reicht 
dementsprechend bis zum Blastoporus, dessen Rand dort, wo sie ihn 
erreicht, leicht eingekeibt ist. Durch diese Einkerbung steht die 
Medulhxrfurche mit der Darmhöhle in Verbindung; wir haben hier also 
ähnliche Verhältnisse, wie sie für Selachier vor der Bildung des 
Canalis neuientericus (Incisura neurenterica, His) beschrieben sind. 
In einem etwas älteren Stadium (Fig. b) ist die Embryonalanlage und 
dementsprechend der Embryo viel länger, der Blastoi)orus viel enger 
geworden. Die Medullarrinne verbreitert sich im cranialen Teil und 



1) Dasselbe gilt auch für die Ainphibieii mit großen, sehr dotterreichen Eiern 
und in gewisser Weise auch für die frühen Stadien der Amnioten. 

2) Im einzelnen etwas abweichend, im Prinzip aber durchaus gleich, verläuft 
nach Dean (A. L. III5, 1895) die erste Anlage des Körpers von Acipenser sturio; 
der wesentlichste Unterschied ist wohl der, daß sich bei Acipenser sturio der Blasto- 
porus früher verengert und schließt. 



Entwickeiung der äußeren Körperform der Wirbeltierembryonen. 23 

so wird die Anlage des Gehirnes angedeutet, ihr Verhalten dem Bla- 
stoporiis gegenüber ist das gleiche wie im vorigen Stadium, nur daß 
der P>lastoporus sich sehr vei'engert hat und die Kerbe an seinem 
vorderen Eande viel tiefer geworden ist, so daß er fast birnförmig 
erscheint. Zu beiden Seiten der Medullarrinne sollen nacli Salensky 
schon jetzt die Anlagen der WoLFP'schen Gänge zu erkennen sein 
( Wg). Die WoLFP'schen Gänge erscheinen dann ein wenig vor dem 
Verschluß des Medullarrohres im Oberflächenbilde sehr deutlich als 
zwei weiße Bänder, wie solche Fig. c zeigt ; sie grenzen die Region 
der Urwirbel von den seitlichen Teilen des Embryos ab. 

Die Anlagen der WoLKF'schen Gänge treten zuerst im mittleren 
Bezirk der Embryonalanlage in die Erscheinung; ihr craniales Ende 
entspricht der caudaleu Grenze der Hirnerweiterung, das caudale Ende 
der WoLFF'sclien Gänge kreist im Bogen um den Dotterpfropf und hinter 
demselben sollen die WoLFF'schen Gänge sich vereinigen. Salensky 
(A. L. III. , 1881) sagt: „Des cleux cotes, les lames protovertebrales sont 
longees par les canaux de Wolff (Wg) situes dans la direction de ces 
lames. De meme que ces dernieres, ces canaux s'incurvent pour entourer 
le bouchon de Ecker et se rejoindre en arriere du blastopore". 

Der Blastoporus ist auf Fig. c schon recht eng. In der Anlage 
des Gehirnes kann man zwei Abschnitte unterscheiden, einen engen 
vorderen und einen weiten hinteren; der vordere Teil gliedert sich 
später in zwei. 5 Urwirbel sind angelegt. Der Verschluß des Medul- 
larrohres hat in diesem Stadium schon begonnen. Dieser Verschluß 
vollzieht sich insofern in besonderer AVeise, als sich die Medullarfalten 
beim Stör so gut wie gar nicht erheben, dadurch kommt beim Ver- 
schluß des Medullarrohres ein sehr flaches, aber stark in die Breite 
ausgezogenes Medullarrohr zustande. Eine prinzipielle Abweichung 
von den anderen Vertebraten ist damit natürlich nicht gegeben. Der 
Verschluß des Medullarrohres beginnt in der Mitte, dann schließt sich 
der craniale Abschnitt, zuletzt das caudale Ende. Hat sich auch das 
caudale Ende des Medullarrohres geschlossen, so erscheint der Blasto- 
porus nur noch als ein Spalt, dessen Längsrichtung der Längsrichtung 
des Embryos entspricht. Bilder von einem Embryo nach vollkomme- 
nem Verschluß des Medullarrohres geben Fig. d und d^. Die seit- 
lichen Konturen des Kopfendes, welche vorher, wo erst eine dünne 
Mesodermschicht neben der Gehirnanlage lag, noch unbestimmt waren, 
treten mit Verdickung dieser Mesodermmassen deutUcher hervor, und 
der Kopf erscheiqt jetzt als eine runde Platte, in deren Mitte das 
Gehirn liegt. Diese Platte erhebt sich ein wenig über die Oberfläche 
des Eies und ist vorn durch eine kleine Vertiefung begrenzt, welche 
die erste Anlage der Mundbucht darstellt. In den beiden Seiten des 
hinteren Teiles der Kopfplatte bemerkt man die Ohrgrübchen. 

Sehr merkwürdig ist nach der Fig. d die Stellung der caudalen 
Somiten. Salensky sagt darüber: „les Segments anterieurs conservent 
lern- Position perpendiculaire tandisque les posterieurs, ä mesure qu' ils 
s'approchent du blastopore, affectent une position inclinee relativement ä 
Taxe longitudinal. Pendant un certain temps, c'est-ä-dire jusqu'ä la for- 
mation de la queue et Tocclusion du blastopore, cette position persiste. 
Plus tard, les segments posterieurs qui forment la queue reprennent leiu^ 
position primitive par rapport a Taxe longitudinal de l'embryon". 



24 



F. Keibel, 



d 




Fig. 7. Acipenser. 



Entwickelung der äußeren Körperform der Wirbeltiererabryonen. 25 

Erklärung der Figur 7. Acipenser. 

Fig. a — g uach Salensky (A. L. 111=;, 1881), Acipenser Euthenus (Sterlet). — 
Fig. e, und fj, sowie Fig. h— raj nach Kupffer (93>, Acipenser sturio. Vergr. 
Fig. e und f 12 : 1 ; h— 1 7,5 : 1 ; h,, k,, 1, 10: 1; m und m, 5 : 1. 

.1/' Anlage dcÄ Ohrbliischeniä. C/; Chorda dorsalis. /)// Daruihöble. />/' Dotter- 
pfroiif. Ell Entodcrm. II Hinianlage. /f, Vorderliirnanlage. H., IMittelhirnanlagc. 
JllI Hiuterhirnanlage. Hz Herz. A',, A'.,, A',, 1., 2., 3. Kiemenspalte. Mlf Mittel- 
hirn. Op Anlage der Augenblase. A' Rückenrinne. RW Eandwulst. 6^*S', 1. Ur- 
seu-ment. T'i/ A'ordcrhirnanlage. IT;/ WoLFF'scher Gang. A" Processus frontal, bezw. 
facial öalexsky's, nach KurFFER "die Anlage der Hypophyse und Haftscheibe. 

Neben den Figg. 7 e und f nach Salensky habe ich nun hier für 
die folgenden Stadien auch 2 Abbiklungen nach Kupffer (18!>o) ge- 
geben; die Abbihlungeu Kupffer's ergänzen und korrigieren zum Teil 
auch die Abbildungen Salensky's in erwünschter Weise. Leider war 
Kupffer genötigt, die Zeichnungen durch die Eihaut hindurch zu 
entwerfen, so daß die Bilder wenig Plastik haben. Wenden wir uns 
zunächst zur Fig. e und ej. Hier können wir in der Kopfplatte den 
mittleren Teil, welcher das Gehirn umgiebt, und einen peripheren Teil 
unterscheiden. In diesem bemerkt man vor und lateral von den Ohr- 
grülichen 2 Kiemenfurchen, welche 3 Kiemenbogen abgliedern, ^'or 
dem Kopfe beschreibt Salensky einen kleinen Höcker, den er als Pro- 
cessus facial. auch als Processus frontal (Fig. 7 e x), bezeichnet. Nach 
Kupffer kommt dieser Fortsatz durch die Anlage der Hypophyse 
und einer Haftscheibe zustande. Im Gebiet des Gehirnes sind noch 
die Augeublasen zu erwähnen, welche Salensky — in den Kopien 
von Balfour und auch von Kupffer sind sie weggelassen — zwar 
zeichnet, aber nicht richtig deutet. Das Schwanzende des Embryos 
beginnt sich jetzt abzuheben. 

In der Fig. 7 f (Kupffer f 1) ist zunächst die stärkere Abhebung 
des ganzen Eml)ryos, dann die Größenzunahme der Kopfregion her- 
vorzuheben. Vor der Kopfregion tritt das Herz sehr deutlich hervor, 
und man erkennt auch die ihm zuströmenden Venae vitellinae. Der 
ganze Embryo legt sich ein wenig auf die rechte Seite. Die Abhebung 
des Eml)ryos tritt auf einem Medianschnitt besser hervor als auf den 
Oberflächenbildern (Fig. 7 g). Vor dem Ausschlüpfen erscheinen nun 
noch die Riechgrül)chen. Das ursprünglich in 2 Abschnitte geteilte 
Gehirn gliedert sich in 3 Bläschen, von denen das mittelste relativ 
klein ist. Gegen Ende der Embryonalperiode hin beginnt das Herz 
zu schlagen und nimmt dann eine S-förmige Gestalt an. Fig. 7 h giebt 
eine junge Störlarve zur Zeit des Ausschlüpfens. Fig. 7 i, k, 1 Larven 
vom Anfange des 2., aas der ersten Hälfte des 3. und vom Anfange 
des 4. Tages. Fig. i, k,, 1^ sind Ventralansichten des Kopfes, der 
Larven i, k und 1. Fig. m und m, endlich zeigen einen jungen Stör 
vom Ende der Larvenperiode, 28 Tage nach dem Ausschlüpfen. Es 
muß hervorgehoben werden, daß die hier dargestellten Larven nicht, 
wie es nach den Bildern scheint, einen eigentlichen Dottersack haben, 
sondern daß der Dotter im Darm, und zwar cranial von der Leber- 
anlage liegt. 

Bai^four (A. L. IL 1881) sagt darüber: „Beim Stör liegt der Dotter 
fast durchaus vor der Leber und außerdem scheint sich der Stör darin 
eigentümlich zu verhalten, daß der Dotter, statt ein Anhängsel des 
Darmkanales zu bilden, vollständig von einem erweiterten Abschnitte des 
zum Mao;en werdenden Dannstückes umschlossen wird." 



26 F. Keibel, 

Ivri'KFEK (1893) spricht von einem „Dot erdarni, der," dem späteren 
Mitteldarme (Duodenum der Autoren) und dem:' größeren Teil des Vorder- 
darmes entspi'icht". 

Im übrigen sei zu den liier wiedergegebeneii Figuren noch be- 
merkt , daß Fig. h Eiechgrube, Auge, Geliörblase und außer dem 
Unterkiefer den Zungenbeinbogen und drei Kiemenbögen wahrnehmen 
läßt. Die paarigen Flossenanlagen fehlen noch. In Fig. i ist die 
hyomandibulare Kiemenfurche ventral verstrichen, ihr dorsaler Teil ist 
zum Spritzloch geworden. Der Zungenbeinbogen ist am hinteren 
Rande konvex und leitet so die Bildung des Kiemendeckels ein. Die 
Brustflosse erscheint als eine niedrige, kurze Leiste. Man kann jetzt 
auch, da der Dotterdarm sie nicht mehr verdeckt, von der Ventralseite 
her eine Ansicht der Haftscheibe bekommen. Die früher einfache 
Haftscheibe wird durch eine vom dorsalen Ftande her einschneidende 
Furche zum größeren Teil halbiert, von den 01)erkieferfortsätzen ist 
sie durch Ptinnen abgesetzt. — In Fig. k tritt der Kiemendeckel deut- 
licher hervor, das Spritzloch ist verkürzt, vor der Gehörblase wölbt 
sich das Facialisganglion vor. Die Brustflosse ragt dorsalwärts auf 
und die Muskelsegmente beginnen nach der ventralen Seite vorzu- 
Avachsen. Wie Fig. k^ zeigt, ist aus jeder Hälfte der Haftscheibe ein 
halbkugelig gewölbter Hügel geworden ; die Oberkieferfortsätze haben 
sich in der Mittellinie noch nicht vereinigt. — Fig. 1 zeigt Kiemenan- 
lagen. Eine aus kurzen, fingerförmigen Fortsätzen bestehende Oper- 
cularkieme ist vorhanden, und el)ensolche Fortsätze finden sich am 
ersten Kiemenbögen. Die Muskelelemente, und zwar mußten die vor- 
deren dabei unter der Brustfiosse hinwegtreten, sind weiter ventral- 
wärts gewachsen. Der ganze Rumpf der Larve ist mit Figmeutflecken 
bedeckt. Fig. Ij zeigt, daß die Umrandung des Mundes nunmehr 
vollständig ist. An Stelle der zwei Hügel vor dem Munde sieht man 
jetzt 4, welche aus den vorher einfachen Hügeln durch Teilung ent- 
standen sind ; es sind das die Anlagen der 4 Barteln, welche so aus 
der Haftscheibe hervorgegangen sind. Die Fig. 7 m und m , beschreibt 
KuPFFER folgendermaßen : „Das Rostrum springt stark vor, das 
scharf hervortretende viereckige Feld vor den Barteln ist durch eine 
Knorpelplatte veranlaßt, die vier gleichlangen Barteln reichen, zurück- 
gelegt, fast bis zum Maule, das Maul ist vorstreckbar, die Nasenöffnung 
doppelt, das Spritzloch sehr klein, bei dieser Vergrößerung (5:1) gar 
nicht zu sehen, die Opercularkieme ist verschwunden, das System der 
Nervensäckchen an der L^nterseite der Schnauze ist stark entwickelt." 

„Die paarigen Flossen sind gut ausgebildet, die Saumflosse ist 
zwar fast noch in ganzer Ausdehnung vorhanden, reicht am Rücken 
l)is zur Region der Brustflossen, ist hier aber bereits im Verstreichen. 
Die Anlage der Rückenflosse in der Saumflosse erhebt sich beträcht- 
lich über letztere und enthält Strahlen; am Schwanzteile der Saum- 
flosse deutet eine schwache Einkerbung die späteren zwei Lappen der 
bleibenden Schwanzflosse an, ebenso bezeichnet eine Einkerbung die 
hintere Grenze der in Anlage begriffenen Afterflosse. Am Bauche 
vor den Bauchflossen ist nur noch eine schwache Spur der Saumflosse 
wahrnehmbar. Das Gebiß ist noch vorhanden, aber in Rückbildung 
begriffen. Die Metamorphose nähert sich also ihrem Abschluß." 

Lepid Ostens. Die embryonale Entwickelung der äußeren 
Körperform von Lepidosteus ist von Balfour und W. N. Parker 



Entwickelung der äußeren Körperform der Wirbeltierembryonen. 27 

(A. L. III.,, 1SS2) und ganz neuerdings von Dean (A. L. III,, 1895) 
stufliorT worden. Ich gebe hier Al)bi]dnngen nach Dean und Balfour 
und W.^^^ Parker und lulge auch den Angal)cn dieser Autoren. 

Die erste Anlage des Embrj^os giebt Dean (A. Ij. III, 1805), in 
seiner Fio-. 14 (hier Fig. 8^). Bei einem Embryo von 38 Stunden er- 
kennen, wir am dorsalen Kande des Blastoporus eine deutliche Kerbe, 
und im Bereiche dieser Kerbe ist der Eand verdickt. 

Eig. 8 b zeigt einen Embryo vom 3. Tage nach der Befruchtung. 
Der Embryo ist etwa 3,5 mm hing und hantelfru'niig gestaltet. Man 
kann an ihm eine äußere Zone, welche einige Aehidichkeit mit der Area 
pellncida der Vögel hat und den parietalen Teil des Kör^^ers bildet, und 
einen centralen Teil unterscheiden, der aus den Medullarplatten und der 
Sonuteni'egion besteht. Die peri])here Zone ist am gehärteten Objekte 
wenigstens leicht vertieft. Die dunkle Linie in der Mitte der Anlage 
des Centralnervensystems ist keine Vertiefung — das Centralnerven- 
system legt sich bei Lepidostens als solider Kiel an — sondern eine 
Leiste von Ektodermzellen, wahrscheinlich ein durch die Härtnng be- 
Avirktes Kiinstprodukt. Der A'ordere Teil der Anlage des Centralnerven- 
S3'stems ist als Gehirnanlage etwas verbreitert, seine lateralen An- 
schwelhingen mögen die ei-sten Anlagen der Angenblasen sein. Der 
hintere Teil der centralen Region des Embryos ist angeschwollen and 
mag der Schwanzanschwellung der Teleostier verglichen und ebenso be- 
zeichnet werden. 

Der in Eig. 8 c und Cj dargestellte EmbrA'o hat, abgesehen vom 
Größenwachstinn — der Embi'yo ist um mehr als die Hälfte des Eies 
herumgewachsen — viel Aehnlichkeit mit dem vorher beschriebenen. Die 
Hirnanlage ist jetzt in drei Abschnitte geteilt, welche als Vorder-, Mittel- 
nnd Hinterhirn aufzufassen sind. Am Vorderhirne erkennt man die nun- 
mehr deutlicher gewoi'denen Anlagen der Augenblasen, es ist die längste 
Hirnabteilung, das Mittelhirn ist die kleinste, das Hinterhirn geht un- 
merklich in die Rückenmai'ksanlage über. 

Fig. 8 d entspricht einem Embryo vom 6. Tage nach der Befruchtung. 
Die Länge des Embryos hat wdeder beträchtlich zugenommen, iind der 
Kopf bildet einen relativ kleineren Teil des ganzen Körpers. Die Ge- 
hirnabteilungen sind deutlicher ausgeprägt, die Augenblasen weiter aus- 
gewachsen. Das Vorderhirn biegt sich leicht nach vorn, und das Mittel- 
hirn erscheint daher als eine ausgesprochene rundliche Vorwölbung. Die 
ersten beiden Kiemenfurchen und dementsprechend die ersten Visceral- 
l^genanlagen sind deutlich geworden. Die WoLFF'schen Gänge treten 
in ähnlicher Weise hervor wie bei Acipenser. 

Der Körper ist schmäler geworden und hat sich mehr vom Dotter 
abgehoben ; eine große Anzahl von Somiten sind aufgetreten. 

Fig. 8 e stellt einen Embryo vom 8. Tage nach der Befruchtung dar; 
Kojjf und Rumpf sind jetzt von rechts nach links viel stärker kompri- 
miert, der Kopf ist eine Strecke ganz vom Dotter abgefaltet, und auch 
der Rum]3f hebt sich viel besser ab. Die Augenblasen treten äußerlich 
weniger hervor. Die erste Anlage des Opercularfortsatzes ist deutlich 
zu erkennen. Die Linsenanlagen sind vorhanden und die Ohrbläschen 
abgeschnürt. — Einen Embryo vom 9. Tage nach der Befruchtxmg haben 
Balfoui; und Parker nicht aljgebildet. Sie schildern ihn folgendermaßen: 
Der Embryo ist etwa 8 nun lang imd hat vollkommen Fischform ange- 
nommen. Besonders der Schwanz ist in die Länge gewachsen und von 



28 



F. Keibel. 




Br.n 



ETI 



nn. 




OKF MDB 



liy. Op 



5 Fl iL 



h. 






SJld.L. 




3.FI.V.L 



Fig. 8. Lepidosteus osseus. 



Entwickelung der äußeren Körperforin der Wirbeltierembryonen. 29 

Erklärung der Figur 8. Lepidosteus osseus. 

Fig. a narh Di:ax (A. L. IIL, 1895), — Fig. b— k, nach Balfouk und 
W. X. Parker (A. L. 111-,, 1882). Veriir. Fig. a— i etwa 7,5: 1. 

A Aftor. .I./7. Aftorflosse. h'.Fl. Baufhflosse. Br.FI. Brustflosse. Ch Chorda 
dorsalis. // Hirnanlage. IUI Hintcrhirnanlage. i/)/./? Hyoi'dbogeu. Hy.Op. Oper- 
cularfortsatz des Hvoidbogens. A'j, Ä'., 1., 2. Kieraenspalte. KB Kiemen bogen 
(konnncn auch im Original nicht besser heraus als in Fi<^. f). KR Rand des Keimes 
(dorsale Lippe des Blastoporus). .'/Mund. .'//)' MundbuL-ht. MDJi Mandibnlarbogen. 
MH Mittelhini. X Anlagen der Nasengrübchen. OKF. Oberkieferfortsatz. Op An- 
lage der Augenblase. Pz Parietalzone. R.Fl. Rückenflosse. ^'./'7. Schwanzflosse. 
S.Fl.d.L. Schwanzflosse dorsaler Lappen. S.Fl.v.L Schwanzflosse ventraler Lappen. 
UKF. ünterkieferfortsatz. VIF Vorderhirn. WG WoLFF'scher Gang. 

rechts nach links stark abgeplattet. Der Schwanz ist ganz frei vom 
Dotter und krümmt sich rund um denselben, so daß er den Kopf erreicht, 
gewöhnlich liegt der Schwanz mit seiner linken Seite dem Dotter auf. 
Er hat wohl entwickelte dorsale und ventrale Flossenfalten, welche hinten 
mit einander in Verbindung stehen ; die Schwanzflosse ist so annähernd 
symmetrisch. Der Kopf ist lange nicht so weit vom Dotter abgefaltet 
als der Schwanz. An seinem Vorderende findet sich eine Platte mit 
zahlreichen Papillen. Die Platte ist etwas gespalten und hat in der 
Mitte einen tiefen Eindruck. — Dorsal von ihr an dem vorderen Ende 
des Kopfes sind zwei' weit von einander getrennte Nasengruben. Vor 
dem Kopfe auf dem Dotter sieht man das Herz, ganz so wie bei Stör- 
embryonen. Dicht unter der Saugscheibe liegt der spaltförmige Mund. 
Er ist nach unten hin durch die beiden KLieferbogen begrenzt, welche 
sich ventral in der Mittellinie vereinigen. Eine enge, aber wohl aus- 
gesprochene Vertiefung zu beiden Seiten des Koj^fes zeigt die hintere 
Grenze der Kieferbogen an. Hinter ihr findet sich der sehr deutliche 
Hyoidbogen mit der Anlage der Opercularfalte, und in der Grube, welche 
teilweise dm-ch diese verdeckt wird, kann man den 1. Kiemenbogen er- 
blicken. 

Einen Embryo vom 11. Tage nach der Befruchtiuig zeigt Jbig. 8 f. 
Der jetzt etwa 10 mm lange Embryo hat weiter beträchtliche Fortschritte 
gemacht. Die Schwanzflosse ist jetzt deutlich unsymmetrisch, und der 
dorsale Flossensaum erstreckt sich fast über die ganze Länge des Rumpfes. 
Die Saugscheibe ragt mehr hervor, und ihre Papillen, etwa 30 an der 
Zahl, sind deutlicher; eine Zusammensetzung der Saugscheibe aus zwei 
seitlichen Hälften ist nicht kenntlich, die Opercularfalte ist größer, und 
hinter ihr kann man 2 deutliche Kiemenbogen erkennen. Die An- 
lagen der vorderen Flossen ragen zu beiden Seiten des Embryos senk- 
recht von der Oberfläche des Dotters in die Höhe. 

Für die jungen, eben ausgeschlüpften Larven des Lepidosteus be- 
tonen Balfour und Parker ihre Aehnlichkeit mit Teleostierembryonen, 
ein sekr charakteristisches Merkmal der jungen Ganoiden ist jedoch die 
Saugscheibe ; eine solche stellt Fig. 8 g vom Stadium des Embryos f dar, 
Fig. 8 h giebt einen Embryo von 11 mm Länge alsbald nach dem Aus- 
schlüpfen. Der längliche Dottersack läuft nach hinten in einen Zipfel 
aus. Der Mund ist sehr weit offen, wie das Fig. h darstellt, er ist etwa 
rhombisch gestaltet und hinten durch die Mandibnlarbogen, seitlich durch 
die Oberkieferfortsätze derselben und vorne durch die Saugscheibe be- 
grenzt, deren centrale Papillen in Gruppen angeordnet sind. Die Oper- 
cularfalten sind sehr groß und decken die hinteren Kiemenbogen. 
Zwischen Mandibular- und Hyoidbogen liegt eine deutliche Grube, doch 
läßt sich kein Rest der Hyomandibularspalte nachweisen. 



30 F. Keibel. 

Die Brustflossen sind stark vorspringende Längsleisten, die vom 
Dottersacke aus fast senkrecht in die Höhe ragen. Von den Becken- 
flossen haben Balfour und Pakker noch keine Spuren finden können; 
hätten sie das nicht ganz deutlich ausgesprochen, so würde ich in dem 
kleinen Höcker über dem caudalen Ende des Dottersackes, ventral von 
den M_yotomen, diese Anlage gesucht haben. Die Lage der definitiven 
Rücken-, Anal- und Schwanzflossen ist jetzt durch Pigmentanhäufungen 
in der Embryonalflosse zu erkennen. 

Pig. i zeigt einen Embryo (3 Tage nach dem Ausschlüjjfen ; derselbe 
ist etwa 15 mm lang. Die Schnauzenregion des Kopfes, welche die Saug- 
scheibe trägt, hat sich beträchtlich verlängert. An den Seiten der Schnauze 
findet man die etwas in die Länge ausgewachsenen Nasengruben. Der 
Mund hat sich zu einer Spalte verengert. Mandibular- und Maxillar- 
fortsätze verlaufen fast parallel. Das Operculura ist jetzt eine sehr 
breite Falte, die sich so weit nach hinten ausgedehnt hat, daß sie die 
Insertion der Brustflosse deckt. Beide Opercularfalten vereinigen sich 
ventral beinahe. Der Dottersack ist noch mehr geschwunden, und infolge- 
dessen entspringt jetzt die Brustflosse mehr oder weniger horizontal von 
der seitlichen Körperwand, und ihre Ursprungslinie ist aus der longitu- 
dinalen Richtung in eine mehr oder weniger transversale übergegangen. 
Die ersten Spuren der Beckenflossen sind nun auch sichtbar und zwar 
als leichte, längs verlaufende Erhabenheiten über dem caudalen Ende 
des Dottersackes. Die Pigmentation, welche die Stellen der bleibenden 
Plossen anzeigt, ist ausgesprochener, und es sei besonders hervorgehoben, 
daß der ventrale Teil der Schwanzflosse, aus der die definitive Schwanzflosse 
wird, beträchtlich stärker vorspringt, als der ihr gegenüberliegende 
dorsale Teil. 

Die weiteren Veränderungen bestehen haui)tsächlich in dei- Ver- 
längerung der Schnauze und der Verlängerung des Ober- und Unter- 
kiefers. Bei Larven vom 18. Tage, welche eine Länge von 21 mm 
haben, ist die Nasenöffnung geteilt. Die Opercularfalten liegen ventral 
übereinander, und zwar die linke zu oberst. Die Plossen treten mehr 
hervor, und der Dottersack ist nicht mehr als äußerer Anhang zu er- 
kennen. — Mehr und mehr nimmt nun der junge Fisch die Formen des 
erwachsenen an. Bei einem jungen Tiere von 23 mm Länge, dessen 
Kopf Fig. 8 k darstellt, ist der wesentliche Unterschied gegenüber dem 
ausgewachsenen Tiere die Anwesenheit eines äußeren heterocerken 
Schwanzes, der als Rest der primitiven Caudalflosse über die definitive 
Flosse hinausragt (Fig. 8 k^). Der Schwanz einer 11 cm langen Larve, 
bei der die Schlippen aufzutreten beginnen, ist in Fig. 8 1 Aviedergegeben. 

Amia. Die Ent\vickehing der äußeren Körperform ist bei Amia 
in allen wesentlichen Punkten die gleiche wie bei Acipenser und 
Lepidosteus. Ueber die Larven von Lepidosteus, Acipenser und Amia 
sagt Dean, daß sie in den ersten Tagen nach dem Ausschlüpfen, wenn 
man ihre Größe nicht in Betracht zieht, schwer zu unterscheiden sind. 
Das Amia-Ei ist nach Dean (A. L. III5, 1896) insofern meroblastisch, 
als seine ersten Furchen ganz auf den animalen Pol beschränkt sind; 
die kompakten Blastomeren gleichen denen der Teleostier, und die 
Furchungshöhle fehlt eigentlich ganz. Der EmV)ryo erscheint zur Zeit 
des Schlusses des Blastopoi us. Ich gebe hier (i Stadien aus der Ent- 
wickelung von Amia nach prachtvollen Photogrammen, welche mir 
J. Reighard in Ann Arbor gütigst zur Verfügung gestellt hat. Diese 



Entwickelung der äußeren Körperform der Wirbeltierembryonen. 31 

Abbildiiiigen werden einen Teil der von Reighard bearbeiteten 
Nornientafel von Aniia l)ilden. 

Fia". J) a entspricht etwa dem in Fig. 8 b der Lepidosteusreihe abgebil- 
deten Embryo. Die Anlage des Centralnervensystems tritt deutb'ch hei-vor, 
die Auii-enblasen sind noch nicht angeleüt und auch das Vorderhii'u hat 
sich noch nicht gebildet. Bei a haben wir die Grenze zwischen Hinter- 
luid Mittelhirn. Die verbreiterte Region der Anlage des Nervensystems 
caudal von a entspricht der Gregend der Ohrgrübchen. Rings um den 
Embryo hebt sich eine hellere Region ab, welche der Ausbreitung des 
Mesoblasts ihre Entstehung verdankt, wohl der Parietalzone Pz. bei 
Lepidosteus entsprechend, ihre Grenze fällt mit der Grenze des Mesoblasts 
zusammen. Im caudalen Teile der Figur erkennt man neben der Anlage 
des Nervensystems Urwirbelgrenzeii. 

Fig. 9 b gleicht mehr den entsprechenden Stadien von Acipenser (vgl. 
dort Fig. 7 f und f^) als von Lepidosteus (vgl. dort Fig. 8 d ). Das Central- 
nervensystem und besonders das Gehirn sind gegliedert, und sehr deutlich 
tritt das verdünnte Dach des 4. Ventrikels hervor. Man erkennt 
deutliche Augenblasen [Op.). Neben dem Hinterhirn iHW) kann man 
die Gehörbläschen sehen. Gerade vor der Gehirnanlage haben wir eine 
Anlage (X), welche an die mit X bezeichnete Anlage in Fig. 7 e von 
Acipenser erinnert und die Reighard button (Knopt) nennt; zu beiden 
Seiten davon sind die Anlagen der Saugnäpfe (SS.). Die Kopfregion 
ist wie bei Acipenser umgeben von der Kiemenbogenregion, in der man 
bereits die Anlage des Spritzloches (Kj ) und der posthyoiden Kiemenspalte 
erkennen kann (K^-)- Caudal von dem Ohrbläschen erkennt man sehr 
deutlich die Urwirbelanlagen. Sie, wie auch die Kiemenbogenregion, sind 
von einem Mesoblasthofe umgeben, an dessen Rand sich eine Vene (R.V.) 
gebildet hat. Im Bereiche dieses Mesoblasthofes erkennt man die Anlage 
der Körperhöhle (C). Ganz am caudalen Ende dei- Figur, lateral von 
den Urwirbeln, sieht man die cranialen Enden der WoLFF'schen Gänge 
(WG.) resp. die Anlagen der Vornieren. 

Fig. 9 c, c^ und Cg stellen den gleichen Embryo dar. Man achte auf 
die Sauger (SS.), welche (Fig. 9 c) halbmondförmig erscheinen. Die Linsen- 
grübchen L. haben sich gebildet, ebenso die Nasengruben N. Die 1. 
Kiemenspalte, die Spritzlochanlage, ist beinahe obliteriert. Der Schwanz 
(S.) beginnt hervorzuwachsen, vor dem Kopfende des Embryos sehen wii' 
die Herzanlage (Hz.), ganz ähnlich wie beim Acipenserembryo (dort in 
Fig. 7 f). Die Herzanlage steht in Verbindung mit den Venae vitellinae 
( V.V.). Auf dem Dotter erkennt man die Anlagen von Blutgefäßen (BGr.). 

Bei dem wenig älteren, in Fig. 9 d dargestellten Embryo beginnt sich 
auch der Kojif abzulieben und der Schwanz ragt schon recht beträchtlich 
hervor. Die Linse (L.) ist abgeschnürt. Am Mandibularbogen kann man 
einen Oberkieferfortsatz (OKF.) und Unterkieferfortsatz (UKF.) unter- 
scheiden, hinter dem Hyoidbogen den L wahren Kiemenbogen KB^. 
Auch die Leberanlage (Hp.) ist bereits zu erkennen. 

Fig. 9 e zeigt den Embryo von Amia, wie er sich wenige Stunden 
vor dem Ausschlüpfen darstellt. Die Saugorgane (^SS.) sind in zwei 
Näpfe geteilt, welche sich auf der Oberfläche öffnen, die Brustflosse Br.Fl. 
wird kenntlich. 

Eine Amialarve, einige Zeit nach dem Ausschlüpfen, in diesem Falle 
nach 4 ^/g Tagen, giebt Fig. 9 £ Ich bemerke hier, daß solche Alters- 
angaben bei allen Fischembryonen ohne genaue Angabe der Wasser- 



32 



F. Keibel, 



a. 

Pz.iT-t-- 



^^■'■- 



Som.- 



ss: / 



OKF UKF. </i/. 




MH. HH.Au. 



BnFI. 




^ Au. So/n 

1 ^-f -^ 






SS. OKF. UKF Kl. Hg. ^f- 



V 



L\ H7 
J5 /;- 



m^' 



sp.o.L. Au. 



Br.fl. SL 




A 



Hz Hy.Op. ffßj. HB-, 



Erklärung der Figur 9. Amia. 

Nach Photogrammen von J. Reighakd Ann Arbor, U.S.A. 

Fig. a — e 15 : 1 ; f nahezu 15 : 1. 

-1 After, ö steht in Fig. a an der Grenze zwischen Mittel- und Hinterhiru- 
anlage (vgl. Text). J« Anlage des Ohrbläschens, i?G Blutgefäßaulagen. ^r.M. Brust- 
flosse. C Durchscheinendes Cölom. IUI. Hinterhirnanlage. IIp. Leberanlage (durch 
die Körperwand durchscheinend). Hy.Op. Opercularfortsatz des Hyoid. Hz. Herz. 
Lo.L. Infraorbitallinie (der Hautsinnesorgaaej. K^, K.^ 1., 2. Kiemenspalte. KB^^, 



Entwickelung der äußeren Körperform der Wirbeltierembryonen. 33 



V 



KB., u. s. w. 1., 2. u. .s. w. Kiemenbogen. L. Linscnanlage. MIT. Mittelliirnanlage. 
X Nasenanlage. OKF. übcrkicfcrtortsatz. Op. Anlage der Augenblase. Op. und L. 
Anlage der Augenblase und Linse. PZ. Parietalzone. JIV ßandvene. *'. Schwanz. 
SL. Seitenlinie (der Hautsinnesorgane), sp.o.l. Supraorbitallinie. ÄS'. Anlage des Haft- 
organs (Saugers). Som. Somiten (Ursegmente). UKF. Unterkieferfortsatz. Vv. Vena 
vitellina. \VG. WoLFF'scher Gang. .« Knopf (vergl. Text). 

temperaturen während des ganzen Verlaufes der Entwickelung keinen 
Wert haben. Jedenfalls ist es durchaus unmöglich, gleichalterige Em- 
bryonen ohne weiteres mit einander zu vergleichen. Ich hebe für den 
hier daro-estellten Embryo hervor: das Auftreten der Simiesoraanlinien 
am Kopfe S.O.L., Sp.O.L. und der Seitenlinie »SL. Der Dottersack ist 
bereits verhältnismäßig klein, und an seiner oberen Grenze, etwas unter- 
halb und cranial von der Brustflosse {Br'.Fl.) erkennt man die Leber- 
anlage. Der Schwanzteil der Larve ist mächtig entwickelt und von einem 
schönen Flossensaume umgeben. Der After (J[.) ist deutlich zu erkennen. 



5. Die Teleostier. 

lieber die äußere Formengestaltung des Teleostierembryos liegen 
uns viele und bedeutungsvolle Arbeiten vor. Ich nenne nur: v. Baer 
(A. L. III,, 1835), Vogt (A. L. III,, 1842), Kupffer (A. L. III,, 
1868. 1878) Oellacher (A. L. III,. 1873), His (1876), Henneguy 
(A. L. III,, 1888) und Kopsch (A. L. III,, 1898). Dazu ist ganz 
neuerdings noch der wichtige Aufsatz von Budgett (1901) gekommen. 
Ich bespreche hier zunächst die Entwickelungsgeschichte der äußeren 
Form der viel bearbeiteten Forelle und folge Kopsch, dessen Bilder 
ich auch wiedergebe. 

V^^ährend im Stadium der ausgebildeten Morula bei der Forelle die 
Peripherie des Keimes mit dem Dotter nicht zusammenhängt, sondern 
die Oberfläche der Dotterkugel überragt, so daß der Keim ^^üzförmig 
aussieht, ist das erste Zeichen der beginnenden Embryonalbildung eine 
Ausbreitimg imd Abflachung des Keimes. Diese Abflachung ist an dem 
der späteren Embryonalanlage gerade gegenüberliegenden Teili^ der Peri- 
pherie des Keimes am stärksten, und von dort aus steigt die Oberfläche 
allmählich nach der Stelle der späteren Embrvonalanlage hin an. Der über- 
gewölbte Pand der Morula ist verschwunden ; der Rand des Blastoderms 
geht mit den vorderen und seitlichen Teilen seiner Peripheiie unter Bil- 
dung einer niedrigen Schwelle in die Oberfläche der Dotterkugel über. 



Der hintere Rand ist am höchsten über das Niveau der Dotterkugel er- 
hoben, so daß eine Orientierung des Keimes in diesem Stadium möglich 
ist. Der Blastodernxrand bedeckt das peripherische SjTicytium nicht 
ganz. 

Die nächste Differenzierung am Blastoderm besteht in dem Auf- 
treten eines Knopfes (Schwanzknospe, Oellacher ; Randknospe, His ; 
EndknosjDe, v. Kupffer ; Proeminence caudal, Balfour ; Bourgeon caudal, 
Hexneguy) an seinem hinteren Rande (Fig. 10 a). Der Knopf prominiert 
nach oben und nach hinten, seine Avisbildung ist individuell und nach 
den einzelnen Stadien eine wechselnde. Durch das Auftreten des Knopfes 
verliert die Keimscheibe, wde man mit Kopsch das Blastoderm der Forelle 
nennen kann, ihre kreisrunde Gestalt, sie wird in der Richtimg von vorn 
nach hinten etwas verlängert. Auf dem Stadium, das die Fig. 10 b und b^ 

Handbuch der Entwickelungsleliie. I. 2. Q 



34 



F. Keibel, 



a 






d 





f 



9 



h 






'-'cfj^'i- 



'^°^^'??:4%^ 



"»<3:ofo 




Entwickelung der äußeren Körperform der Wirbeltierembryonen. 35 




Erklärung der Fig. 
Fig. a — n^ Forellenembrvonen nach Kopsch 
1898). — Fig. o Embryo 



Salmo salar 



nach Ryder (1885). — Vergr. Fig. 



Var. s e b a j o 
Fiff. o 5:1. 



darstellen, erhebt sich vor dem Knopfe ein Feld, welches die Gestalt 
eines Rhombus mit stark abgerundeten Ecken hat („Embryonalschild", 
Oellacher), dessen hintere Ecke direkt mit dem Knopfe zu- 
Die beiden seitlichen Ecken dieses Feldes hängen mit 



Kt'PFFER, 



sammenhängt. 

Zellmassen zusammen, welche den Raum zwischen dem rhombischen Felde 



und dem Rande der Keimscheibe 
nur wenig, über das Niveau 
hinten sanft an und crehen in 



ausfüllen, sie erheben 



das 



In Fig. 

sie 



was KUPFFER 

10 c 

hat sich verläno-ert 



sich 
der Keimscheibe, steigen von 
den zelligen Randrino- über 
und Oellacher als 



auch, 



aber 
nach 

^ ....... Zell- 

Embrvonalsaum be- 



vorne 
Diese 



hat die Embrvonalanlage 



eine bii'nförmige Gestalt 



massen sind 
zeichnen 

angenommen, sie hat sich verlängert, aber zugleich verschmälert. Der 
hintere schmale Teil geht direkt in den Knopf über. In der Mittellinie 
verläuft eine seichte Furche (Rückenfurche, Stricker, Oellacher, His, 
GoROXowiTSCH ; Sillnn medullaire, Henneg-uy), welche an der Grenze 
zwischen vorderem und mittlerem Drittel der Embrvonalanlage beginnt 
lind kurz vor dem Knopfe endigt. Da sich bekanntlich bei den Knochen- 
fischen das centrale NervensA'Stem 
diese Fuixhe natürlich nicht der 
denen das centrale Nervensystem 



als ein solider Kiel anlegt, entspricht 



Medullarfurche bei jenen Tieren, 
durch Einfaltuna: entsteht. Der 



bei 
Em- 



bryonalsaum beginnt an der breitesten Stelle der Embryonalanlage, vei-- 
läuft mit einem nach vorne offenen Bogen seitwärts und geht, allmählich 
schmaler werdend, sowohl nach hinten, als auch seitwärts in den zelligen 
Randring über. Die Erhebung der Embr3'onalanlage über das Niveau 
der Keimscheibe ist namentlich im vorderen Teile ausgesprochener 

In Fig. 10 d ist die Embryonalanlage erheblich länger 
hat sich dabei aber nur wenig verschmälert. Man kann an ihr unter- 
scheiden: 1) einen hufeisenförmig gestalteten, nach hinten offenen Wulst, 
der dem vor dem Knopfe gelegenen Teile der Embiyonalanlage des vorigen 
Stadiums entspricht, und 2) einen hinteren flachen Teil, auf welchem der 
Knopf liegt : das ist der Zuwachs, um den sich die Embryonalanlage ver- 

3* 



geworden. 



36 . F. Keibel, 

längert hat. Zwischen den beiden Schenkeln des Hufeisens liegt eine 
flache, breite Grube, welche der Rinne des vorhergehenden Stadiums 
entsjjricht. Der Knopf ist birnförmig und ragt nur nach oben, nicht 
nach hinten vor. Der Emljryonalsaum bildet an der voixleren Hälfte 
eine schmale seitliche Zone, wird nach hinten breiter und rundet den 
Winkel zwischen Randring und Embryonalanlage aus. 

Fig. 10 e ist in den Hauptzügen der Fig. 10 d ähnlich. Die Grube 
zwischen den Hufeisenschenkeln ist verengert und vertieft. An den 
hinteren Enden der Hufeisenschenkel sind durch seichte Furchen 2 rund- 
liche Hervorragungen abgegrenzt, welche wichtige Marken darstellen, da 
sie die Gegend des Hinterhirnes bezeichnen. Man kann somit von diesem 
Stadium an die Kopf- und Rumpfanlage voneinander abgrenzen. 

Das Stadium, welches uns Eig. 10 f wiedergiebt, ist charakterisiert 
durch die bedeutende Verschmälerung der ganzen Embryonalanlage und 
durch die Erhebung des auf den beiden voi-hergehenden Stadien flach 
ausgebreiteten Teiles derselben. An Stelle der breiten und tiefen Grube 
zwischen den Schenkeln des Hufeisens finden wir jetzt eine schmale 
Rinne. Die Hinterhirnhervorragungen sind einander näher gerückt und 
nur noch durch eine schmale Rinne getrennt. Dicht vor und hinter den 
Hervorragungen zeigt die in der Mittellinie verlaufende Rinne kleine, 
rautenförmige Erweiterungen. Das zwischen dem Knopfe und den Hinter- 
hirnhervorragungen liegende Stück der Embryonalanlage enthält das 
Centralnervensystem (Nachhirn und Rückenmark) sowie die Ui'wirbelzone. 
Urwirbel kann man jedoch äußei'lich noch nicht abgrenzen. Der Knopf 
rafft nun auch wiedei' nach hinten vor. 

In einer Embryonalanlage, wie sie Eig. 10 g darstellt, kann man 
durch seitliche Einkerbungen gesondert drei hintereinander liegende Stücke 
unterscheiden. Das vorderste Stück, ungefähr ein Drittel der Länge des 
Embryos einnehmend, enthält in seinem vorderen, abgerundeten und gegen 
die benachbarten Teile der Keimscheibe steil abfallenden Teile die noch 
nicht von einander getrennte Vorderhirn- und Mittelhirnanlage, nebst den 
durch eine fast unmerkbare dunkle Linie von dem Gehirn abgegrenzten 
Augenblasen. Im Bereiche der Mittelhirnanlage deutet eine feine dunkle 
Linie den letzten Rest der bei den vorhergehenden Stadien besprochenen 
medianen Eurche an. Der mittlere Abschnitt der Embryonalanlage ist 
aus der medianen Vereinigung der bei der Fig. 10 e beschriebenen 
Hinterhirnhervorragungen entstanden. Der hintere Teil enthält das cen- 
trale Nervensystem des Rumpfes (Nachhirn und Rückenmark) und ist 
seitlich durch eine flache Rinne von der Urwirbelzone abgesetzt. 

In Fig. 10 h sind 11 Urwirbelpaare bei Oberflächenbetrachtung sicht- 
bar. Die Augenblasen sind deutlicher abgegrenzt. Die Vorderhirnanlage 
überragt den vorderen Rand der Augenblasen und fällt steil gegen die 
Keimscheibe ab. Nach dem Mittelhirn ist sie durch eine seichte Ein- 
biegung abgegrenzt. 

An dem Hinterhirnabschnitt des Embryos zeigt sich eine neue, seit- 
liche Einkerbung ungefähr in der Mitte seiner Länge, dieselbe ist das 
erste Zeichen der 1. Kiemensj^alte. Das vor derselben liegende Stück ent- 
hält in seinen seitlichen Teilen die dorsal gelegene Anlage des Gehör- 
bläschens und eine ventral gelegene Mesodermanhäufung, die Anlage des 
Hyoiclbogens. Der hinter der Anlage der zuerst aufgeti'etenen Kiemen- 
furche gelegene Teil ist die Anlage des 3. und der folgenden Visceral- 
bogen. 



Entwickelung der äußeren Körperform der Wirbeltierembryonen. 37 

Die Anlage des Gehörbläscliens liegt auf diesen fi-ühen Stadien über 
dem Hvnidwulst, während sie sich später über der 1. Iviemenspalte und 
noch später liber dem 3. Visceralbogen findet. Kopsoh vermutet, daß 
die Verschiebung dadui'ch zu erklären ist, daß die Kiemenbogen bei 
ilirer weiteren Entwickelung nach vorn wachsen. 

Der Knopf erreicht auf diesem Stadium seine größte Ausbildung ; er 
ragt bedeutend nach oben und nach hinten vor. 

In Fig. 10 i sehen wir den Embryo bedeutend länger geworden. 
Der Dotter ist bis atif einen kleinen Bezirk umwachsen ; doch sei be- 
merkt, daß der Umwachsungsprozeß des Dotters so stark variiert, daß er 
sich in keiner Weise zur Charakterisierung von Stadien eignet. Auf 
diesem Stadium tritt zuerst das Bestreben der Embiyonalanlage hervor, 
sich aus der Fläche zu erheben und sich ventral zusammenzuschließen. 
Dadurch gelangen die Anlagen der Kiemenbogen, die Anlage des Grehör- 
bläschens und die Urwirbelzone, welche noch auf dem vergangenen 
Stadium in der Fläche ausgebreitet lagen, an die Seite des jetzt bedeu- 
tend höheren Centralnervensystems. Diese ventrale Zusammenschiebung 
ist im Kopfgebiet am stärksten ausgebildet. 

An dem Hinterhirnteile ist eine deutliche Trennung der Hinterhirn- 
anlage von den seitlif.h gelegenen Organen durch seichte Rinnen zu er- 
kennen. Der Hvoidwulst und der 3. Visceralbogen erscheinen als halb- 
kugelige, dem Kopfe seitlich ansitzende Hervorragungen und sind auch 
gegen die Keimscheibe durch ventrale Einkerbungen abgegrenzt. Das 
flache Grübchen zwischen den beiden Wülsten ist die Anlage der 1. 
Kiemensp^ Ite. 

Das Gehörbläschen liegt noch größtenteils oberhalb des Hvo'idwulstes. 
Bei der A.nsicht von oben kann man die Höhlung in demselben er- 
kennen. 

Die Grenze von Nachhirn und Rückenmark ist noch nicht zu be- 
stimmen. Das Rückenmark wird bis zur Mitte der Rum])flänge (etwa 
zu der Gegend des 12. Urwirbels) immer schmaler, nimmt dann nach 
dem Knopfe hin wieder an Breite zu und geht schließlich in denselben 
über. Im Gebiete des Mittel- und Hinterhirnes und im cranialen Teile 
des Rückenmarkes sehen wir in der Medianlinie eine dunkle Linie auf- 
treten, diese Linie ist der erste Ausdruck des in Entstehung begriffenen 
Centralkanales. In der Urwirbelzone sind 18 deutlich abgegrenzte Ur- 
wirbelpaare zu zählen. Hinter den Kiemenbogenanlagen liegt ein nach 
hinten urwirbelartig begrenztes Stück, welches mehr als doppelt so lang 
ist als ein Urwirbel. 

Der Embryonalsaum ist im ganzen Bereich der Embryonalanlage auf 
eine schmale Zone reduziert. 

In der Fig. 10 k sehen wir, daß der Dotter bis auf ein kleines Loch 
umwachsen ist, doch können wir wegen der sehr großen Variabilität, 
welche in der Umwachsung des Dotters durch das Blastoderm besteht, 
nicht etwa von einem Stadium des Dotterlochschlusses sprechen. Die 
Zahl der Somitenpaare beträgt 28. Die Erhebung der Embryonalanlage 
aus der flächenhaften Ausbreitung ist auch im Bereich der 1. Urwirbel 
deutlich gew^orden. Auch der Kieferwulst erscheint jetzt als eine deut- 
lich abgegrenzte Hervorragung. Das Gehörbläschen liegt zum größten 
Teil dorsal von der 1. Kiemenspalte. Von der Mitte des Kieferwulstes 
an erscheint seitlich neben dem Hvoidwulst und der Kiemenbogenanlage 
bis zum 3. Urwirbel hin die Pericardialhöhle als eine hellere, seitlich 
von einer flachen Bogenlinie begrenzte Stelle. Die Größe der Urwirbel 



ö 



38 F. Keibel, 

iintereinander ist verschieden ; die vorderen Urwirbel sind größer in Be- 
zug auf den cranio-caudalen Durchmesser als die weiter hinten gelegenen.. 
Die Urwirbelhöhlen erscheinen hier zum ersten Male als dunklere, den Ur- 
wirbelgrenzen parallele Linien im Inneren jedes Urwirbels, was bei Pro- 
filbetrachtung besonders deutlich hervortritt. 

Das Dotterloch ist eben eine noch nadelspitzgroße Oeffnung. Das 
hintere Ende des Embrvos (der Knopf) beginnt sich durch seitliche 
Furchen der Dotterhaut abzugrenzen. 

Bei dem Embryo, welchen Fig. K") 1 darstellt, ist das Dotterloch 
vollkommen verschwunden. Das hintere Ende der Embryonalanlage fängt 
an sich von der Dotterhaut frei zu machen, indem es einmal in die 
Länge wächst, und indem durch die Vertiefung der seitlichen Furchen 
auch hier die ventrale Vereinigung der vorher in die Fläche ausgebrei- 
teten Seitenteile erstrebt wird. Doch ragt das caudale Ende des Embrj'-os 
noch nicht frei über den Dotter hinaus. 

Was nun die Differenzierung der einzelnen Organe anbetrifft, so 
liegen die Augenblasen zu zwei Dritteln über dem Niveau dei- Dotterhaut 
und zeigen in der Gegend der Linsenanlage eine verhältnismäßig große 
rundliche Vertiefung. — Die Mittelhirnanlage sowie der Kieferbogen sind 
bedeutend verbreitert. — Am Hinterhirn tritt auf diesem Stadium eine 
nach kurzer Zeit wiedei- verschwindende Teilung in 5 deutlich vonein- 
ander durch quere Furchen abgegrenzte und hintereinander gelegene 
ffleich eroße Stücke auf. — Der Centi'alkanal zeigt an der Mittelhirn- 
grenze einen linken und rechten queren Ausläufer. 

Das Gehörbläschen liegt nunmehr vollständig über der 1. Kiemen- 
spalte. 

Im Bereiche der Hinterhirn- und Nachhirnanlage hat sich das Dach 
des Rautenhirnes als ein dünnes, durchsichtiges Häutchen erhoben, durch 
welches die darunter liegenden Teile mit großer Deutlichkeit erkannt 
werden können. 

Die Pericardialhöhle, welche auf den vorhergehenden Stadien zuerst 
auftrat, hat sich nach der Seite hin weiter ausgedehnt und ist blasiger 
geworden. 

Die Zahl der Ursegmentpaare beträgt 33. Die Größenunterschiede 
zwischen den vordei'cn und hinteren Ursegmenten sind in die Augen 
fallend. An den mittleren 6 — 30 ist schon eine Sonderung in dorsale 
und ventrale Abschnitte eingetreten. 

Der Vornierengang ist in der Tiefe zu erkennen, namentlich bei 
Betrachtung der Embryonalanlage von der Seite her. 

Bei dem in Fig. 10 m dargestellt eia Embryo fällt im Vergleich mit 
dem vorhergehenden Stadium voi' allem die beträchtliche Größenzunahme 
des Kopfes auf. Dieselbe ist in erster Linie bedingt durch die Ausbil- 
dung der Hirnhöhlen, welche auf dem voi-igen Stadium nur in Gestalt 
enger Spalten vorhanden waren. Am deutlichsten ist diese Erscheinung 
am Hinterhirn. Die Seitenhälften des Hinterhirnes haben sich gewisser- 
maßen wie Blätter eines Buches auseinandergeklappt und bilden nunmehr 
den Boden des 4. Ventrikels, ihre auseinandergewichenen dorsalen Kanten 
werden durch das dünne, durchsichtige Dach des 4. Ventrikels mit ein- 
ander verbunden. Dieses Auseinanderweichen erstreckt sich auch noch 
auf das Nachhirn, so daß Hinterhirn und Nachhirn jetzt als Rautenhirn 
(His) bezeichnet werden können, doch werden beide Abschnitte durch 
eine transversal verlaufende Furche gegen einander abgegrenzt. Die 



to 



Entwickelung der äußeren Körperform der Wirbeltierembryonen. 39 

Bodenplatten des Hinterhirnes beschreiben außerdem noch einen flachen 
Bogen, unter dessen höchster Stelle das Gehörbläschen liegt. 

Auch das Mittelhirn hat eine bedeutende Verbreiteruno- erfahren, 
namentlich in seinem hinteren Teile. Es erscheint bei Oberansicht in 
Gestalt zweier birnförmiger Körper, welche mit ihrem breiten Ende nach 
liinten gerichtet sind, indes die dünneren vorderen Enden ohne Grenze 
in das zwischen den Augenanlagen befindliche Vorderhirn tibereehen. 
Die Volumenzunahme erfolgt hier nicht so sehr durch eine beträchtliche 
Ausbildung der Hirnhöhle wie beim Hinterhirn, als vielmehr in der 
Zellvermehrung der Wände dieses Hirnabschnittes. 

Die Grenze zwischen Mittelhirn und Hinterhirn wird von einer 
tiefen Furche gebildet, der Kleinhirn-Mittelhirnfurche, hinter welcher sich 
die vordere Wand des Rautenhirnes befindet. 

Außer diesen Volumonsänderungen der einzelnen Hirnabsclmitte ist 
die vei-änderte Lage derselben zu den benachbarten Organen hervorzu- 
heben. Die Kleinhirn-Mittelhirngrenze liegt in der Höhe des 1. Visceral^ 
bogens, woraus sich ergiebt, daß eine Verschiebung des Mittel- und 
Hinterhirnes nach vorn stattgefunden hat, welche ziemlich beträchtlich 
ist, da ja auch die Kiemenbogenanlagen nach vorn wachsen. Von den 
Visceralbogen ist der 4. gebildet ; der 5. beginnt sich von der ungeglie- 
derten Mesodermmasse zwischen 1. Urwirbel und der zuletzt gebildeten 
Kiemenbogenanlage abzugliedern. 

Das Gehörbläschen liegt über der 3. und 4. Kiemenbogenanlage. 

Der Rumpf hat dadurch bedeutend an Länge zugenommen, daß das 
hintere Körperende ein beträchtliches Stück frei über den Dottersack 
hervorragt. In der Mittellinie des Rumpfes verläuft dorsal und ventral 
der einheitliche Flossensaum, welcher, an der Mittelhirn-Nachhirngrenze 
beginnend, bis zur Schwanzspitze verläuft und sich um dieselbe herum 
auf die ventrale Seite begiebt, um dort mit dem etwas höheren ventralen 
Flossensaum zusammenzutreffen. Letzterer ist am Dottersack noch mit 
breiter Fläche ungefähr in der Höhe des 37. Ursegmentes befestigt, ver- 
schmälert sich aber nach hinten sehr schnell und wird zu einer dünnen, 
in der Medianlinie befindlichen Lamelle. 

Die Zahl der Ursegmente beträgt 47. Der Abstand der letzten 
äußerlich noch sichtbaren Ursegmente vom hinteren Ende des Embryos 
ist gleich der Breite von 11 Ursegmenten. Das hintere Ende des 
Rumpfes ist knopfartig verbreitert, wird aber nach vorn wieder schmaler. 

Mitunter erscheint schon in diesem Stadium auch die Anlage der 
vorderen Extremität als ein flaches, längliches Hügelchen seitlich und 
annähernd parallel dem Rumpfe in der Höhe der 6 ersten Ursegmente. 
Die Ausbreitung des Coeloms läßt sich caudal bis zur Mitte des Rumpfes 
verfolgen, seine caudale Abgrenzung ist undeutlich. 



In Fig. 10 n sehen wir jederseits in der Höhe des 1. Ursegmentes 
einen nach vorn hin scharf begrenzten hellen Streifen auftreten, welcher, 
vom Embr3'o ausgehend, sich auf dem Dottersack verliert — die Anlage 
der linken und rechten Dottersackvene. 

Die Vergrößerung der Hirnhöhlen ist weiter fortgeschritten ; so sind 
jetzt auch die Seitenteile des Mittelhirnes seitlich lungeklappt, und es ist 
so auch hier ein geräumiger Ventrikel entstanden. Am Boden des 4. 
Ventrikels tritt die Gliedei-ung in 5 gleich große Stücke hervor. Die 
vordere Wand des 4. Ventrikels, welche steil abfällt, hat sich verdickt, 
es ist die Kleinhirnanlage. 



40 



F. Keibel, 




Entwickelung der äußeren Körperform der Wirbeltierembryonen. 41 



m 




n 






Erklärmig der Figur 11. Teleostier (b). 
Fig. .1— c. Pleuroneotes Americanus Walb. nach Agassiz (A. L. III., 
187S). Vergr. a 25:1, b und c 12,5:1, d 10:1, e 4,5:1. — Fig. f. Lophius 
Piscatorius nach Agassiz u. Whitman (A. L. III^, 1885) etwa 25:1. — Fig. g. 
Lophius Piscatorius nach Agassiz (A. L. III^, 1882), etwa 20:1, — Fig. h— 1. 
Die Metamorphose von Leptocephalus brevirostris in Aal (Anguilla vul- 
garis) nach Grassi (1896), 1 : 1. — Fig. m— q. Cyprinus Blicca (nach K E. 
V. Baer (A. L. IIIj, 1835), 15 : 1. — Fig. r. Ein Embrvo von Rhodeus amarus 
nach Olt (A. L. III^, 1893). 



Die Augenanlagen sind fast vollständig über das Niveau des Dotter- 
sackes erhoben. Die Anlage der vorderen Extremität ist deutlich zu 
sehen. Die Kiemenbogenanlagen sind schräg nach voi'n und ventral ge- 
wachsen, so daß die Kiemenspalten in schräger Richtung von hinten, 
oben, außen nach unten, 



vorn, medial verlaufen. 



Die weitere Entwickelung der Forelle verläuft im Prinzip ganz ent- 
sprechend, wie die Entwickelung von Lepidosteus und Amia. Der ver- 
hältnismäßig große Dottersack macht sich in dei- Konfiguration des Em- 
bryos eine Zeitlang stark geltend. Eine Abbildung des nahe verwandten 
Salmo salar var. sebajo (nach Ryder 1885) giebt davon eine Vorstellung 
(Fig 10 0). Im einzelnen ist die Ausgestaltung der definitiven Körper- 
form, auch abgesehen von dem sehr wechselnden Dottei-gehalt, entsprechend 
der so sehr verschieden gestalteten Knochenfische eine sehr verschiedene. 
Bemerkenswert ist, daß aber auch die Embryonen der Pleuronectiden, 
(Tig. 11 .1 — e), noch zur Zeit, wenn sie das Ei verlassen, durchaus 
symmetrisch gebaute Eischchen sind, deren Augen rechts und links im 
Kopfe stehen. Erst allmählich findet eine Ueberwanderung des einen 
Auges auf die andere Seite statt, und zwar bald die des rechten, bald 
die des linken : das ist bei verschiedenen Arten verschieden. Ebenso 
bildet sich auch die platte Gestalt dieser Fische erst sekundär aus. Wie 
sich die abenteuerliche Gestalt des LojDhius piscatorius fFig. 11 f, g) 



herausbildet. 



mag 



man an den hier nach Alex. Agassiz (A. L. III^, 1882) 



wiedergegebenen Bildern verfolgen. Auch die lange dunkle Entwickelungs- 
geschichte des Aales ist jetzt im wesentlichen durch Grassi und Calan- 
DRUccio (1896) klargestellt. Ein kleiner, durchsichtiger, platter, dem Aale 
also in keiner Beziehung gleichender Fisch, Leptocephakis brevirostris, 
macht eine Metamorphose durch und wii'd zum Aal (Anguilla vulgaris) 
(Fig. 11 h — 1). Andere Leptocephali verwandeln sich in andere Aale. 
Wie sich aus dem sehr kleinen Ei von Cyprinus Blicca der Embryo ent- 
wickelt, hat K. E. v. Baer verfolgt ; man mag das Wesentlichste hier aus 
den Fig. 11 m — q ersehen; besonders auffällig ist die frühe Umwachsung 
xmd die in späteren Stadien (Fig. 11 q) weit craniale Lage des Dotters. 
Im einzelnen kann hier auf die Formausgestaltung der verschiedenen 
Knochenfische unmöglich eingegangen werden ; derieniee, den diese \ 
interessieren, findet ein reiches 



ganse 



; derjenige, den diese Vor- 
Material in den Arbeiten von 



Vogt, Kupfper, Agassiz, Mac. Ixtosh, Agassiz und Whitman, Ryder, 
Holt, Budgett 

an eine Abbildung 
gedacht, 



(Fi 



Hier sei zum 
11 r) der 



und anderen niedergelegt. 
Schluß nur noch 



nui- 
eigentümlichen 



m 



Ausbildung 



Anlehnuno- 
eines 



Haftorganes 



42 F. Keibel, 

das sich am Dnttersack von Ehodeus amariis ausbildet. Ehodeus legt 
seine Eier in die Kiemen verschiedener Muscheln, besonders Unioarten^ 
ab, und hiei- machen die Fische im wesentlichen ihre Entwickelung durch. 
Damit nun der Wasserstrom die Embryonen nicht voi-zeitig aus ihrem 
vorteilhaften Sitze herausspült, bildet sich am Dottersack ein Organ aus, 
welches die Tierchen befestigt. Olt (1893) spricht von einem Dotter- 
gürtel und den Ankerorganen des Dottei's und sagt: „Die Ankerfort- 
sätze des Dotters graben sich so scharf in die Kieme ein, daß eine Be- 
wegung des Embryos in seiner Längs- und Quei'achse geradezu unmög- 
lich ist.'' „Die Ankerhöcker sind etwas nach hinten gerichtet und 
spreizen sich divergierend gegen die Wände der Lagerstätte, in welch 
letztere sie förmlich einwachsen." Mit der fortschreitenden Resorption 
des Dotters schwinden natüi'lich diese Haftvorrichtunoen, mid das Fisch- 
chen gewinnt im geeigneten Momente seine Freiheit. 



"ö^ 



6. Die Dipiioer. 

Von den Dipnoern ist bis dahin die Entwickelung von Ceratodus 
und Lepidosiren untersucht worden. Die äußere Forniausgestaltung 
von Ceratodus ist in einer großen Reihe prächtiger Bilder von Semon 
(A. L. Illg, lS9o), die von Lepidosiren iu ebenso trefflicher Weise 
von Kerr (A. L. Illg, 1900) dargestellt worden. Die hier gegebenen 
Bilder sind Kopien nach Semon und Kerr, denen ich natürlich auch 
in der Beschreibung folge ^). 

1. Ceratodus. Fig. 12 a und a^ stellen denselben Embryo 
von Ceratodus in der Ansicht von der caudalen und der dorsalen 
Seite dar. Der Blastoporus schickt sich bei diesem Embryo zum 
Schlüsse an, er ist spaltförmig, seine Ränder sind gewulstet, und 
vor der dorsalen Lippe des Blastoporus erkennen wir eine eben 
angedeutete Rinne. Die Figg. 12 b und bj geben die entsprechen- 
den Ansichten eines Embryos, bei dem sich neben dieser Rinne 
die Medullarwülste erhoben haben. Cranial gehen dieselben ineinander 
über, caudal schicken sie sich an, das Gebiet des Urmundes zu 
umgreifen. In der Mitte des Feldes zwischen den Medullarwülsten 
erkennen wir eine flache, schmale Rinne, deren Grund als leicht ge- 
zackte Naht erscheint. Diese Naht setzt sich bis zu dem die Medullar- 
wülste cranial verbindenden queren Verbindungswulste fort. Semon 
faßte sie ursprünglich als Urmundnaht auf, doch hat er diese Deutung 
jetzt aufgegeben. — Li Fig. 12 c und Cj hat sich die Anlage der 
Medullarrinne gestreckt und verschmälert, die Gehirnverbreiterung ist 
deutlich, doch sind die Medullarwülste noch weit vom Schlüsse ent- 
fernt, und die Naht am Boden der Medullarrinne tritt sehr deutlich 
hervor. In den Figg. 12 d, dj, dg legen sich die Medullarwülste an- 
einander und beginnen in der Mitte miteinander zu verlöten, im 
üljrigen erfolgt diese Verbindung nach Semon in cranio-caudaler 
Richtung und zwar ziemlich rasch. Noch während dieser Prozeß sich 
vollzieht, beginnen sich die vorderen Abschnitte der Medullarwandung 



1) Dazu sind, nachdem dieses Kapitel bereits abgeschlossen war, auch Unter- 
suchungen über Protopterus gekommeu. Budgett erbeutete Eier und Embryonen, 
die er (1001) und Kehr (1901) bearbeiteten. Die Entwickelung von Protopterus ist 
der von Lepidosiren außerordentlich ähnlich; auch Protopterus hat wie Lepidosiren 
einen Haftapparat. 



Entwickelung der äußeren Körperform der Wirbeltierembryonen. 43 

blasenartig aufzublähen, auch erscheinen die Ursegmente. Der Ur- 
inund ist von den jModullarwülsten vollständig umwachsen, und die 
Meduilarwülste und die Ursegnientregion erheben sich besonders im 
cranialen Bezirke etwas über die Obertiäche des Eies (vgl. Fig. 12 e, 
Cj, 62). In den Figg. 12 f und fi sehen wir die Medullär- und Ur- 
segnientregion noch stärker abgehoben, die ;> primären Ilirnbläschen 
sind deutlich zu unterscheiden und am l. Ilirnbläschen die Augen- 
blasen. Der Embryo besitzt eine größere Anzahl (über 22) Segmente. 
In den folgenden Entwickelungsstadien tritt nun die Abhebung des 
Embryos vom Dotter immer stärker hervor. „Als (kis Charakte- 
ristische", sagt Semün, „dieser Geslaltveränderung ist der Umstand 
zu bezeichnen, daß sich hauptsächlich das vordere Drittel vom Dotter 
abhebt, während die hinteren 2 Drittel auf dem Dotter liegen bleiben 
und die nahezu kugelige Masse reifenförmig umfassen (vgl. Fig. 12 h 
und m). In den jüngeren Stadien folgt die Embryonalachse dabei 
nicht genau dem Meridian der Dotterkugel, sondern zeigt eine leichte 
Abweichung nach rechts, die Achse liegt dann nicht in einer Ebene, 
sondern zeigt die Andeutung einer spiraligen Drehung. In etwas 
älteren Stadien aber ist diese Drehung verschwunden, und die 
Embryonalachse liegt genau über einem Meridian der Dotterkugel 
(vgl. Fig. 12 m). In älteren Stadien ist die Dottermasse nicht mehr 
ganz oder nahezu kugelig, sondern mehr ellipsoidisch; der Embryo 
zeigt auch dann noch eine deutliche Krümmung seiner Achse gegen 
die Dottermasse zu.'' Kurz vor dem in Fig. 12 wiedergegebenen 
Stadium vollzieht sich die Streckung der Embryonalachse, und der 
Dotter springt dann wanstförmig an der A'entralseite des gerade ge- 
richteten Embryos hervor (vgl. Fig. 12 0). Während aller dieser Um- 
gestaltungen hat sich aber das Hinterende des Embryos nur sehr 
unbedeutend vom Dotter abgehoben. — Was sonst den Dotter anlangt, 
so sind alle Gewebe der Embryonen bis zu einem Stadium, wie es 
die Fig. 12 m zeigt, so stark mit Dotter beladen, daß es auch durch 
künstliche Aufliellungsmittel nicht möglich ist, solche Embryonen durch- 
sichtig zu machen; das gelingt bei etwas älteren Stadien, und schon 
vor einem Stadium, wie es in Fig. 12 dargestellt ist, werden die 
lebenden Embryonen durchsichtig. Immei'hin zeigen aber Schnitte, 
daß auch in diesen Stadien die Gewebe noch ziemlich dotterreich sind. 
Diese Durchsichtigkeit erhält sich bis zu einem Stadium, wie es 
Fig. 12 p darstellt, und verschwindet dann infolge der starken Pig- 
mentierung der Haut. Doch kehren wir zu den besonderen Ent- 
wickelungsvorgängen zurück und suchen ihr Auftreten in den einzelnen 
Stadien kurz hervorzuheben. 

In Fig. 12 h erkennen wir die erste Andeutung der Visceral- 
spalten und Bogen als seichte, wenig deutliche Furchen und Wülste, 
es sind hier 2 Yisceralfurchen zu erkennen. Im Auge ist die Linsen- 
anlage deutlich und auch die Anlage des Ohrbläschens tritt unmittel- 
bar vor dem 1. Ursegment hervor. Etwas weiter caudal, ventral von 
der Urwirbelregion, erscheint in der Gestalt eines kleinen Höckers, 
etwa in der Längenausdehnung von 3 Körpersegmenten, die erste 
äußere Andeutung der Vorniere. Auch die Nasengruben sind, wie 
das schon Fig. 12 g zeigt, angelegt, und caudal von ihnen tritt die 
Anlage einer Mundbucht hervor. Die Umgestaltung von Nase und 
Mund werde ich im Zusammenhange etwas genauer besprechen und 
verweise hier darauf, um jetzt zur Schilderung des nächstälteren, hier 



44 



F. Keibel. 




Fig. 12. Ceratodus. 



Entwickeluiig der äußeren Körperforin der Wirbeltierembryonen. 45 

Erklärung der Figur 12. Cerat.odus. 

Alle Fisrnron sind nach Semox (A. L. III,,, 1893). Vergr. Fig. a— f, h, m, 
o— t 7,5 : 1. Fig. g, i, k, 1, n 10 : 1. 

Bemerkung. In Figur o sind die Kontraste im ventralen Körpergebiet zu 
stark, ebenso treten bei p die Einkorbungen vor der Aftergegend zu stark hervor. 
Die Figur q hat Semon in einer späteren Veröfientlichuug (Entwickeluiig der paarigen 
Flossen von Ceratodus, 1898, S. 80) dahin berichtigt, daß keine Schuppenanlagen 
vorhanden sind. 

künstlich auff»ehellt abgebildeten Stadiums (Fig. 12 m) überzugehen. 
Der Kopf ist bei diesem Embryo sehr viel mehr abgehoben, und auch 
eine kleine Sch\Yanzknospe ist deutlich. Hinter den stark entwickelten 
Unterkieferwülsten, welche sich median vereinigt haben, kihinen wir 
eine Herzanschwellung erkennen, lieber dem Auge sieht man eine 
deutliche Anschwellung, welche durch das Ganglion trigemini bewirkt 
wird. Beim durchsichtig gemachten Embryo wird auch das Ganglion 
acustico-faciale deutlich. Da sieht man auch, wie die Großhirnhemi- 
sphären sich eben vom Zwischenhirn abgliedern und erkennt die An- 
lage der Epiphyse. Das Gehörbläschen steht noch mit der Außenwelt 
in Verbindung. In dem Stadium, welches Fig. 12 o darstellt, ist der 
lebende Embryo durchsichtig, und die Abbildung ist bei durchfallendem 
Lichte entworfen. Im dorsalen Bereiche des Embryos beginnt Pigment 
aufzutreten. Der Embryo ist jetzt, wie schon früher hervorgehoben, 
nicht mehr über die Bauchseite gebogen, sondern vollkommen gestreckt, 
fast mit einer Hinneigung zu einer Biegung über die Rückenseite. 
Die Schwanzanlage ist kurz, aber sehr deutlich ausgesprochen. Am 
Gehirn ist die Kleinhirnanlage aufgetreten. Das Gehörbläschen ist 
vom Ektoderm abgeschnürt. Am Hyoidbogen zeigt sich die Opercular- 
falte angelegt, vor dem Hyoidbogen liegt natürlich der Mandibular- 
bogen, dahinter „treten die 3 nächsten Bogen deutlich hervor; die 
noch weiter hinter gelegenen sind erst in Ausbildung l)egritfen''. Von 
den Kiemenspalten ist keine durchgebrochen, der Durchbruch erfolgt 
erst, nachdem die Kiemenregion vom Kiemendeckel überwachsen ist. 
Auf die weitere Ausgestaltung des Herzens und der Vorniere, welche 
man beim durchsichtigen Embryo erkennt, ist hier nicht einzugehen. 
Die Ausgestaltung der Biechgruben und der Mundbucht wird gesondert 
besprochen. In dem eben geschilderten Stadium oder ein wenig später 
schlüpfen die jungen Ceratodi aus. Man kann den kleinen Fisch nach 
dem Ausschlüpfen, wie Semon ausführt, „nicht wohl als eine Larve 
bezeichnen, da er sich von späteren Stadien, die im w^esentlichen die 
Züge des ausgebildeten Tieres wiedergeben, nur durch die weniger 
weit fortgeschrittene Ausbildung, nicht aber durch irgend welche be- 
sondere Merkmale unterscheidet, die man als larvale bezeichnen 
könnte^'. Doch ist das Tier noch ganz unentwickelt. Mund und 
Kiemenspalten sind noch nicht durchgebrochen, die Kiemenbogen 
tragen noch keine Kiemen, von den Extremitäten ist keine Spur zu 
entdecken. 

In Fig. 12 p hat die Pigmentierung stark zugenommen und be- 
ginnt auch auf die Ventralseite überzugreifen, die unpaare Flosse tritt 
deutlich hervor. Die Ausbildung der Opercularfalte hat zugenommen, 
Die erste Andeutung des Seitenorgansystems tritt als ein von Pigment 
freier Längsstreifen auf, der, hinter dem Operculum beginnend, hier 
zunächst bis zur Körpermitte reicht. 



46 F. Keibel, 

In Fig. 12 q hat die Pigmeiitierung \Yiederum stark zugenommen. 
Scluippenanlagen sind noch nicht vorhanden. Die Opercuhxrfalten 
haben die Kiemenregion beinahe überwachsen. Die Anlage der vorderen 
Extremität tritt als ein unbedeutendes Höckerchen auf. Weitere Stadien 
habe iph im ganzen hier nicht wiedergegeben. Bei einem jungen Fische 
4 Wochen nach dem Ausschlüi)fen sind Kiemenblättchen auf den 
Kiemenl)Ogen entstanden und schauen unter dem freien Rande der 
Opercularfalte etwas hervor, jetzt sind auch die Kiemens.palten durch- 
gebrochen. 6 Wochen nach dem Ausschlüpfen haben die Opercular- 
falten die Kiemen ganz zugedeckt und beginnen sogar die Basis der 
vorderen Extremität zu überwachsen. Die vordere t]xtremität hat 
schon im großen und ganzen die Form der Ceratodustiosse ange- 
nommen. Nicht M'eit vor dem Anus an der Basis des ventralen 
Flossensaumes, gerade an der Stelle, wo der Darm sich winklig 
krümmt und als Enddarm zum After verläuft, erscheint eben als ein 
unscheinbarer, kleiner Höcker die Anlage der hinteren Extremität. 
Durch die Bauchwandungen hindurch ist die Anlage der Spiralklappe 
des Darmes sichtbar. Der Dotter ist vollkommen aufgebraucht, und 
die Fischchen bedürfen nun Kahrungszufuhr von außen. 

Wenden wir nns jetzt noch in zusammenhängender Darstellung der 
Ausbildung von Nase und Mund zu, welche ich durch Abbildixngen mög- 
lichst vollständig dargestellt habe. Die erste Andeutung der Riechgruben 
sehen wir in Fig. 1 2 g. „Der Mund ist in diesem Stadium noch nicht 
durchgebrochen, es tindet sich aber an der Stelle seines späteren Durch- 
bruches eine tiefe Einbuchtung^ die wir als Mundbucht bezeichnen. Von 
jeder Riechgrube zieht nun zunächst eine schmale Furche schräg ab- 
wärts gegen die Mundbucht, und in späteren Stadien (Fig. 12 i) laufen 
beide Furchen in der Mittellinie zusammen." So ergiebt sich dann eine 
nur leicht gebogene Rinne, welche die beiden Riechgruben miteinandei' 
verbindet. „Später vertieft sich die Rinne und nimmt eine mehr winklige 
Krümmung an (Fig. 12 k). In noch späteren Stadien verstreichen die 
mittleren Partien der Furche wieder mehr, und es bleiben nur die beiden, 
von wulstigen Rändern umzogenen Riechgruben übrig, die beide median- 
wärts gegen die Mundbucht eine seichte Furche entsenden." Wie die 
ixnpaare Unterkieferanlage aus den paarigen Mandibularbogen hervorgeht, 
ist ja an den Figuren auch leicht zu verfolgen. In dem Stadium der 
Fig. 12 p und pj erfolgt der Durchbruch des Mundes. „Zwischen den 
Riech<:-ruben und dem soeben durchgebrochenen Munde in der Tiefe der 
Mundbucht treten jetzt ein paar plattenförmige Gebilde hervor, die in 
der Mittellinie zusammenstoßen. Die weitere Entwickelung lehrt, daß 
aus ihnen die Decke der Mundhöhle wird und auf ihnen die sog. Vomer- 
und Pterygopalatinalzähne entstehen." Semon giebt diesen Gebilden den 
indifferenten Namen Munddachplatten, er trägt Bedenken, sie als Ober- 
kieferfortsätze zu bezeichnen, „da man doch bei Fischen von einem Ober- 
kiefer im Sinne des Oberkiefers der höhei'en Wirbeltiere nicht reden 
darf. Die Zähne, die sjjäter auf diesen Bildungen auftreten (Fig. 12 Sj, t) 
liegen medial von den inneren Nasenlöchern, und es kann leicht zu Miß- 
verständnissen führen, Avenn man sie als Oberkieferzähne bezeichnet". 
— Bis zu einem Stadium, wie es Fig. 12 p und p^ darstellt, bildet die 
Mundbucht eine an den Seiten offene Einsenkung. In dem Stadium der 
Fig. 12 q sieht man eine seitliche Abgrenzung dui'ch Ausbildung je 
eines von der RiechgTube zum unteren Mundrande ziehenden Saumes 



Entwickelung der äußeren Körperform der Wirbeltierembryonen. 47 

erzielt (vgl. auch Flu-. 12 r). Indem nun der untere Mundiand soitlidi 
an AiTsdehnung' gewinnt, der Abstand zwischen den Riechgruben sich 
aber nicht ändert, verläuft jener Saum nicht mehr genau abwärts, sondern 
er läuft von vorn innen nach hinten außen. Die Furche, welche in 
früheren Stadien (vgl. Fig. 12 g — n) von jeder Riechgrube medianwärts 
gegen die Mundbucht herabzog, erhält dadurch, daß sie an der Innenseite 
jenes Saumes liegt und im Laufe der Entwickelung seinem Lagewechsel 
folgt, zunächst einen geraden Verlauf; später verläuft auch sie schräg von 
vorn innen nach hinten außen (Fig. 12 r, s). In Fig. 12 s^ bemerkt 
man, daß die Ränder der Furche in deren mittleren Abschnitten sich 
gegeneinander einrollen; in Fig. 12 t sehen wir sie verwachsen. Aus 
der Furche ist jetzt ein Rohr geworden, das sich nach vorn und hinten 
öffnet. Die vorderen Oeffnungen bezeichnet man als die vorderen oder 
äußeren, die hinteren als die hinteren oder inneren Nasenlöcher. Die 
paarigen Munddachplatten (sog. Oberkieferfortsätze) vom Stadium der 
Fig. 12 p sind im Stadium der Fig. 12 q verwachsen. Es erheben 
sich jetzt auf ihnen warzenähnliche Vorragungen, die Anlagen der Zähne 
(Fig. 12 r, s). Klappt man den Unterkiefer zurück, so sieht man das 
auf Fig. 12 Sj dargestellte Bild. Zunächst liegen vorn, rechts und links 
von der Mittellinie, ein paar warzenförmige Hervoi-ragungen : die Anlagen 
der Vomerzähne. Dahinter folgt in einigen Abständen die Anlage der 
Pterygopalatinalzähne. Es finden sich jederseits 6 getrennte Höcker- 
anlagen, die auf der Munddecke in Form eines nach vorn konvexen 
Bogens aufgestellt sind. Auf dem in Fig. 12 t dargestellten Stadium 
liat die basale Verschmelzung der je 6 Höcker zu einer einheitlichen 
Zahnplatte begonnen; die 6 Spitzen aber sind frei geblieben; aus ihnen 
werden die 6 Zacken der Zahnplatten. ,,Als oberen Mundrand" (nicht 
sehr passend auch Oberlippe genannt) haben wir nach Semon „bei den 
Dipnoern eine gekrümmte Linie zu setzen, deren Kuppe durch die vordere 
Grenze der Vomerzähne bezeichnet wird. Der obere Mundrand fällt 
entwickeluno-sgeschichtlich ungefähr mit der vorderen Grenze der Mund- 
dachplatten (sog. ,Oberkieferfortsätze'j zusammen. Die äußeren Nasen- 
löcher liegen vor, die inneren hinter jener Linie.'' 

Fassen wir noch einmal allgemein zusammen, so sehen wir, daß 
Ceratodus sich abwärts in seiner Entwickelung am nächsten an die 
Petromyzonten anschließt, aufwärts, und zwar noch enger, wie wir 
sehen werden, aber an die Amphibien. Besonders bemerkenswert ist 
noch die Abwesenheit larvaler (sog. äußerer) Kiemen und eines Saug- 
apparates. Auf keinem Stadium der Ceratodusentwickelung findet 
sich eine Spur dieser Bildungen. Es ist dies um so auffallender, als 
wir äußere Kiemen und solch einen Saugapparat in schöner Ausbildung 
bei den Embryonen und Larven von Lepidosiren finden, zu denen 
wir uns jetzt wenden. 

2. Lepidosiren. Auch die Entwickelung von Lepidosiren ist, 
wie schon erwähnt, soeben durch die Arbeit von J. Graham Kerr 
(A. L. IIIk. 1900) bekannt geworden. Wenn auch alles in allem die 
Entwickelung von Lepidosiren der von Ceratodus sehr gleicht, so hat 
sie doch auch l^emerkenswerte Unterschiede aufzuweisen. Ich hebe 
hier hervor, daß der Embryo von Lepidosiren sich in anderer Weise 
vom Dotter abhebt, als der von Ceratodus; bei Lejiidosiren wird zu- 
nächst der Schwanz selbständig, bei Ceratodus der Kopf; dann be- 
tone ich hier nochmals das Auftreten äußerer Kiemen und des Saug- 
apparates. 



48 



F. Keibel, 




Erklärung der Figur 13. Lepodosiren paradoxa (a). 
Die Figuren sind alle nach Kerr (A. L. III „ 1900) und Vergr. 5:1. 
br Kieraenbogenplatte. br^, br, u. s. w. 1., 2. u.s. w. Kiemenbogen. c.c. Central- 
kanal des Rückenmarkes (durchscheinend), co. Haftorgan-Sauger), op. Augenanlage. 
p.n. Vornierenanlage (Prouephros). 



Entwickeluiig der äut^eren Körperfonn der Wirbeltiereinbryonen. 4'J 

Das jün.fjste Stadiniu. welches ich in den Figg. 13 a und Uj von 
der dorsalen und caudalen vSeite gesehen, wiedergebe, zeigt bereits 
Medullarfnlten, welche sich dem Schlnsse nähern. Die erste Andeutung 
des Embryos ist eine leichte Vertiefung vor dem halbmondl'onuigen 
Blastoporus. (Die Farbe des Eies ist gleichmäßig strohgelb, da der 
iachsfarbige Dotter durch das kleinzellige Ektodenn überall umwachsen 
ist.) Die eben beschriebene Vertiefung wird dann etwas deutlichei- und 
voi- ihr und zu ihren Seiten treten die im Vergleich mit Ceratodus sehr 
niedrigen Medullarfalten auf. Kkrr sagt darüber: „The extreme lawness 
of The medulhiiy fdds as compared with those of Ceratodus — in other 
words, the downgrowth of the rudiment of the central-nervous System 
into the substance of the embryo ratlier than its ui)ward growth above 
the surface is very possibh^ to be correlated with the enclosure of the 
egg in a tightly-fitting capsule, as suggested by 0. Hektwig in the case 
of Cyclostomes and Teleosts." Wenn die Medullarfalten deutlicher 
werden, sind sie, wie in Fig. 13 a, bereits nahezu geschlossen, außer im 
Gehirnteile des Embryos und hinten, wo sie sich anschicken, den Blasto- 
porus zu umwachsen. Wie das Fig. 13 b abbildet, sollen sich dann 
nach Kerr die Medullarfalten unmittelbar hinter dem Blastoporus ver- 



einigen. 



Beim Schlüsse des Centralnervensystems, der im Stadium der Fig. 13 c 
zustande kommt, bildet sich niu- ein rudimentäres Medullarrohr, dessen 
Lumen bald wieder verschwindet, um später sekundär von neuem auf- 
zutreten. Die Vereinigung der Medullarfalten findet gewöhnlich unmittel- 
bar vor dem Hinterhirngebiet statt (vgl. Fig. 13 c). Dieses erscheint 
in Fig. 13 c bereits von der übrigen Gehirnanlage abgegrenzt. Nach- 
zutragen ist hier, daß bereits in dem Stadium von Fig. 13 b die Vor- 
nieren sich anlegen, man erkennt sie bald als 2 ganz niedrige Erhebungen 
in der Mitte der Embryonalanlage zu beiden Seiten des Embryos. In 
Fig. 13 b und b^ sind sie nicht zu erkennen, dagegen treten sie recht 
deutlich in Fig. 13 c^ heraus, wo sie auch bereits etwas Aveiter ent- 
wickelt sind. In Fig. 13 d und d^ haben noch die seitlichen Teile der 
Gehirnanlage sich nahezu vereinigt, das Hinterhirn grenzt sich sehr 
deutlich von dem vorderen Teile des Gehirnes ab. Wir sehen weiter, 
wie vor der Pronephrosanlage (p.n.) jederseits eine leichte Anschwellung 
auftritt (br.), es ist die Anlage der Kiemenbogen. Zwischen Vorniere 
und Medullarrohr sehen wir Ui'wirbelanlagen. 

In Fig. 13 e und e^ sehen wir die Gliederung des Gehii-nes voll- 
zogen und die Augenblasen angelegt. Die Vornierengänge haben die 
Hälfte ihres Weges caudalwärts zurückgelegt, sie bilden ziemlich scharf 
begrenzte Leisten. Die Anlage der Kiemeni-egion ist gewachsen, aber 
noch nicht gegliedert. Die Medullarfalten sind bis auf ein kleines Stück 
am hinteren Ende geschlossen. Die Kopffalte beginnt sich zu erheben 
und auch die Schwanzknospe entsteht, ihr Auftreten schildert Kerr in 
folo-ender, eigentümlicher Weise: „The neural ridge in front of the 
blastopore begins to raise itself above the neighbouring egg sm'tace, m- 
dicating the beginning of the tail fold. As the tail fold rises up the 
portion of the medullary folds lying behind the blastopore flatten out 
and disappear. It may be mentioned at this point that the blastopore 
becomes the cloacal opening. Of this there can be in Lepidosiren happily 
no question. 

In Fiir. 13 f, f, , fo, fo sind Kopf und Schwanz noch deutlicher 
abgehoben. Der Embryo umspannt den größten Teil des Eies, wie das 

Handburh der Entwickelungslehre. I. 2. 4 



50 F. Keibel, 

besonders in dei' Ansicht von der Seite Fig. 13 f^ zu ei'kennen ist. 
Der niedrige Wulst, welcher beiderseits die Kiemenbogenanlage vor- 
bereitete, hat sich in 3 Wülste, die Anlagen des 1. (mandibularen), 2. 
(hyoidalen) und der noch nicnt getrennten 3. und 4. Kiemenbogen gesondert. 
Die Gruben zwischen den Wülsten sind die entsprechenden Kiemen- 
furchen. Die Vorniere ist ausgesprochen komniaförmig gestaltet und die 
Vornierengänge haben 2 Drittel ihres Weges nach dem caudalen Ende 
zurückgelegt. Ein wenig älteres Stadium stellt Fig. 13 g dar. Damit 
man den Embryo mit einem Blicke übersehen kann, ist er vom Dotter 
abgehoben und flach ausgebreitet. Kopf und Schwanz treten wieder 
kräftiger hervor. Indem der Wulst hinter dem Hvoidbogen sich von 
neuem geteilt hat, sind jetzt beiderseits 4 deutliche Kiemenbogen vor- 
handen (br I, 2, 3j 4). Durch die Anlage des Rückenmarkes sieht man 
den sekundär entstandenen Centralkanal durchschimmern, im Grehirngebiet 
tritt in seiner vorderen Verlängerung der 4. Ventrikel hervor. In den 
Augen erkennt man die Linsenanlagen. Das Merkwürdigste aber ist 
eine vor dem Kopfe liegende halbmondförmige Erhebung {c.o.)^ die An- 
lage eines Saug- odei- Haftorganes. Die Ursegmente treten jetzt deut- 
licher hervor, man kann bei diesem Embryo etwa 49 Paare erkennen, — 
übrigens variiert die Zahl der Ui'segmente bei gleichalterigen Embrj^onen 
Ijeträchtlich. Die Vornierengänge haben den Enddarm erreicht und sich 
in denselben geöffnet — nebenbei sei erwähnt, daß man zwischen dem 
Entwickelungsgrad des rechten und linken Vornierenganges Variationen 
linden kann. Die Figg. 14 h, h^, hg stellen einen Embrj^o dar, wüe 
er etwa 4 Tage vor dem Ausschlüpfen aussieht. Die äußeren Kiemen 
(EK.) sind aufgetreten und stellen auf beiden Seiten 4 vorspringende 
Knöpfe dar, von denen die 3. und 4. nicht vollständig getrennt sind. 
Die Anlagen der äußeren Kiemen entsprechen den Anlagen der Kiemen- 
bogen. — Der 4. Ventrikel v. IV hat beträchtlich an Ausdehnung ge- 
wonnen und jederseits von ihm erkennt man die Anlage des Ohrbläschens 
(J.m), das sich zunächst solide angelegt iind erst sekundär ausgehöhlt hat. 
— Auf dem Haft- oder Saugorgan (c.o.) ist eine längliche Grube auf- 
getreten, welche dasselbe in der ganzen Ausdehnung von i'echts nach 
links durchzieht. 

Nicht viel später beginnt der Embryo, wenn man ihn unter Salz- 
lösung aus der Eischale herauspräpariert, schwache Bewegungen zu 
machen. Sehr autfallend ist die starke Entwickelung des Schwanzendes 
des Embryos, welche jetzt einsetzt. 2 Tage, nachdem man die ersten 
Bewegungen konstatieren kann, schlüjjfen die Embryonen aus. Das 
caudale Ende des Embryos streckt sich nun und die Embryonen (vgl. 
Fig. 14 i, k) sehen auf den ersten Blick den Kaulquappen der Anuren 
recht ähnlich, doch ist diese Aehnlichkeit immerhin nur eine oberfläch- 
liche, da die Kaulquappe einen richtigen differenzierten Schwanz hat, 
der hinter dem After liegt und dem der Darm fehlt, während dem 
Kaulquappenschwanz hier das ganze hintere Körperende ähnelt und der 
After ganz weit caudal zu liegen kommt (Fig. 14 1, d.O.). Zur Zeit 
des Ausschlüpfens ist die Larve von lachsgelber Farbe, ohne eine Spur 
von schwarzem Pigment. Die Kloakenöffnung, der alte Blastoporus, 
schließt sich zur Zeit des Ausschlüpfens und bleibt die ersten beiden 
Wochen des Larvenlebens etwa geschlossen, dann erst entsteht die 
definitive Kloakenöffnun"-, durch welche Darm- und Vomier ena'äno-e nach 
außen münden. Fig. 14 k stellt eine 12 — 15 Tage alte Larve dar; um 
diese Zeit erscheint schwarzes Pigment, und zwar zunächst in der Retina, 



Entwickelung der äußeren Körperform der Wirbeltierembryonen. 51 

-dann in der dorsalen Seite des Kopfes und im vorderen Körperbereich. 
Die Anlage des Mundes ist inzwischen aufgetreten und die unpaare Elosse 
ist entstanden. Die äußeren Kiemen haben sich, wie die Fig. 14 k 
zeigt, mächtig-entwickelt ; auch die Anlage der Opercularfalte des Hyoi'd- 



«v/V, 




Erklärung der PMg. 14. Lepidosiren paradoxa (b). 
Alle Figuren nach Kerr (A. L. HIß, 1900). Vergr. Fig. h— 1 5:1; m 2,5 : 1. 
AhM. Bauchflosse (Abdominalflosse). Au Anlage des Ohrbläschens, cl.o. Kloaken- 
öffnung. CO. Haft- oder Saugorgan. E.K^, E.K., 1., 2. u. s. w. äußere Kieme. 
Op. Hy Opercularfortsatz des Hyoid. P.Fl Brustflo'sse. v.IV 4. Ventrikel. 

4* 



52 F. Keibel, 

bogens ist aiifgeti^eten, wird aber in der Figur durch die Kiemen verdeckt ; 
sie entsteht als eine kleine Erhebung kurz hinter der 4. äußeren Kieme. 
Die Abdominalflosse ist eben kenntlich {Äb.Fl.). Die in Fig. 14 1 ab- 
gebildete Larve ist 25 Tage nach dem Ausschlüpfen getötet; sie zeigt, 
daß ein lebhaftes Längenwachstum stattgefunden hat. Auch gewinnt die 
Larve mehi' imd mehr die Herrschaft über den Dotter, der den vorderen 
Teil des Darmes nicht mehr so unförmlich vorwölbt als in Fig. 14 i. 
Man erkennt von außen im Darmgebiet sehr gut die Anlage der Spiral- 
falte. Das Hautpigment hat sich vermehrt ; es breitet sich auch nach 
dei' ventralen Seite aus und hält mit den ventral vorwachsenden Myotomen 
Schritt; es ist dort in Bändern angeordnet, welche den Myotomen ent- 
sprechen. Die äußeren Kiemen sind mächtig gewachsen und können 
willkürlich bewegt werden. Die Opercularfalte des Hyoidbogens ist gut 
entwickelt. Die Kiemenspalten sind noch geschlossen, doch ist der Mund 
im Begriffe durchzubrechen und die Kloake ist wieder offen. Das Haft- 
organ ist stark entwickelt. Die Extremitäten sind gewachsen und nehmen, 
eine abgeplattete Gestalt an. Sie haben inzwischen eine interessante 
Drehung durchgemacht. Kerr sagt darüber : „The fore limb is inci'easing 
in size, and, as it does so, its base of attachment is undergoing a rotation, 
so that the main axis of the limb is assuming a backward, instead of 
an upward, direction — what was the anterior face of the rudiment 
becoming the Upper edge of the limb. Auch die abdominale Flosse macht 
eine Drehung durch. „Whereas the anterior limb apjDeared first as a papilla 
looking upwards, the posterior limb papilla is situated on a surface 
looking outwards and downwards. In accordance with this the rotation 
of the attachment of the limb, in order to bring about a backward 
direction of its long axis, is in the opposite direction to what occurred 
in the case of the fore limb, and is such as to cause the originally 
posterior surface to become dorsal, the originall}^ anterior surface becoming 
ventral". Dementsprechend kann man auch bei der lebenden Larve be- 
obachten, wie das zuführende Gefäß in der Brustflosse dorsal, in der 
Abdominalflosse ventral liegt. — Nach einem Monat etwa beginnen die 
Larven Luft zu atmen und die Kiemensj^alten brechen durch. Etwa 
6 Wochen nach dem Ausschlüpfen machen die Larven schnell ver- 
laufende Veränderungen durch, welche man als Metamorphose bezeichnen 
kann. Solch eine Larve zur Zeit der Metamorphose zeigt uns Fig. 14 m. 
Die Larven haben um diese Zeit eine Länge von 40 — 50 mm. Der 
Blutkreislauf beginnt in den äußeren Kiemen zu stocken, sie verfärben 
sich, ein Teil von ihnen fällt ab und, was nicht abfällt, bildet sich rasch 
zurück. Es bleiben nur kurze Stümpfe übrig, die an die Verhältnisse 
bei Protopterus erinnern, wo ähnliche Spuren der Kiemen sich noch lange 
finden. Das Pigment wird viel dichter und hat nahezu die ventrale 
Mittellinie erreicht, die Gestalt ist im allgemeinen aalähnlich. Später 
treten auf dem dunkelschwarzen Grunde gelbe Flecken auf und die ganze 
Gestalt wird molchähnlich ; hinter dem Kopfe findet sich eine leichte Ver- 
jüngung des Körpers, welche einen Hals vortäuscht. Die Abdominal-, 
flössen sind auffallend viel länger als die Brustflossen. Die ursprünglich 
klare und durchsichtige Cornea wird später weißlich wie beim erwachsenen 
Tiere. 70 — 90 Tage nach dem Ausschlüirfen beginnen die jungen Tiere 
Nahrung aiifzunehmen. Auf die weiteren Veränderungen der Fai'be gehe 
ich hiei' nicht ein, davon abgesehen ist mit der Metamorj^hose die Ent- 
wickelung im wesentlichen als abgeschlossen zu betrachten. 



Entwickelung der äußeren Kürperform der Wirbeltierembryonen. 53 



7. Die Amphibien. 

In der Klasse der Amphibien ist die Entwickelung einer ganzen 
Reihe von Formen untersucht worden. Wir beginnen hier mit den 
Gymnophionen, berichten dann über die Bruchstücke, welche wir von 
der Entwickelung der Peribranchiaten kennen und verweilen bei der 
eingehender studierten Entwickelung von Salamandriden und Anuren 
etwas länger. 

A. G y m n o p h i o n e n. Unter den Amphibien haben die Embryonen 
der Gymnophionen bei weitem die reichsten und klarsten äußeren 
Köri)erformen und zugleich zeigen diese Formen sowohl nach abwärts wie 
nach aufwärts die meisten Anknüpfungspunkte. Ich gehe deshalb hier 
von den Gymnophionen aus, trotzdem sowohl die ausgewachsenen 
Tiere sehr abweichende, offenbar sekundär erworbene Charaktere dar- 
bieten, als auch die Eier der Gymnophionen unter den Amphibien 
durch ihren Dotterreichtum auffallen und noch mehr dadurch, daß sie 
nach den übereinstimmenden Angaben der Gebrüder Sarasin (A. L. 
III7, 1887—93) und A. Brauer (A. L. III7, 1897) eine meroblastische 
Furchung haben sollen und somit auch hierin von den Eiern der 
anderen Amphibien stark abweichen. 

Ich selbst bin freilich davon, daß die Gymnophionen eine merobla- 
stische Furchnng haben, durchaus noch nicht überzeugt, denn auch nach 
dem, was die Gebrüder Sarasin und Brauer an Thatsachen berichten, 
wäre es sehr wohl möglich, daß die Furchung der von ihnen untersuchten 
Gj'mnophionen eine totale wäre und daß eine meroblastische Furchung 
nur dadurch vorgetäuscht wird, daß die schon abgefurchten großen Dotter- 
zellen nachträglich wieder miteinander verschmelzen * ). Das kommt bei 
anderen Amphibien vor, ich verweise hier nur auf Diemyctylus viridescens 
(Jordan, A. L. in 7, 1893, Taf. XVII, Figg. 46, 47, 48) und darauf, 
daß es 0. Hertwig gelungen ist, die in der Norm holoblastischen Frosch- 
eier durch Anwendung der Centrifugalkraft zu meroblastischen zu machen. 
Ja, Brauer selbst ist von dem meroblastischen Furchungstyi^us der 
Gymnophionen nicht allzufest überzeugt. Wir lesen bei ihm (Bral'er, 
A. L. III7, 1897, p. 454): „Es w^äre die Möglichkeit sogar noch nicht 
auszuschließen, daß die Furchung überhaupt nicht partiell, sondern total 
im Anfang verläuft, daß die im Dotter liegenden Zellen nicht erst nach- 
träglich in denselben eingewandert sind, sondern schon bei den ersten 
Teilungen entstanden sind und später die Zerklüftung nur langsamer 
und unregelmäßiger verlaufe und hierbei die Abgrenzung der Zellen sich 
wieder verliere." Auch kann ich dafür, daß ich hier die Entwickelung 
der Gynanophionen an den Anfang stelle und ihr das Hauptgewicht bei- 
lege, die Ansicht Braubr's, des besten Kenners der Gymnophionenent- 
wickelung, anführen. Brauer hält die Gymnophionen nicht nur für die 
ältesten Amphibien, sondern glaubt auch (Brauer, A. L. III7, 1899, 
p. 485), „daß es diejenigen Formen sind, welche die Reihe von den 
Selachiern zu den Anmioten weiterführen, von welcher Reihe die übrigen 



1) Alytes, der nach den Gebrüdern Sarasin einen Uebergang von dem holo- 
blastischeu Typus der Furchung zu dem meroblastischen bilden soll, furcht sich, 
wie uns Gasser (A. L. III., 18S2) berichtet und, wie ich selbst bestätigen kann 
durchaus nach dem holoblastischen Typus. 




Fig. 15. Hypogeophis rostratiis. 



Entwickelung der äiißeren Körperform der Wirbeltiererabrj^onen. 55 

Erklärung der Fiffur 15. Hypogeophis rostratus nach Brauer 

(A. L. IIL, 1899). 

Vers;T. Fig. a— o und r .'):!. Fig. p, q, r,, s, t, u 10: 1. B'ig. v etwa 2,5 : 1. 
Fig. w etwa 1:1. 

Anamnier sich mehr oder weniger weit abgezweigt haben, trotzdem die 
erwaclisenen lebenden Formen infolge der eigentümliclien I.ebensweise 
sehr stark, in manchen Punkten sekundär modiliziort sind.-' 

Von (Ion Gymnophionen ist die Entwiekelung nntersucht hei 
Ichthyophis glutinosiis von P. und F. Sarasin (A. L. III,, ISST — [)■]) 
und bei Hypogeopliis alternans und Hypogeophis rostratus von 
A. Prauer (A. L. III ^, 1897 u. 1.S99). Im wesentlichen verkauft die Ent- 
wiekelung bei den o untersucliten Formen dui-chaus gleichartig. Ich 
lege meiner Darstellung Hypogeophis rostratus zu Grunde und folge 
möglichst Brauer's Angai3en. dessen Arbeiten ich auch die Abbil- 
dungen entnehme. Nur ausnahmsweise ist das Ei mit dem Embryo, 
meist nur die Embryonalanlage und ihre Umgebung, die Keimscheibe 
Brauer's, dargestellt. Noch bevor die ventrale Lippe des Urmundes 
gebildet ist, beginnt sich vom dorsalen Rande des Urmundes nach 
vorn ein heller erscheinendes Feld auszubreiten ; es hat gewöhnlich 
die Form eines Rechteckes (Fig. 15 a), dessen vordere Seite al)gerundet 
ist, in anderen Fällen ist es mehr dreieckig. Das helle Feld ist be- 
dingt durch das Vorwachsen der umgeschlagenen Schicht; auf ihm 
macht sich sehr bald eine anfangs sehr seichte mediane Furche be- 
merkbar (Fig. 15 a und b). Sie steht im Anfang ihres x4ufti'etens 
nicht mit dem Blastoporus in Verbindung, sondern ist von ihm durch 
eine Verdickung der vorderen Lippe getrennt. Diese Furche wird 
l)ald tiefer und deutlicher und teilt das helle Feld, das gegen früher 
in die Länge gewachsen ist, in 2 Hälften, welche, da sie verdickt er- 
scheinen und sich so über die Obertiäche der übrigen Teile der Keim- 
scheibe erheben, sich als 2 Längswülste darstellen. Die Furche ist 
die Rücken rinne, die seitlich sie begrenzenden Wülste sind die Rücken- 
wülste, Die Rückenwülste gehen anfangs im vorderen wie im hinteren 
Teile in einander über ; bald aber dehnt sich die Rückenrinne über die 
dorsale Blastoporuslippe aus und tritt so in Verbindung mit dem 
Blastoporus. Auch nach vorn setzt sie sich bis zum vorderen Rande 
des hellen Feldes fort und teilt jetzt auch hier die Rücken wülste voll- 
ständig von einander (Fig. 15 c). Nachdem dann auch die ventrale 
Lippe des Blastoporus sich gebildet hat, ist der Dotterpfropf ringsum 
wohl abgegrenzt. Das helle Feld breitet sich nun noch weiter über 
die Keimscheibe aus, es erscheint seitlich von den Rückenwülsten 
und umwächst auch den Blastoporus. Diese Verbreiterung des hellen 
Feldes ist durch eine weitere Ausdehnung des Einstülpungsvorganges 
bedingt und zeigt dementsprechend wie dieser selbst viele Variationen. 
In Fig. 15 d sehen wir, wie die Embryonalanlage wesentlich in die 
Länge gewachsen ist, auch haben sich die Rückenwülste vorn wieder 
vereinigt. Der Blastoporus hat sich verengert. In Fig. 15 e ist nur 
die eigentliche Embryonalanlage Aviedergegeben. Hier ist es zur Aus- 
l)ildung einer deutlichen Medullari)latte gekommen. Ursegmente sind 
äußerlich nicht zu erkennen, doch sind, wie man bei durchfallendem 
Lichte bei gefärbtem und durchsichtig gemachtem Keime erkennen 
kann. 4 Ursegmente angelegt. Es mag hier eingefügt werden, daß nach 
Brauer der 4. Urwirbel zuerst entsteht, daß (lann die 3 weiter 



56 F. Keibel 



cranial gelegenen folgen und sich nun erst die weiteren, caudal ge- 
legenen Urwirbel bilden. Im Bereiche des 4. Urwirbels bildet sich 
das erste, am weitesten cranial gelegene Vornierenkanälchen. — Doch 
kehren wir zur Medullarplatte von Fig. 15 e zurück, diese beginnt 
sich an den Rändern aufzufalten, die Medullarrinne ist noch wenig 
tief, der Blastoporus noch weit offen, seithch sind seine Ränder stärker 
verdickt, sie sollen nach Brauer „Schwanzlappen" genannt werden. 
Am Embryo kann man infolge einer Einschnürung, welche etwa im 
ersten Drittel gelegen ist, außer dem hintersten, den Blastoporus um- 
gebenden Teile noch zwei weitere Abschnitte unterscheiden, einen vor- 
deren, vorn zugespitzten, und einen mittleren, welcher nach hinten 
zuerst an-, dann wieder abschwillt. Am Blastoi)orus kann man infolge der 
von seinen Seitenwänden vorspringenden Schwanzlappen den vorderen 
Teil, welcher der Anlage eines Canalis neurentericus entspricht, von 
einem hinteren Teile, welcher zum After wird, abgrenzen. Wenden 
wir uns jetzt Fig. 15 f zu, so sehen wir die ganze Embryonalanlage 
gestreckt, die ersten Ursegmente sind nun auch äußerlich kenntlich. 
Die weiteren Umbildungen lassen sich leicht aus der Schilderung der 
Fig. 14 e entnehmen. Hervorgehoben mag noch sein, wie der Embryo 
hier und auch schon auf jüngeren Stadien von 2 Höfen umgeben er- 
scheint, von einem äußeren, welcher den Embryo vorn in weitem Bogen 
umschHeßt, und von einem inneren, weniger breiten, welcher vom 
hinteren Rande des vorderen Alischnittes aus seitwärts und caudal- 
wärts sich erweitert und dessen seitliche Grenzen hinten mit denen 
des äußeren Hofes zusammenfallen. Der äußere weite Hof entspricht 
der Ausdehnung des Urdarmes, der innere dagegen derjenigen des 
Mesoderms. — In Fig. 15 g sehen wir das Medullarrohr im Grenz- 
gebiete des vorderen und mittleren Abschnittes zum Schlüsse ge- 
gekommen; da die Medullarplatte infolge der Zusanlmeukrümmung 
die Segmente nicht mehr soweit seitwärts bedeckt wie früher, er- 
scheinen diese breiter. Die Schwanzlappen sind nahe daran, zum 
Schwanzwulst zu verschmelzen. Der weitere ^'erschluß des Medullar- 
rohres erfolgt in der Regel, nachdem er an der Grenze zwischen dem 
vorderen und mittleren Abschnitt des Embryos begonnen hat, zunächst 
in der vor dem Blastoporus gelegenen Partie und zuletzt auch in den 
übrigen Teilen. Wenn wir uns nun zu der Betrachtung von Fig. 15 h 
wenden, so finden wir hier das Medullarrohr geschlossen und die 
Schwanzlappen im Begritfe zu verschmelzen. Die 3 Hirnbläschen, 
Vorder-, Mittel- und Hinterhirnanlage, sind zu erkennen. Ja, am 
Vorderhirn machen sich schon die Anlagen der Augenbläschen be- 
merklich. Der Embryo macht Anstalten, sich vorn vom Dotter abzu- 
heben; seitlich vom Kopfteil erhebt sich jederseits ein Wulst, der 
caudal durch eine Einsenkung begrenzt wird. Dieser Wulst bezeichnet 
die Anlage des Mandibularbogens; die Einsenkung entspricht der 
Stelle, wo die 1. Schlundtasche die Epidermis berührt, also der 
1. Kiemenfurche. 

In Fig. 15 i sehen wir die Augenblasen mehr hervortreten; die 
Abteilungen des Gehirnes grenzen sich deutlicher gegen einander ab ; 
besonders tritt die caudale Abgrenzung des Mittelhirnes stärker hervor. 
Die Anlage des Hyoidbogens ist deutlich geworden und hinter ihm 
die 2. Kiemenfurche, Mandibular- und Hyoidbogenanlage liegen dem 
Dotter noch ziemlich flach auf. 



Eatwickelung der äußeren Körperform der Wirbeltierembryonen. 57 

In Fig. 15 k hat die (iliederung des Gehirnes weitere Fortschritte 
gemacht. l)esonders die Augenbhisen setzen sich besser ab, die Scheitel- 
beuge tritt auf. Die Abhebung des Kopfes nimmt zu und auch die 
Schwanzknospe beginnt eben sich ein wenig zu erlieben. Dadurch, 
daß die Nackenbeuge kenntlich wird, ist es jetzt möglich, das Kücken- 
mark gegen das Xachhirn abzugrenzen. Aeußerlich treten 14 Ursegment- 
jiaare hervor: vom 4. Ursegment beginnend, finden wir die Anlagen 
der Vorniere und des Vornierenkanales. die auch im Oberflächenbilde 
deutlich zu erkennen sind. 

Es ist auch bei dem in Fig. 15 i dargestellten Embryo jederseits 
am Mitteliiirn eine längliche ^'erdickung nachzuweisen. Sie stellt die 
Ganglienleiste dar, aus der sich die hintere Portion des Trigeminus- 
ganglions entwickelt. Sie im])oniert in diesem Stadium noch als eine 
einlache \'erbreiterung der Mlttelhirnwaud. Erst später grenzt sie 
sich medial gegen das Mittelhirn ab. Fig. 15 1^ stellt einen sehr 
wenig weiter entwickelten Embryo im Profil dar, um zu zeigen, wie 
sich so die Gliederung des Gehirnes darstellt, wie das Koi)fende sich 
vom Dotter abliebt und Scheitel und Xackenlieuge sich auszubilden 
beginnen. Die dorsale Ansicht Fig. 15 1 erfordert kaum eine be- 
sondere Besprechung. 

Dagegen sehen wir bei dem in den Figg. 15 m, m,, nio darge- 
stellten Embryo einen wesentlichen Fortschritt in der Körperausge- 
staltung. Die Augenblasen sind mit ihren Kuppen mehr nach hinten 
gerichtet: Scheitel- und Nackenbeuge sind stärker ausgesprochen. Das 
vordere Körperende ist bis zur Herzgegend abgehoben. Auch die 
Kiemenregion beginnt sich vom Dotter zu erheben. Neben dem Mittel- 
hirn sieht man die Anlage des hinteren Teiles des Trigeminusgang- 
lions sich deutlich abgrenzen, über dem Hyoidbogen erscheint die An- 
lage des Ohrgrübchens. In Fig. 15 m^ sieht man, wie zwischen den 
Augenblasen zwei ganz schwache Vorwölbuugen auftreten, welche die 
Anlagen der Hemisphären anzeigen. 

Fig. 15 n zeigt nur den Kopfteil eines etwas älteren Embryos in 
Profilansicht. Die Abhebung vom Dotter hat Fortschritte gemacht. 
\'or der schon besprochenen Ganglienanlage, welche nach Brauer dem 
hinteren Teile der Trigemiuusganglionanlage entspricht, erscheint die 
Anlage des vorderen Teiles des Trigeminusganglions ; sie hat sich vom 
Ektoderm abgespalten und man kann in einem etwas früheren Stadium 
erkennen, wie sie durch Einstülpung in einer Weise entsteht, welche 
sehr an die Bildung des Ohrbläschens erinnert. 

Hinter dem Hyoidbogen ist der 1. wirkliche Kiemenbogen auf- 
getreten. Die Anlagen der Riechgruben sind wohl l)ereits vorhanden, 
aber nicht deutlich abgegrenzt. Bei einem älteren Embryo Fig. 15 o 
sind die Naseugruben deutlich begrenzt. Der Embryo ist auf dem 
Ei dargestellt und man sieht deutlich, wie die Abhebung des vorderen 
Teiles "des Embryos immer weitere Fortschritte macht. Hinter dem 
Hyoidbogen haben wir jetzt 2 deutliche Kiemenbogen und die 
entsprechenden Furchen. Die Kopfpartie eines gleichen Entwicke- 
lungsstadiums bei stärkerer Vergrößerung zeigt Fig. 15 p. Den- 
selben Embryo von vorn gesehen, stellt Fig. 15 Pi dar: man sieht in 
die Mundl)ucht. an deren Begrenzung zwischen den beiden ventralen 
Enden der Mandibularbogen noch die Herzgegend teilnimmt. Die 
Riechgrube ist durch einen kleinen Wulst gegen die Mundbucht ab- 
gegrenzt. 



58 F. Keibel, 

Fig. 15 q und q^ zeigen am Mandibularbogen den Oberkiefer- 
fortsatz, die Mundbucht wird jetzt unten ganz von den beiden Man- 
dibularbogen begrenzt, welche sich in der Medianlinie vereinigt haben. 
An den 3 wahren Kienienbogen sind deutliche Anlagen von äußeren 
Kiemen. Auch am Mandibular- und Hyoidbogen erscheinen kleine 
Knötchen, welche wohl als rudimentäre Kiemen anzusprechen sind. 
Die ersten 4 Kiementaschen sind durchgebrochen, was ja besonders 
bei der ersten merkwürdig ist, welche eine Spritzlochanlage darstellt. 
Als 1. Spalte tritt die zwischen dem Hyoidbogen und dem 1. Kienien- 
bogen auf, die zwischen dem 1. und 2., 2. und 3. und zwischen dem 
3. und 4. eigentlichen Kiemenbcgen gelegenen folgen bald nach. Die 
Spalte, welche zwischen Mandibular- und Hyoidbogen liegt, ist nicht 
so lang wie die übrigen und nur dorsalwärts entwickelt. Sie erhält 
sich eine ziemliche Zeit. Erwähnt sei noch, daß die 3. Kieme wesent- 
lich später entsteht als die Kiemen am 1. und 2. wirklichen Kienien- 
bogen. Wie Fig. 15 q^ zeigt, sind die Riechgruben gegen die Mund- 
bucht sehr deutlich abgegrenzt. 

Fig. 15 r zeigt uns wieder ein ganzes Ei. Der Embryo umspannt 
mit seinem Körper ^/^ desselben. Von der Herzregion hat sich ein 
beträchtlicher Teil vom Dotter emancipiert, auch sein Schwanzende 
wird deutlicher. In Fig. 15 r^ erkennen wir, wie die Abgrenzung 
der Riechgrube gegen die Mundbucht durch AbÜachung des Grenz- 
walles, Avelcher beide trennte, geschwunden ist, und es entsteht jetzt 
eine immer tiefer werdende Rinne, welche die Riechgrubeu in direkte 
Kommunikation mit der Mundbucht bringt, die Naseurachenrinne. 
Die Bildung der Nasenhöhle des oberen Mundrandes und des Gaumens, 
welche jetzt einsetzt, soll in dem Abschnitt über das Entstehen der 
Physiognomie etwas ausführlicher besprochen werden. Hier wenden 
wir uns gleich zu einem Embryo (Fig. 15 u und uj, bei welchem 
die Trennung von Mundbucht und Riechorgan bereits scharf ausge- 
prägt und die Nasenöffnungen völlig selbständig ausgebildet sind. Bei 
dem in den Figg. 15 u und u, dargestellten Embryo haben sich Kopf- 
und Schwänzende nicht nur erreicht, sondern der Schwanz beginnt an 
der rechten Kopfseite des Embryos vorbeizuwachsen. Die Kiemen 
sind durch sekundäre Sprossen federähnlich geworden und haben be- 
deutend an Länge zugenommen. Dicht hinter und über dem Gebiete 
der Kienienbogen sehen wir in Fig. 15 u, u^ und Ug einen kleinen 
Höcker, den Brauer als Anlage der vorderen Extremität anspricht. 
Er schwindet bald wieder. Dasselbe gilt von den etwas größeren 
Höckern am hinteren Körperende (Fig. 15 u), die von Brauer als 
die Anlagen der hinteren Extremität angesehen werden. Wir erkennen 
zugleich an dieser Figur, wie weit (las Schwanzende des Embryos 
sich vom Dotter freigemacht hat. In der Fig. 15 u^ sei noch her- 
vorgehoben, daß auch die Hyoidbogen sich ventral in der Medianlinie 
vereinigt haben. 

Die Figg. 15 v und w geben eine Vorstellung von der weiteren 
Ausgestaltung des Tieres zur definitiven Form. Vor allem sollen sie 
zeigen, in welcher Weise der Dotter schwindet. Ich hebe für Fig. 15 v 
hervor, wie weit das Kopfende des Embryos vom Dotter abgehoben 
ist und wie wenig verhältnismäßig das Schwanzende. In Fig. 15 w 
ist der größte Teil des Dotters verbraucht, die Reste liegen ganz weit 
caudal. Betont sei weiter, daß die Ringel, welche wir in Fig. 15 v 



Entwickelung der äußeren Körperform der Wirbeltierenibryonen. 59 

sehen, sich direkt aus den Ursegmentgrenzen hervorbilden, also der 
Zahl der Segmente der Tiere entsprechen : wie wir bei Fig. 15 w 
sehen, treten dann später anf diesen primären Ringeln, vom caudalen 
Ende beginnend, sekundäre Ivingfurchen auf. 

Die Entwickelung von HA-pogeojjliis alternaus weicht nicht irgend 
wesentlich von der eben genauer geschilderten von Hypogeophis rostratus 
ab. Die Unterschiede bestehen nur in der geringeren Größe, in der 
stärkeren Ausbildung der 2. Kieme und in einer größeren Zahl von 
deutlichen sekundären Ringeln. Anlagen yon Extremitäten hat Bkauer 
hier nicht gefunden. 

Etwas mehr, aber alles in allem genommen, immer noch sehr wenie-, 
weicht die Entwickelung von Ichthyophis glutinosiis ab. Brauer (A. L. 
III,, 1899) sagt darüber: „Ich halte es nicht für zweckmäßig, alle ein- 
zelnen, von den Gebrüder Saf.asix wiedergegebenen Stadien durchziigehen 
und mit den meinigen zu verü-l eichen, schon deshalb, weil die Entwickeluns; 
von Hypogeophis zwar im großen und ganzen gleich verläuft, aber in 
einem wichtigen Punkte sicher von derjenigen von Ichthyophis abw^eicht, 
nämlich darin, daß sie bedeutend abgekürzt ist, und deshalb Stadien, 
wenn sie auch in Bezug auf einige Anlagen gleichweit vorgeschritten 
erscheinen, in Bezug auf andei-e zurück und also nicht vergleichbar sind." 
„Während die Ichthj'ophislarven noch ein Wassei'leben diu'chmachen, 
fällt dieses für Hypogeophis ganz fort. Die ganze Entwickelung der 
letzteren Form verläuft in den Eihüllen und der Embryo nimmt nach 
dem Verlassen derselben sofort die gleiche Lebensweise wde die er- 
wachsenen Tiere an. Dadurch ist die Entwickelung bedeutend abgekürzt. 
So erfolgt die Anlage des Visceralapparates, die äußere Segmentierung 
viel früher als bei Ichthyophis ; die Anlagen der Extremitäten, der Ten- 
takel u. a. treten viel früher auf. Die Entwickelung ist aber nicht 
nur abgekürzt, sondei'n es sind auch die Anpassungen an ein Wasser- 
leben Zinn Teil ganz verschwunden, zum Teil in der Rückbildung be- 
griffen. So fehlt der Schwanzsaum, Avelcher bei Ichthyophis noch bei 
der freien, im Wasser lebenden Larve vorhanden ist, bei H^-pogeophis 
ganz ; so schließt sich das Kiemenloch gleich nach der Rückbildung der 
Kiemen, während es bei der freien Larve der ceylonesischen Form noch 
lange persistiert. Die Hautsinnesorgane, welche ebenfalls noch während 
des Larvenlebens hoch entwickelt sind, treten bei Hypogeophis nicht nur 
früher auf, sondern verschwinden auch schon geraume Zeit voi' dem 
Verlassen der Eihüllen. Vielleicht ist auch die geringei-e Entwickelung 
der Kiemen, besonders der 3., in gleichem Sinne aufzufassen, indem 
die Luno-en früher zin- Funktion kommen." 



E-C - 



^B, Die perehnibranchiaten Amphibien. Von der Ent- 
wickelung der perennibranchiaten Amphibien sind uns durch Zeller 
(1889) und WiEDERSHEiM (A. L. III7, 1890), welche Proteusembryonen 
untersuchen konnten, einige Bruchstücke bekannt geworden. Eine 
zusammenhängende Darstellung der Körperausgestaltung von Proteus 
läßt sich nach diesen Bruchstücken nicht geben. Wie die 3 hier nach 
WiEDERSHEiM gegebenen Figg. 16, a, b, c vermuten lassen, wird die 
Entwickelung im wesentlichen wie bei den Salamandrina verlaufen. 
Die Augen treten an den von Wiedersheim untersuchten Larven 
äußerlich nicht hervor, sind aber, wenn auch sehi- klein, angelegt. 
Später sind sie (Zeller 1889j auch äußerlich erkenntlich. 



60 



F. Keibel, 





Erklärung der Fis;ur 16. Proteus anguineus nach Wiedersheim 
■^ (A. L. III-, 1S90). Vergr. 5:1. 

Fig. a. Embryo von Proteus anguineus aus der 6. — 8. Woche, 12 mm lang, 
ßauchansicht. „Der Kopf scheint etwas geschrumpft gewesen zu sein, so daß die 
spitze, an einen Selachier erinnernde Kopfform vielleicnt nicht ganz der Natur ent- 
spricht. Die unterständigen Nasenlöcher (K) sind sehr nahe gegen die Mundspalte 
(31) gerückt und zeigen sich von wulstartigen Lippen umgeben. Der mandibulare 
Wulst (JW) ist sehr breit und an seinem oralen Rande in der Mittellinie scharf ein- 
geschnitten. Dicht dahinter liegt eine dellenartige Vertiefung. Die weiter nach 
hinten liegenden 4 Kiemenwülste (Ä'2 — 5) schließen in der ventralen Mittellinie um 
so weniger weit zusammen, je weiter sie nach rückwärts liegen. Da, wo sie sich 
seitlich emporkrümmen, scheinen sie verletzt gewesen zu sein. 

Die vordere Extremität macht sich in ihrer Anlage als leichte Vorwölbung 
bemerklich ( VE]. Ventralwärts liegt ein großer, nach hinten zu spindelförmig auf- 
getriebener Dottersack (/>")." Von einer hmteren Extremität ist nichts zu sehen. 

Fig. b. Embryo von Proteus anguineus aus der 6. — 8. Woche, 13 mm lang, 
etwa 34 Somiten. Rechte Seitenansicht. Durch eine Verletzung einige Somiten frei- 
gelegt. Es ist eine leichte Nackenkrümmung vorhanden. Die Nasenöffnung liegt 
auch hier ventral. „Bei NU schimmert das Nachhirn durch die äußere Haut hin- 
durch. Die äußeren Kiemen erscheinen als 3 in schiefer Richtung gelagerte Papillen 
(A7). Caudalwärts davon liegt die nach hinten und dorsalwärts gerichtete knospen- 
artige Anlage der vorderen Extremität." 

Fig. c. Seitenansicht einer 16 mm langen Larve. Da die Larve in der Hals- 
gegend etwas um ihre Achse gedreht und außerdem gekrümmt ist, so erscheint der 
Kopf nicht rein im Profil, sondern etwas von seiner ventralen und vorderen Fläche. 
Das Nasloch ist, wie Wiedersheim ausdrücklich bemerkt , etwas zu hoch ange- 
geben. Der Rücken ist ziemlich tief eingebuchtet, und dementsprechend springt der 
noch mit Dottermassen erfüllte Rumpf ventralwärts bauchig vor. Lateralwärts ver- 
läuft eine Furche (Fn) , oberhalb w^elcher ca. 45 — 47 Myomeren und die Linea 
lateralis zu unterscheiden sind. Der kurze und breite Schwanz ist in seinem ganzen 
Umfang von einem Flossensaum (Fl,FI^) umgeben. Bei Cl ist die Kloakenöffnung 
sichtbar, und dicht vor ihr liegt die mit ihrem freien Ende dorsalwärts gerichtete 
hintere Extremität {HE). F Kehlfalte. 31 Mundspalte. 



Entwickelung der äußeren Körperform der Wirbeltierembryonen. Gl 

Die eben ausgeschlüpfte Larve ist nach Zkllkr (Ueber die Fort- 
pflanzung- des Proteus anguineus und seine Larve, Jahreshefte des Ver- 
eins für vaterländische Naturkunde in Württemberg. 1889) etwa 22 mm 
lang. Davon kommen 5 mm auf den Schwanz. Der Kopf streckt sich 
immer mehr in die Länge und verliert sein tritnnen- oder salamander- 
ähnliches Aussehen. Die Gestalt ist bei der eben ausgeschlüpften Larve 
im ganzen der des erwachsenen Tieres schon sehr ähnlich, doch ist noch 
ein ansehnlicher Flossensaum vorhanden, welcher den Schwanz umgiebt 
und sich ungefähr über drei Viertel der Rückenlänge nach vorn erstreckt. 
Die Kiemenbüschel sind nicht entwickelter als beim erwachsenen Tiere. 
Die vorderen Gliedmaßen sind schon wohl ausgebildet und mit 3 Zehen 
versehen, die hinteren noch stummeiförmig, doch im Knie schon leicht 
abgebogen. Im Laufe der 2. Woche nach dem Ausschlüpfen kamen an 
den hinteren Gliedmaßen die beiden Zehen zum Vorschein. 

Ueber einen anderen Perennibranchiaten, Menobranchus lateralis 
(= Nectui'us maculatus ^) ist in den letzten Jahren viel gearbeitet 
worden, ohne daß leider eine zusammenfassende Darstellung seiner Ent- 
wickelung gegeben wurde. Ich gebe hier die Abbildung nach einigen 
Larven, welche ich Fräul. J. B. Platt verdanke. Diese iVbbildungen 
sollen nur einen allgemeinen LTeberblick geben, wie bei diesem Tiere die 
Formgestaltung des Körpers sich vollzieht. 

In Fig. 17 a sehen wir den Vorderkopf schon vom Dotter abgehoben 
und erkennen an ihm die Augenblasen. Die Gliederung des Gehirnes, 
auch eine Scheitel- und Nackenbeuge ist vorhanden. Der Mandibular- 
und Hyoidbogen ist zu erkennen. Das caudale Ende des Embryos ist 
noch nicht deutlich vom Dotter abgehoben. In Fig. 17 b ist auch der 
Schwanz ein wenig vom Dotter abgehoben, über dem wie zweigeteilt 
aussehenden Hj'oid erkennen wir die Anlage des Ohrbläschens. Hinter 
dem Hyoidbogen die undeutlichen Anlagen von 3 eigentlichen Kiemen- 
boijen. Die Anlag-en der vorderen Extremitäten sind eben angedeutet. 
In Fio-. 17 c hat die Abji-liederuno- des Embrvos vom Dotter Fortschritte 
gemacht, auch die Herzgegend ragt über den Dotter hervoi'. Am Kopfe 
erkennen wii' deutlich die Anlagen der Riechgrübchen und Linsen. Die 
Decke des 4. Ventrikels ist durchscheinend. Die Anlagen der vorderen 
Extremitäten sind deutlich. Die in den Figg. 17 a, b und c dargestellten 
Embryonen sind über die Bauchfläche gebogen, so daß die Rückenfläche 
konvex erscheint. Diese Biegung, welche in Fig. 17 a am stärksten 
ausgesprochen ist, wird immer geringer, und in Fig. 17 d sehen wir den 
Embrj'o nicht nur volHiommen gestreckt, sondern das Profil des Rückens 
ist sogar leicht konkav. Dabei ist aber die Nackenbeuge noch 
besser ausgesprochen als in den jüngeren Stadien, w^o die allgemeine 
Krümmung des Körpers über die ventrale Seite ihrem Hervortreten Ein- 
trag that. Hervorzuheben ist in diesem Stadium nun noch das Auftreten 
von 3 äußeren Kiemen, von denen die beiden ersten sich schon sekundär 
gliedern. Außer der kräftig hervortretenden vorderen Extremität sehen 
wir auch eine noch kleine, aber deutliche Anlage der hinteren Extremität. 
Die Anlage der Seitenlinie ist deutlich ausgesprochen. In Fig. 17 e 
tritt uns dann die fertige Larve entgegen. Am bemerkenswertesten er- 




verel 

Un- 

Museum, No. 34, Washington 1889. 



62 



F. Keibel, 





d 



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'>-"-'-4 





-^-t'- 



"■iadiaas. 



Erklärung der Figur 17. Meno])rau chus lateralis {= Necturus maculatus). 
Pj*j Nähere Beschreibung vergl. Text p. Gl vuid 62. 



Aenderuug 



sclieint außer dem Schwunde des Dotters die vollständige 
der Physiognomie. Der rundliche Embryonalkoj^f mit seiner deutlich 
ausgesprochenen Scheitel- und Nackenbeuge hat sich gestreckt und einen 
ganz anderen Charakter angenommen. Auf die weitere Ausgestaltung 
der Kiemen, der Extremitäten, des Schwanzes und das Auftreten der 
Sinnesorp'ane sei nur beiläufio' 



hingewiesen. 



C. Die Salamandrina. Die bekannten Embryonen der Sala- 
mandrina sind in ihren äußeren Formen nicht leicht aufzufassen, doch 
ist die Ausgestaltung der embryonalen Formen bei Axolotl und einigen 
Tritonen genauer durchforscht, und zwar ist es im wesentlichen das 
Verdienst von Ch. van Bambeke (A. L. III^, 1880), hier einen 
Ueberblick ülier die Gesamtentwickelung gegeben zu haben. Van 
Bambeke berücksichtigt in erster Linie den Axolotl, Triton helveticus 
und Triton alpestris, von deren Entwickelung er auch im Bilde zu- 
sammenhängende Darstellungen giebt, zieht aber heran, was e r früher 
schon bei Pelobates fuscus Wagl. (A. L. III 7, 1868), was Scott und 
OsBORN (1879) von Triton taeniatus und cristatus und was Goette 
(A. L. III7, 1875) bei dem Bombinator igneus festgestellt haben. Die 
Entwickelung dieser Amphibien ist trotz aller Abweichungen im ein- 
zelnen so gleichartig, daß van Bambeke für sie alle eine gemeinsame 
Stadieneinteilung durchführen kann. Ich gebe hier nur Abbildungen 
von Axolotl und Triton alpestris. 



Die Stadieneinteilunp- van 



Bambeke's 



ist folo-ende: Das I. 



Stadium 
reicht von der Befruchtung bis zum Beginn der Furchimg, das II. von 



Entwickelung der äußeren Körperform der Wirbeltierembryonen. 63 



flem Beginn der Furchung bis zum Beginn der Gastrulation. Das III. 
Stadium reicht vom Beginne der Gastrulation bis zum Auftreten der 
Rückenfurche. Das IV. Stadium, dem Stadium A von Scott und Osbohn 
entsprechend, reicht von dem Auftreten der Rückenfurche bis zum Er- 
scheinen der Medullarwülste. Der Blastoporus pflegt jetzt zu verschwin- 
den. Als Vorläufer der Medullarwülste tritt ein MeduUarschild faire 
ou ecusson meduUaire van Bamuioke) auf. Das V. Stadium, dem Ei"-. 18 b 
vom Asolotl und Fig. 19 a von Triton alpestris angehören, nach Scott und 
OsBORX Stadium B, beginnt mit dem Auftreten der Medullarwülste und 
reicht bis zum Eintreten der Xackeneinschnürung. Die Medullai'wülste 
treten zunächst am vorderen Ende des Medullarschildes auf. Dieser 
nimmt, wenn sich in seiner Mitte die Medullarwülste nähern und so die 
Nackeneinschnürung hervorrufen, die Gestalt einer Lyra oder Guitarre 
an. Das VI. Stadium, nach Scott und Osborx C, wird durch die Figg. 
18 c, c,, Cg von Axolotl und Fig. 19 b von Triton alpestris repräsen- 
tiert. Es beirinnt mit dem Auftreten der Nackeneinschnüruna; und reicht 
bis zur Berührung der Medullarwülste im Rumpfgebiet : diese Vereinigung 
beginnt an der Nackeneinschnürung. Das Stadium VII (nach Scott und 
Osborx D) ist durch die Fig. 18 d von Axolotl vertreten. Es beginnt 
damit, daß sich die Medullarwülste im Rückengebiet berühren und dauert 
so lange, bis sie sich auch in der Kopfregion schließen. 

In diesem Stadium unterscheiden sich die Embryonen der Tritonen 
und des Axolotl von den entsprechend weit entwickelten Embryonen 
von Rana und Bombinator, 1) durch das Auseinanderweichen der Medullar- 
wülste im hinteren Rumpf bereich ; dadurch kommt ein Sinus rhomboidalis 
(Scott und Osborx) zustande ; 2) flacht sich bei den Tritonen die ven- 
trale Seite ab, die dorsale erscheint konvex, während bei Rana und 
Bombinator sich die dorsale Seite abflacht und die ventrale vorwölbt. 
Bei der Charakterisierung des Stadiums VIII (E nach Scott und Osborx) 
weichen vax Bambeke und Scott und Osborx etwas voneinander ab : ich 
folge VAX Bambeke. Das Stadium wird repräsentiert durch die Figg. 18 e 
und ej^ vom Axolotl und Figg. 19 c, c,, d von Triton alpestris. In 
diesem Stadium sind die Medullarwülste in der ganzen Ausdehnung in 
Berührung getreten, bis auf eine kleine Oeffnung beim Axolotl im Kopf- 
gebiet und einen Rest des Sinus rhomboidalis caudal. Die vordere 
HiiTihälfte ist vom Hinterhirn deutlich abgegi-enzt. Ein Nackenhöcker 
ist aufgetreten. 

Das Stadium IX (F nach Scott und Osborx) wird durch die Figg. 18 f 
und g von Axolotl und Fig. 19 e von Triton alpestris erläutert. Die 
Einkrümmung des Embrj'os um die ventrale Seite wird ausgesjjrochener. 
Die Scheitelkrümmung tritt auf, Hirn- und Augenbläschen sind gut ent- 
wickelt. Die Anlagen der Ti'igeminus- und Facialisganglien sind kennt- 
lich. Eine Anzahl von Ursegmenten sind gebildet. Es ist hervorzidieben, 
daß bis zu diesem Stadium keinerlei Wachstumsvorgänge obwalten, die 
Ausgestaltung des Embryos ist nur durch Formumwandlung zustande 
gekommen. Auf die Besonderheiten, welche zwischen dem Axolotl und 
den Tritonen imd wieder zwischen den einzelnen Arten der Tritonen be- 
stehen, kann hier nicht näher eingegangen werden. 

Das Stadium X (G nach Scott und Osborx) ist durch die Figg. 18 
h, hj, hg für Axolotl, durch die Fig. 19 f für Triton alpestris vertreten. 
Die Scheitelki-ümmung ist jetzt stärker ausgesprochen, die Anlagen der 
Visceralbogen treten auf, die Schwanzknospe legt sich an, und die Somiten 
werden zahlreicher. Beim Axolotl tritt am Kopfe eine Torsion um seine 



64 



F. Keibel, 







Erklärung der Figur 18. Uebersiclit der Entwickelung von Axolotl nach 
VAN Bambeke (A. L. III,, 1880). Vergr. 10—15:1. 
Fig. a. Ei vom Ende des Stadiums IV. Man sieht von hinten und oben auf 
das Ei. Der Blastoporus ist eng. Auf dem MeduUarschild erkent man die Eücken- 
rinne (sillon dorsal). 



Entwickelung der äiißeren Körperform der Wirbeltierembryonen. 65 

Fig. b. Stadium V von vorn und oben. Deutbche Medullarwülste, beginnende 
Xackeneinschnürung. (NatürHchc Lage.) 

Fig. c. Stadium VI von vorn und oben. Die Mcdullarwülste nähern sich in 
der Gegend der Nackcneinschiiürung. (Natürbche Lage.) 

Fig. c,. Das caudale Ende des gleichen Stadiums von hinten gesehen; das 
caudale Ende nach oben gerichtet. (Zwangslage.) 

Fig. c,. Dasselbe Stadium von der ventralen Seite. 

Fig. d. Stadium Yll. Der Embryo von der dorsalen Seite gesehen (natürliche 
Lage). Die Medullarwülste berühren sich in der Nackengegend. 

Fig. e. Stadium VIII. Ansicht von der dorsalen Seite. Hirnanschwellungen. 

Fig. 61. Ein Embryo des gleichen Stadiums von der rechten Seite gesehen. 

Fig. f. Ein wenig iilterer Embryo von der ventralen Seite gesehen. 

Fig. g. Stadium IX. Embryo von der rechten Seite gesehen. 

Fig. h. Stadium X. Ansicht von der dorsalen Seite. 

Fig. hj. Der gleiche Embryo von der ventralen Seite. 

Fig. h,. Der gleiche Embryo von der linken Seite. 

Fig. i. Stadium XL Ansicht von der rechten Seite. 

Fig. k. Eine wenig ältere Larve. Ausgesprochene Drehung um die Längs- 
achse. (Natürliche Lage im Ei.) 

Fig. 1. Stadium XIII. Die Larve hat sich, als man sie aus den EihüUen 
herauspräpariert hatte, gestreckt. Ansicht von der linken Seite. 

Fig. Ij. Larve desselben Stadiums von der ventralen Seite. 

Fig. m. Stadium XV. Künstlich aus den Hüllen herauspräparierte Larve von 
der linken Seite. 

Fig. n. Wenig ältere Larve von der ventralen Seite. 

Fig. o. Stadium XVI, dorsale Ansicht. 

Fig. p. Larve zur Zeit des Ausschlüpfeus. 

Fig. p^. Dieselbe Larve von der linken Seite. 

Achse ein. Bei Triton alpestris kann man die Anlagen der Hörbläschen, 
bei Axolotl die Anlao-en der Eiecharuben und der Aftereinsenkuno- er- 
kennen. 

Dem Stadium XI (H nach Scott und Osborx) entsprechen die 
Figo-. 18, i und k von Axolotl und Figg. 19 g und gj^ von Triton alpestris. 
Scott und Osnoux charakterisieren dieses Stadium a) durch eine merkliche 
Verlängerung des Embiyos : bi durch das Auftreten der Hemisjjhärenanlage 
in Gestalt einer auf dem Voi'derhirn erscheinenden unpaaren Ausladung ; 
c) durch das Erscheinen von 4 Kiemenbogen und 3 Kiemenspalten ; d) 
durch eine Verlängenmg des Schwanzes. Scott und Osborx heben her- 
vor, daß man vergeblich nach den bei Anuren so stark herv^ortretenden 
Anlagen von Saugnäpfen und Hornzähnen sucht, van Bambeke betont, 
daß die Verlängerung des Embryos bei den untersuchten Arten eine 
recht verschiedene ist. Er findet nur 3 Kiemenbog-en und slaubt, daß 
sich Scott und Osborx durch die Anlagen der Ruscoxi'schen Häkchen 
(crochets de Ruscoxi, balancers Balfour) haben täuschen lassen, welche 
von der Schlundwand entspringen ; diese hält vax Bambeke für die 
Homologa der Saugnäpfe der Aniirenlarven. 

Im Stadium XII (nach Scott und Osborx J) kann man zunächst 
ein beträchtliches Längenwachstum nachweisen. Die Mundbucht tritt auf. 
Die Anlagen der Crehirnganglien treten deutlicher hervor. 

Vom Stadium XIII (K? von Scott und Osborx) sind von Axolotl 
die Embryonen Figg. 18 e und e^, von Triton alp. Eig. 19 h abgebildet. 
Die Axolotlembrvonen sind sehr stark seitlich gekrümmt, doch strecken 
sie sich, wenn sie aus ihren Hüllen befreit werden. Das Wachstum des 
caudalen Teiles des Embryos ist bemerkenswert. 

Das Stadium XIV (L ? \^on Scott und Osborjv") ist charakterisiert 
durch allgemeines stärkeres W^achstum. Der Elossensaum des ScliAvanzes 
erscheint, das caudale Ende der Larven wird von rechts nach links ab- 

HandbDch der Entwickelungslehre. I. 2. 5 



66 



F. Keibel, 



geplattet. Das Herz ist von außen sichtbar. Beim Axolotl treten die 
Eieclagruben besonders deutlich hervor. 

Bei den Tritonen, aber nicht bei Axolotl, erkennt man die Linsen- 
anlage. Beim Axolotl heben sich die durch die Augenanlagen bedingten 
Vorsprünge durch ihre helle Farbe von der Umgebung ab. Man erkennt 
die ' Hörbläschen, beim Axolotl als dunklere Flecken, die durch einen 
helleren Kreis umgeben sind. 

Vom Stadium XV van Bambeke's geben die Embryonen von Axolotl 
Figg. 18 m und n und die Larve von Triton alpestris Fig. 19 i ein Bild. Die 
äußeren Kiemen verlängern sich, sind aber noch einfach. Die RrscoNi'schen 
Häkchen der Tritonen sind stark gewachsen. Auch beim Axolotl treten 
Anlagen dieser Organe auf, bleiben aber im Gegensatz zu denen bei 








Erklärung der Figur 19. Entwickelungsstadium von Triton alj^estris 
nach VAN Bambeke (A. L. IIL, 1880). Vergr. 10—15: 1. 

In der Fig. b, c, c^, d, e, f, g ist die innerste Eihülle gezeichnet, 
Fig. a. Stadium V. Ansicht von vorn und dorsal. Deutliche Medullarwülste, 
beginnende Naekeneinschnürung. Eückeurinne. 

Fig. b. ötadiiun VI. Ansicht von vorn und dorsal. Die Mediülarwülste 
berühren sich in der Nackengegend. 

Fig. c. Stadium VIII. Dorsale Ansicht. Die Medullarwülste sind überall in 
Anlagen der Hirnanschwellungen. 

Derselbe Embryo von der ventralen Seite. 

Ein Embryo des gleichen Stadiums von der linken Seite gesehen. 
Stadium IX. Der Embryo von der linken Seite gesehen. 
Stadium X. Der Embryo von der ventralen Seite. 
Stadium XL Der Embryo von der linken Seite. 
Derselbe Embryo, von den Eihäuten befreit. 
Fig. h'. Stadium XIII. Die Larve von rechts und oben gesehen. Die Anlage 
des RuscoNi 'sehen Häkchens. 

Fig. i. Stadium XV. Künstlich herauspräpariert. 
Fig. k. Larve zur Zeit des Ausschlüpfens. 



Kontakt. 

Fig. c,. 
Fig. d. 

Fig. e. 
Fig. f. 
Fig. g. 
Fig. gj. 



Entwickelung der äußeren Körperform der Wirbeltierembryonen. 67 

Amblystoma rudimentär. Auch beim Axolotl kann man jetzt die Linse 
erkennen. Der Flossensaum des Rückens erscheint. Bei den Tri ton en- 
embryonen treten die Anlagen der vorderen Extremitäten auf. 

Im Stadium XVI (Axolotl Fig. 1 8 o) beginnen die äußeren Kiemen 
sich zu verzweigen. Die Rrscoxi'schen Häkchen (balancei's, BaUxncier- 
stangen, Balfour's) entwickeln sich bei den Tritonen stark. Die An- 
lagen der vorderen Extremitäten wachsen bei den Tritonen kräftig und 
werden auch bei Axolotl sichtbar. Herzkonti'aktioncn und die Cirkulation 
in den Kiemen wird deutlich. 

Das Stadium XVII umfaßt dann die Larven von dem eben beschrie- 
benen Stadium bis zum Ausschlüpfen. Fig. 18, p, jjj und Fig. 19 k 
stellen solche Larven von Axolotl und Triton dar; eine detaillierte Be- 
schreibung erscheint mir nicht notwendig. 

Ueberblicken wir nun die Entwickelung der Tritonen und des 
Axolotl nochmals, so sehen wir eine wenig ausgeprägte Forraausgestal- 
tung. Bedingt ist dieselbe durch die kleinen und dabei verhältnis- 
mäßig stark mit Dotter beladenen Eier. Dazu kommt, daß ein Wachs- 
tum des Embryos lange Zeit ganz fehlt. 

D. Die Annren. Wenn wir uns jetzt zu den Anuren wenden, 
so haben wir hervorzuheben, daß bei den meisten untersuchten Arten 
die Entwickelung zunächst in der Hauptsache verläuft wie l)ei den 
eben besprocheneu Urodelen. Auf einige Unterschiede in der Entwicke- 
lung wurde schon bei der Besprechung der Urodelenentwickelung hin- 
gewiesen. Dort wo, wie bei Alytes obstetricans größere Eier mit viel 
Dotter gebildet werden, ist dadurch die Entwickelung in den früheren 
Stadien modifiziert. Die Formen der eigentlichen Embryonalanlage 
werden durch die Dottermenge nicht etwa undeutlicher gemacht, son- 
dern sie treten im Gegenteil bei diesen Formen besser hervor, da die 
von Anfang an vorhandene Protoplasmamenge und dementsprechend 
die Embryonen verhältnismäßig größer sind und der Dotter die eigent- 
lichen embryonalen Elemente von Anfang an weniger belastet. Aehn- 
lich werden die Verhältnisse wohl bei Pipa dorsigera und Pseudophryne 
australis liegen. Auf die Metamorphose der Anuren soll hier nicht 
näher eingegangen werden. Ebenso erinnere ich nur nebenbei an jene 
besonderen Einrichtungen, wie sie bei Pipa, Notodelphys, Nototrema, 
Hylodes, Pihinoderma, Rana opisthodon, Phyllomedusa, Rhacophorus 
und vielleicht noch anderen Anuren bestehen, und wie sie so manche 
Abänderungen und Anpassungen im Embryonal- und Larvenleben be- 
dingen, ja, zu einer mehr oder weniger weitgehenden Unterdrückung 
des Larvenzustandes führen können, so daß die fertigen Tierchen aus 
den Eiern schlüpfen. Bei Pseudis paradoxa haben wir die merkwürdige 
Thatsache zu verzeichnen, daß die Larven eine viel bedeutendere Größe 
erreichen, als die ausgewachsenen Tiere. Es fragt sich hier, ob wir 
es mit einer Anpassung an die besonderen Ernährungsverhältnisse zu 
thun haben, oder ob wir die Annahme wagen sollen, daß die Larve 
einer wirklichen Vorfahrenform gleiclit, welche bedeutend größer war. 
als der jetzt lebende Frosch. Sehr merkwürdig ist auch die Larve 
von Dactylethra (Xenopus) capensis, die Balfour's (A. L. II, 1881, 
p. 124 und 12G/127) ganz besonderes Interesse erregte (Fig. 20). Von 
der Larve von Dactylethra sagt Parker ^) (1876) : 



1) Citiert in der VETTER'schen Uebersetzung aus Balfour's Handbuch (1881). 

5* 



68 F. Keibel, 




Fig. 20. Dactylethra (Xenopus) capensis nach Balfoür. 

,,a) Der Mund liegt nicht auf dei- Unterseite, ist auch nicht zum 
Saugen eingerichtet und klein, sondern sehr breit, gleich dem der Silu- 
roiden und Lophius ; er besitzt einen hei'abhängenden Unterkiefer und 
an jeder Seite der Oberlippe einen ungemein langen Tentakel und zeigt 
keine Spur der urs;[)rün glichen Hornkiefer von der gewohnten Art. 

b) In Uebereinstimmung mit diesen Charakteren ist der Kopf aui5er- 
ordentlich flach oder breit gedrückt, statt wie gewöhnlich hoch und dick. 
• c) Es finden sich keine Saugnäpfe unterhalb des Kinnes. 

d) Die Kiemenöffnung ist nicht auf die linke Seite beschränkt^ 
sondern es kommt auch auf der rechten Seite eine vor. 

e) Der Schwanz ist gleich dem Kopfe merkwürdig Chimaera-ähnlich ; 
er endigt nämlich mit einem langen, zugespitzten Faden, und die ganze 
Schwanzregion erscheint im Vergleich zu derjenigen unserer gewöhnlichen. 
Batrachierlarven dünn und langgestreckt. 

f) Die Vordergliedmaßen sind nicht unter der Opercularfalte ver- 
steckt." 

Balfour mißt niin der Larvenform der Anuren überhaupt eine große 
morphologische Bedeutung bei und betrachtet sie als die Wiederholung 
eines ursprünglichen Wirbeltiertypus, dessen nächstverwandter lebender 
Vertreter die Petromj'zonten sein sollen. Er sagt: „Die Aehnlichkeiten i) 
zwischen Lamprete und Kaulquap2»e scheinen mir hinlänglich ausgeprägt, 
um nicht einfach die Eolge einer mehr oder weniger ähnlichen Lebens- 
weise sein zu können ; zugleich liegt aber kein Grund zu der Annahme 
vor, daß die Lamprete selbst nahe mit einer Vorfahrenform der Amphibien 
verwandt sei. Bei Besprechung der Granoiden und anderei' T^^pen wurden 
mehrere Zeugnisse dafür angeführt, daß eine primitive Stammform der 
Wirbeltiere existierte, welche mit einer perioralen Saugscheibe versehen 
war, und von dieser Eorm sind offenbar die Cyclostomen die allerdings 
degenerierten nächsten lebenden Vertreter. Die Aehnlichkeiten zwischen 
Kaulquappe und Lamprete beruhen denn also wohl darauf, daß beide 
von dieser Eorm abstammen. Die Ganoi'den weisen, wie gezeigt wurde, 
gleichfalls Spuren einer ähnlichen Abkunft auf, und die Aehialichkeit 
zwischen der Larve von Dactylethra, den devonischen Ganoi'den und 
Chimaera deutet wahrscheinlich an, daß eine Ausdehnung unserer Kennt- 



1) Balfour führt als solche an: a) die auffallende Aehnlichkeit der Mund- 
bildungen; b) Eigentümlichkeiten des Larvenschädels der Anuren, iusberondere soll 
die Lage des MECKEL'schen Knorpels und der Subocularbogen ihre Parallele im 
Schädel der Larnjirete finden; c) die inneren hypoblastischen Kiemensäcke des 
Frosches mit ihren Kiemenf ortätzen sind wahrscheinlich den Kiemensäcken der 
Lamprete gleichwertig, und d) es ist möglich, daß die gemeinsamen hinteren 
Oeffnungen der Kiementaschen bei Myxine den ursprünglichen paarigen Oeffnungen 
der Kaulquappe entsprechen. 



Entwickelung der äußeren Körperform der Wirbeltierembryonen. 69 

nisse noch weitere Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den primitiven 
Oanoiden- und Holocephalenstammformen und den Amphibien aufdecken 
wird." 

Diese Vnraussagung Balfour's hat sich nun insofern nicht bestätigt, 
als die Untersuchungen von Schauinsland (1891) gezeigt haben, daß die 
eigentümlichen Larvencharaktere von Dactylethra capensis erst spät zum 
Vorschein kommen und daß die erste Entwickelun<r in üebereinstimmun"- 
mit den anderen Batrachiern verläuft. Darnach dürfte es doch wahr- 
scheinlich sein, daß es sich bei der Larve von Dactvlethra um sekun- 
däre An])assungen handelt. Auf die Abstammungsfrage der Anuren und 
die morphologische Bedeutung ihrer Larvenform ist es natürlich un- 
möglich, auf Grund der äußeren Körperentwickelung hier näher ein- 
zugehen. 

Nach diesen allgemeinen Bemerkungen stelle ich hier die äußere 
Entwickelung von Rana fusca dar, d. h. ich gebe im wesentlichen 
eine kurze Beschreibung einer Reihe von durch Herrn Dr. Fr. W. 
MÜLLER gezeichneten Abbildungen, welche ich Herrn Kopsch ver- 
danke. Diese Abbildungen bilden einen Teil der sehr viel voll- 
ständigeren Reihe, welche demnächst als Normentafel der Entwickelung 
.des Frosches erscheinen wird. 

Die Abildungen vom Frosch sind auf 2 Seiten in Fig. 21 und 22 
angeordnet. 

In Kg. 21 a sehen wir sehr schön die Medullarplatte des Frosches, 
in dessen cranialem Teile sich der vordere quere Hirnwulst und die 
seitlichen Medullarwülste erhoben haben. Die beiden vertieften Stellen 
rechts und links deuten schon auf die Augenanlagen. Die Rückenrinne 
in der Mitte der Medullarplatte ist flach und durchsetzt nur einen Teil 
derselben. — In Fig. 21 b ist die Entwickelung der Medullarwülste 
weiter fortgeschritten, dieselben beginnen sich einander zu nähern, und 
■dadurch ist das Gfebiet der Medullaranlas-e viel schmaler a'eworden. Die 
Gehirnerweiterung in der Medullaranlage ist deutlich ausgesprochen. 
Die Rückenrinne ist im Rückenmarksteile der Medullaranlage scharf aus- 
gesprochen, verschwindet aber alsbald im Gehirnteile. Zu beiden Seiten 
des Gehirnteiles der Medullaranla^'e sind die Anlao'en der eio'entlichen 
Kiemenbogen kenntlich ; rechts erscheint sogar schon eine Zweiteilung 
des Wulstes, die hier auftretende Grenze würde zwischen 1. und 2. 
wirklichen Kiemenbogen liea-en. Die vor den eigentlichen Kiemenbogen 
gelegenen Anlagen von Mandibular- und Hyo'idbogen sind bei Anuren 
und besonders beim Frosch sehr wenisr deutlich. Fia-. 21 b. zeio-t den 
eben beschriebenen Embryo im Profil. 

Die Fig. 21 c und c^ zeigen einen etwas älteren Embryo von der 
dorsalen Seite und im Profil. Die Medullarwülste berühren sich in ihrer 
ganzen Ausdehnung. Im Profilbilde erkennen wir die Anlage der Augen- 
blase und die verschwommenen Anlagen des Mandibular- und Hj^oi'd- 
bogens. 

In den FiKe:. 21 d und d, sehen wir einen Embrvo nach Ver- 
wachsung der Medullarwülste im Profil und dann von vorn und etwas 
von unten. Der Embryo ist über die dorsale Fläche gebogen. Man er- 
kennt die Auo-enblasen, die Anlaoen von 3 wirklichen Kiemenboo-en : 
die ersten Ursegmeute werden äußerlich sichtbar. In der Ansicht von 
vorn sieht man die Anlage der Mundbucht und der Saugscheiben (Saug- 



70 



F. Keibel, 





c 





d' 





K' 



i^MfiP^' 






Erklärung der Fisur 21. Rana fusca (a) nach KopsCH 
(die Figur 22 ist die Fortsetzung). 
Fig. a-f und die Fig. g^, hi, k,, also alle Figuren 15 : 1. 

näpfe, Haftdrüsen, cement glands) sehr schön. Die Saugscheiben be- 
o-innen ventral miteinander zu verwachsen, sie tragen breite, flache 

Gruben. , _, , ^ ,,. 

Der in den Figs- 21 e und e^ im Prohl und von vorn dargestellte 
Embryo ist beträchÜich in die Länge gewachsen und hat sich außerdem 
c^estreckt, eine Schwanzknospe hebt sich deutlich ab, die Dorsalseite dea 
Embryos ist deutlich konkav, die Ventralseite konvex. Mir scheint, daß, 
man ventral bereits die Lebergegend gegen die dahinter gelegene Bauch- 
creo-end abgrenzen kann. Die Ansicht von vorn zeigt die Mundbucht und 
die Saugnäpfe, welche jetzt ventral deutlich miteinander verwachsen sind. 
Sie steilen sich als enge Spalten, welche von hohen Wülsten umgeben 
sind dar Die Zahl der von außen kenntlichen Ursegmente hat zuge- 
nommen. Die Visceralbogengegend erscheint bei Larven dieses Stadiums 
sehr variabel, bald ist nur 1 Platte, bald sind 2 resp 3 Bogen zu er- 
kennen Hingegen zeigt der Embryo beim Oberflächenbilde die Linsen- 



Entwickelung der äußeren Körperform der Wirbeltierembryonen. 71 




K 








71 



"^ k: «».»'-i> 




:,■*-. ^C <- 



^•"-;-^ ^: 





Erklärung der Figur 22. ßana fusca (b) nach KoPSCH. 
Vergr. Fig. g — 1 5:1; Fig. m — p 2,5 : 1. 

anläge, die man bei anderen Embryonen im gleichen Stadium oft nicht 
erkennen kann, obwohl sie, wie später die Serie lehrt, vorhanden ist. ;^ 

Die Ventralansicht des Kopfes einer wesentlich weiter entwickelten 
Larve zeigt Fig. 21 f. Der Embr^-o hat sich stark gestreckt ; 'die 
änßeren Kiemen sprossen hervor, die Mundbucht ist sehr undeiitlich ; vor 
ihr erkennt man Riechgrübchen. 

Fig. 22 g zeigt bereits eine gestreckte kleine Larve mit langem 
Schwänze und dorsalem und ventralem Elossensaume, die äußeren Kiemen 
sind gut entwickelt, die Opercularfalte beginnt sie zu überwachsen. 
Noch deutlicher wird das in der Ansicht von unten (Fig. 21, g^), welche 
ims auch zeiat, daß der Mund diirchgebrochen und der Hornschnabel 
angelegt ist, freilich ist noch keine Verhornung in demselben eingetreten. 

Die Figg. 22 h und 21 h, lassen uns, vom Wachstum abgesehen, 
weitere Veränderungen im Gebiete der Kiemen, des Mundes und der 



72 F. Keibel, 

Sangnäpfe erkennen. Um die Mundöffnung haben sich deutliche Lippen- 
bildungen angelegt. Die beiden Saug.scheiben sind jetzt ganz selbständig 
von einander geworden. — In der Fig. 22 i fällt das helle Auge, das 
vor demselben gelegene Riechgrübchen, die reichverzweigten Kiemen und 
das weitere Vorwachsen des Oj^ercularfortsatzes auf. — Auch bei den 
Fio'o'. 22 k imd 21 k, sei das weitere Vorwachsen der Opercularfalte er- 
wähnt. Die Saugnäpfe werden rückgebildet. Durch die Bauchdecken 
erkennt man, wie der Darm sich in seine Spirale gelegt hat. In Fig. 22 1 
sind die Kiemen überwachsen, der Körper der Larve ist sehr dunkel 
pigmentiert, die helle Linse hebt sich stark gegen die Umgebung ab. 
Hier wie in den folgenden Stadien (Fig. 22 m, n, o, p) ist die dorsale 
Seite der Larve sowohl im Rumpf- als im Schwanzgebiet stärker pig- 
mentiert als die ventrale. Der Enddarm ist stark gefüllt und tritt des- 
halb besonders hervor. Fig. 22 m läßt das Kiemenloch erkennen: über 
dem Enddarm knospen die hinteren Extremitäten hervor. Auch in der 
Profilansicht erkennt man die Spiraltouren des Darmes. Die Figg. 22 
n und o zeigen die weitere Entwickelung der hinteren Extremitäten und 
des Schwanzes. In der Fig. 22 p, welche den Abschluß unserer Reihe 
bildet, sind die vorderen Extremitäten frei geworden. Die Metamorphose 
im cranialen Gebiete des Körpers, d. h. die Umgestaltung des Mundes 
und des Respirationsapjparates ist vollzogen, ebenso hat die Körj^er- 
zeichnung Fortschritte gemacht, und es ist in dieser Hinsicht besonders 
auf die beiden hellen Streifen auf dem Rücken hinzuweisen, welche 
caudalwärts konvergieren. Dieselben sind freilich in einer Ansicht von 
oben noch deutlicher. Am caudalen Ende haben wir noch einen mäch- 
tigen Schwanz, an dessen Spitze man jedoch erkennen kann, daß die 
Rückbildung sich bereits einleitet. 

An den sehr schönen Abbildungen tritt es recht deutlich hervor, 
wie wenig Form an den Froschembryonen ist. Wie viel klarer konnte 
man alle Verhältnisse bei den Embryonen der Gymnophionen erkennen. 
Das fällt besonders auf, wenn wir das Kopfgebiet in Betracht ziehen. 

Nun ist nicht bei allen Anuren die Form so verwischt wie bei 
Rana, schon bei Bombinator igneus läßt sich, wenigstens nach Goette's 
Darstellung, viel mehr äußeres Relief erkennen, und noch mehr bei Alytes. 

Ich gebe nach Goette in der Fig. 23 3 Profilbilder und die sehr 
interessanten Abbildungen, welche die Entstehung des Gesichtes bei 
Bombinator erkennen lassen. Diese Bilder zeigen eine sehr wesentlich 
reichere Oberfläche als die entsprechenden Bilder bei Rana. 

Fiff. 23 a und b lassen die Gliederung des Gehirnes deutlich er- 
kennen. In Fig. 23 c ist die Scheitelbeuge eingetreten. Wir erkennen 
das Auge, das Mittel- und Hinterhirn, den Mandibular- und Hyoidbogen 
sowie die Anlage von 2 Kiemenbogen. Die Anlage des Schwanzes ist 
deutlich, eine Anzahl von Ursegmenten tritt hervor. Das Ggl. Gasseri, die 
Ganglien des N. facialis, des N. Glossopharyngeus und des N. vagus sind 
deutlich; ebenso das Gehörbläschen, das Haftorgan und die Vorwölbung 
der Urniere. Man erkennt die ventrale Grenze zwischen A^ordarm (Leber- 
anlage) und Dotterzellenmasse. In den Figg. 23 d — h erkennen wir die 
Gesichtsbildung von Bombinator. Indem ich für die Einzelheiten auf die 
Figurenerklärung verweise, hebe ich hervoi^, wie viel deutlicher hier alles, 
z. B. ein Oberkiefer- und Stirnfortsatz und die Bildung der Nase, her- 
vortritt, als bei Rana, wenn auch freilich die Bilder in keiner Weise an 
die Gymnophionen heranreichen. 



Entwickelung der äußeren Körperform der Wirbeltierembryonen. 



r-o 




Erklärung der Figur 23 



F'm. a. 



Embryonen von Bombinator igneus nach Goette 
(A. L. III,, 1875). 

Embrvo mit geschlossenem Medullarrohr in der Seitenansicht. 



a vor- 



b Hinterhirn, c Rückenmark, d Kieferteil des Yorderkopfes. 



dere Hirnhälfte. 
e Schlundwand. 

Fig. b. Etwas älterer Embryo. <i Vorwölbung des Auges, b Hinterhirn. 
d Kieferteil, e Schlundwand, f 2. laterales Kopfsegment, g Vorragung der Seg- 
mentplatten, h abgestumpftes Hinterende. 

Fig. c. Noch älterer Embryo, a Mittelhirn, r^' Auge, b Hinterhirn, d Unter- 
kieferbogen. (/' Gangl. Gasseri. e Zungenbeinbogen, e' Kiemenbogen. / Gangl. 
neryi facialis, f Gangl. nervi glosso-pharyngei et vagi. (/ Gehörbläschen. / ventrale 
Grenze zwischen Vordarm (Leberaulage) und Dotterzellenmasse k Haftorgan. / Vor- 
wölbung des Herzraumes, m Vorwölbung der Urniere. 

Fig. d. Junger Embryo von vorn gesehen. « Hirnschluß, b Hirn teil des 
Vorderkopfes, c "Kieferteil " desselben (Kieferwulst), d Zungenbeinbogen, e Haft- 
organ, f Anlage der Mundbucht und des Hirnanhangs. 

Fig. e. Seitlich abgeplatteter und gekrümmter Embryo, von vorn gesehen. 
b Vorderhirn, c Unterkieferwulst, d Zungenbeinbogen, e Vorwölbung des Herz- 
raumes. ./■ Mundbucht, g Nasengruben, h dazwischen vortretende Vorderhirn - 
Wölbung. / Oberkieferwulst, k Rücken. 

Fig. f. Embryo von vorn und unten gesehen, b, c, d, f, g, i wie in Fig. e. 
h medialer Gesichtsfortsatz. /,• Vorwölbung des Auges. 

Fig. g und h. Aeltere Embryonen in derselben Ansicht; Bezeichnung wie in 
Fig. f. e Kiemen. 



Zum Schlüsse noch eine Fi»ur von Alytes Fig. 24 und 



einige 



von 



„^5^"=*'*'*-'«*^, 

^*^ 



Phylomedusa hypochondrialis (Fig. 25), welche zeigen sollen, wie sich 
die Entwickelung bei Anuren mit viel Nah- 
rungsdotter und dem entsprechend großen 
Eiern vollzieht. Der hier abgebildete Embryo 
von Alytes zeigt noch in dem etwas vorge- 
schrittenen Stadium, das er darstellt, wie die 
Kiemenbogen ähnlich auf dem Dotter aus- 
gebreitet sind wie l)ei Ganoiden. Die Augen- 
blasen sind g 
Abteilungen des Gehirnes zu 



Ohrbläschen schimmern durch 



abgesetzt, die verschiedenen 
erkennen. Die 
und dicht hinter 



den Anlagen der 
Anlage 



der Vorniere. 



Kiemenbogen 



erscheint die 




stetricans. Vergr. 10 : 1. 



74 



F. Keibel. 




Erklärung der Figur 



5. Phylomedusa hvpochondrialis nach Budgett 
(A. L. III,, 1899). Vergr. lö : 1. 

Srd.Br.f Furche zwischen 2. und 3. wahren Kiemenbogen. lü. Herz. mn.d. Unter- 

pn. 



kieferfortsatz des Mandibularbogen 



Anlage der Vorniere. 



Noch ganoidenähnlicher als der Alj'tesembryo, den ich hier abgebildet 
habe, ist der in Fig. 25 a dargestellte Embryo von Phjdlomedusa hypo- 
chondrialis. Von einem Stadium dieser Anurenart, wie es in Fig. 25 



a und b aba:ebildet ist, 



hier 



folge, 



geradezu. 



J. S. Budgett (A. L. III,, 1899), dem ich 
es mehr einer jungen Larve von Acipenser als 



sagt 



von Rana gleiche 



daß 
Bemerkenswert ist 



Fehlen des Saug- oder Haftapparates, der 



vor allem auch das vollkommene 
a für die meisten bekannten 
Batrachierlarven so charakteristisch ist. Die Figg. 25 a und b ent- 
sprechen Embryonen von etwas mehr als 50 Stunden nach der Eiablage. 
Die Medullarwülste haben sich vollkommen geschlossen und die Augen- 
blasen haben sich gebildet. Vor denselben finden wir eine Erhebung, 
entsprechend derjenigen, welche Morgan „Sense-plate" nennt. Hinter 
dem Grebiete der Augenblasen sieht man sich beiderseits nach vorn die 
gemeinsame Anlage der Kiemenbogen das Branchialfeld ausdehnen (gill- 
plate or branchialfold sagt Budgett, ich ziehe den Ausdruck Branchial- 
feld der Bezeichnung Kiemenfalte vor). Später umwachsen diese An- 
lagen Mokgan's Sinnesplatte ganz, und in dieser finden wir jetzt eine 
Einsenkung, die Anlage der Mundbucht, des Stomodäums (Fig. 25 b). 
Aus der rechten xind linken Hälfte dieser sog. Sinnesplatte wird der 
Mandibularbogen ; der hinter demselben gelegene Hyoidbogen ist wenig 
entwickelt, stärker der 1. und 2. wirkliche Kiemenbogen. Das Kiemen- 
feld erscheint beim lebenden Embryo jederseits als eine 
Erhebung. Bei Anwendung von geeigneten Beagentien kann man er- 
kennen, wie dieses Feld durch 3 Kiementaschen gegliedert wird, von 
denen nur 2 bestehen bleiben. Die 1. dieser Taschen liegt zwischen 



ungegliederte 



Entwickehang der äußeren Körperform der Wirbeltierembryonen, 75 

dem Hyoid- und dem 1. wahren Iviemenbogen, die 2. trennt den 1. und 
2., die 3. den 2. und 3. wahren Kiemenbogen (Fig. 25 a 3rd. Brf.). Hinter 
dem Iviementbld sieht man die 1. Anlage der Vorniere {p.n.) als eine 
schwache, aber wohl begrenzte Erhebung. Median von ihr erkennt man 
4 oder 5 Urwirbel. Die Ohrbläschen werden erst nach dem Auftreten 
der äußeren Kiemen sichtbar. Bald nach dieser Zeit beginnt sich dann 
der Embryo vom Dotter abzuheben, besonders Kopf- und Schwänzende 
werden selbständig (vgl. 25 c). Die Augäpfel wachsen jetzt schnell und 
sind, wenn man sie mit denen von Ranaembryonen des gleichen Stadiums 
vergleicht, verhältnismäßig sehr groß. Eine sehr charakteristische Er- 
scheinung für dieses Stadium ist dann das starke Hervortreten beider 
wahrer Kiemenbogen. In den Eigg. 25 d, e und f eikennt man die 
weitere Ausgestaltung des Körpers, das Auftreten der äußeren Kiemen 
und sieht, wie das Herz (ht) äußerlich kenntlich wird. 



8. Die Eeptilien. 

Wir kommen jetzt zu einer Tierklasse, den Reptilien, bei welchen 
die Ausgestaltung der äußeren Körperform nicht nur durch einen 
mächtigen Xahrungsdotter, sondern auch noch durch besondere Schutz- 
einrichtungen für den Embryo , durch das Amnion und durch ein 
embryonales Atmungsorgan, die Allantois, beeinflußt wird. Dazu sind 
die Körperformen bei den jungen Embryonen der bis jetzt bekannten 
Vertreter der Reptilien überhaupt wenig ausgesprochen. Eine wirklich 
zusammenhängende Darstellung der Entwickelung der äußeren Körper- 
form von den frühesten Stadien bis zu Formen, welche schon die 
definitive Körpergestalt erkennen lassen, giebt es bis dahin nur vom 
Krokodil (Völtzkow, A. L. Illg. 1899), doch werden zur Zeit Lacerta 
agilis, Anguis fragilis, Tropidonotus matrix und Trionyx japonica für 
Normentafeln bearbeitet. Durch die Freundlichkeit der Bearbeiter 
dieser Normentafeln, der Herren Peter, Nicolas, Wetzel und 
MiTSUKURi bin ich in den Besitz einer Anzahl von Abbildungen ge- 
kommen, welche ich hier verwerten kann.' 

A. Krokodil. Ich beginne mit den Krokodilen und schließe 
mich in meiner Darstellung an Völtzkow (A. L. Illg. 1899) an, 
dessen Figuren ich auch wiedergebe.) 



Fig. 26 a zeigt einen Embrj'o, bei welchem sich die Ränder der 
Medullarplatte erhoben haben, die Medullarrinne ist aber noch flach, nur 
vorn sind die Medullarwülste einander genähert, nach hinten weichen sie 
aus einander und umgreifen einen kreisförmigen Wulst, der in der Mitte 
eine Einsenkung erkennen läßt, den Eingang des neurenterischen Kanales. 
Vor dem Kopfende finden wir eine etwa hufeisenförmige Furche als erste 
Andeutung des Kopfamnions. 

In einem etwas älteren Stadium, das in den Figg. 26 b und b^ 
von der dorsalen und ventralen Seite dargestellt ist, sind die Medullar- 
wülste stärker erhoben, die EingangsöfFnung des Canalis neurentericus 
ist stärker ausgebildet und läßt eine nach vorn und hinten verlaufende 
Furche als Forsetzung erkemaen. Das Kopfamnion hat sich kappenförmig 
erhoben. Das Kopfende der Embryonalanlage hat sich ventral umge- 
krümmt und erscheint uns in der Fig. 26 bj in einer von der ventralen 
Seite aufgenommenen Zeichnung. Hier sehen wir auch am caudalen Ende 



76 



F. Keibel, 









7 ^-^"^ "^"^^ 







Erkliimng der Fig. 26. Krokodil (a) nach Voeltzkow (A. L. Illg, 1899). 
Vergr. Fig. a— c^ ca. 20 : 1 ; d— i ca. 7,5 : 1 ; k, 1, m ca. 2,5 : 1 ; n 1:1; o ca. 1 : 1. 



Entwickelung der äußeren Körperform der Wirbeltierembryonen. 77 

eine Hervorragnng, den „Schwanzknopf", an dessen oberem Rande eine 
Ansbnchtuno-, die ventrale Ausmündnng des neurenterischen Kanales, 
deutlich ist. Ein wesentlich älteres Stadium zeia'en uns die Fio-ff. 26 
c und Cj. 

Das vordere Ende der Embryonalanlage ist verbreitert bei gleich- 
zeitiger Abflachung der Medullarwülste, es ist weit ventral umicebogen. 
Am caudalen Ende sind die Medullarwülste bis zur Berühruni»- o-enähert. 
und dahinter erkennen wir die Primitivrinne. Die Medullarwülste haben 
sich eben an einer Stelle an einander gelegt und sind dort verschmolzen ; 
diese Stelle liegt etwas hinter der Mitte des Embryos. Auch die An- 
lagen der Ursegmente sind deutlich. Der „Schwanzknopf" tritt in der 
Ansicht von der Ventralseite deutlich hervor. 

In Fig. 26 d und dj ist der Vorderkörper des Embrj^os auf die 
linke Seite gedreht, die jetzt dem Dotter zugekehrt ist. In der Dorsal- 
ansiclit Fig. 26 d erkennt man, wie das Amnion den größten Teil des 
Embryonalkörpers bedeckt ; das Medullarrohr scheint geschlossen zu sein. 
Auch die Schwanzgegend beginnt sich abzuheben. In der Fig. 26 cl^ 
erkennen wir die Ausgestaltung des Kopfes. Das Vorderhirn ist schon 
ziemlich kräftig ausgebildet und auch die primären Augenblasen sind 
sicher angelegt. Der Scheitelhöcker ist deutlich ausgeprägt. 

Die Hörbläschen erscheinen als napfförmige, weit geöffnete Gruben. 
Die Mundbucht ist angelegt, die Seitenplatten des Körpers haben sich 
schärfer erhoben, so daß die Darmrinne aufgetreten ist. Ventral von der 
Vorderdarmbucht tritt ein deutlicher Herzwulst hervor. Noch stärker als 
der eben beschriebene Embryo hat sich der in Fig. 26 e abgebildete 
Embryo von der Keimhaut abgehoben, auch ist bei ihm die erste An- 
deutung von Kiemenbogen zu erkennen. Diese zeigt dann Fig. 26 f 
sehr deutlich und zwar bereits 4 an der Zahl ; am Mandibularbogen ist 
sogar schon ein Oberkieferfortsatz kenntlich. Augen und Herz treten 
hier deutlich hervor. Die Ohrgruben sind weit olfen. Zu der Scheitel- 
beuge ist eine Xackenbeuge getreten, das Rautengrubendach beginnt durch- 
sichtig zu werden. Während der Schwanzknoten, von dem man in der 
Figur überhaupt nichts sieht, allmählich undeutlich wird, ist eine deutliche 
Schwanzanlage aufgetreten. Bis zu diesem Stadium etwa wird die Ent- 
wickelung im Eileiter durchlaufen. Fig. 26 g zeigt den Embryo eines 
soeben gelegten Eies, der Embryo ist in diesem Falle bereits nicht un- 
beträchtlich weiter entwickelt. Sofort fällt neben der kräftigen Scheitel- 
beuge die bedeutende Nackenbeuge auf. Der Scheitel des Embryos nähert 
sich seinem Schwanzende, trotzdem der eigentliche Rumpf, d. h. der 
Körper etwa vom 10. Ursegmente an ganz gestreckt ist. Am Kopfe treten 
die Allgen stark hervor und offenbar ist die Linse angelegt. Man erkennt 
deutliche Riechgrübchen, die Ohi'grübchen nähern sich dem Schluß, 
zwischen ihnen und den Augen ist bei diesem Embr3"o noch eine weitere 
Ektodermeinstülpung bemerkenswert, die Voeltzkoav als Kopforgan be- 
zeichnet. Das Dach der Rautengrube ist ganz dvirchsichtig : an den 
Seiten des Rautenhirnes kann man schon bei äußerer Betrachtung Neuro- 
meren, Hirnfalten nennt sie Voeltzkow, erkennen. Die Anlage eines 
5. Kiemenbogens ist angedeutet, der Oberkieferfortsatz am Mandibular- 
bogen ist sehr deutlich. Die 1. Kiemenspalte ist weit durchgängig. Der 
Schwanz ist an seinem Ende knopfförmig verdickt und beginnt sich auf- 
zurollen. Die Allantois beginnt aus dem Körj^erbereiche hervorzutreten. 

Der Embryo Fig. 26 h ist einem etwa 14 Tage abgelegten Ei ent- 
nommen. Auch hier ist der eigentliche Rumpf noch gestreckt, außerdem 



78 F. Keibel, 

ist die Nackenkrümmung wieder etwas geringer geworden, so daß der 
Kopf viel weiter vom Schwänze entfernt ist als beim vorigen Embryo. 
Abgesehen von der ganzen Konfiguration des Kopfes ist in dem Anf- 
treteai der Extremitätenanlagen ein wesentlicher Fortschritt dem vorigen 
Embryo gegenüber zu verzeichnen. Am Kopfe sehen wir die Nasengrube 
sich vertiefen. Das Ohrbläsclien ist geschlossen und schimmert aus der 
Tiefe durch. Die 1. Kiemenspalte beginnt sich im ventralen Teile zu 
schließen, ein 5. Kiemenbogen ist recht deutlich, doch bereitet sich das 
VerschAvinden der Kiemenbogen schon dadurch vor, daß der Hyoi'dbogen 
sich übei' den 3. Kiemenbogen herüberzuschieben beginnt. Die Allantois 
ist nicht wesentlich weiter entwickelt als im vorhergehenden Stadium. 

Fig. 26 i zeigt einen Embryo etwa 20 Tage nach der Eiablage. 
Bei diesem Embryo ist nun auch der ganze E,umpf gekrümmt nnd so 
bei'ühi't der Kopf nicht nur den Schwanz, sondern beginnt sich sogar 
an ihm vorbeizuschieben, der Schwanz selbst zeigt 3 Spiraltouren. Am 
Kopfe fällt die starke Ausprägung des Mittelhirnes und die Grröße der 
Augen auf. Die Augen zeigen die ersten Zeichen einer Abplattung, die 
zur späteren ovalen Form führt. Der Oberkieferfortsatz ist bis über das 
Auge hinaus nach vorn gewachsen, hat aber die Nasenfurche noch nicht 
erreicht. Der Verschluß der 1. Kiemenspalte hat Fortschritte gemacht, 
der 3. Kiemenbogen deckt den 4. und 5., und wird selbst mehr und mehr 
vom Hyoi'dbogen überwachsen. Die Seitenplatten beginnen in die Mem- 
brana reuniens anterior einzuwachsen, welche noch Herz, Leber und Ur- 
nieren überkleidet. Diese Organe bedingen auf der Oberfläche des 
Embryos deutliche Vorwölbungen und sind durch die dünne, sie be- 
deckende Haut offenbar deutlich zu erkennen. 

Bei etwas weiter entwickelten Embryonen, Fig. 26 k, hat die 
Krümmung des Körpers wieder nachgelassen, der Kopf berührt den 
Schwanz nicht mehr. Der Schwanz ist bedeutend gewachsen. Die Glied- 
maßenanlagen haben sich p-estreckt und durch eine beginnende Knickung 
wird die Bildung eines Knie- und Ellenbogengelenkes eingeleitet. Die 
Anlage von Hand und Fuß ist durch Verbreiterung der distalen Enden 
der Gliedmaßen angedeutet. Die Nasengrube hat sich bedeutend vertieft 
und medialer und lateraler Nasenfortsatz wulsten sich stark vor. Der 
Oberkieferfortsatz hat die Nasenanlage erreicht. Das Auge hat eine 
ovale Form angenommen, die Oeffnung der Pupille erscheint schlitzförmig. 
Der Hyoidbogen hat die übrigen Kiemenbogen völlig überwachsen, die 
1. Kiemenspalte ist ganz geschlossen und durch Auftreten einer Reihe 
von Erhebungen hat sich die Bildung des äußeren Ohres eingeleitet. 

In den Figg. 26 1, m, n, o sehen wir, wie der Embryo immer mehr 
die Körperformen des ausgebildeten Tieres annimmt. In Fig. 26 1, etwa 
2 Monate nach der Eiablage, tritt das Mittelhirn nicht mehr so deutlich 
hervor; die Schnauze ist bereits stark hervorgewachsen, die Gliedmaßen 
haben sich weiter entwickelt, die Beschuppung tritt auf, die Ohrklappe 
ist angelegt, die Eischwiele ist aufgetreten. Weiter entwickelt ist der 
Embrvo der Fig. 26 m, der einem Ei etwa l^/, Monate nach der Ei- 
ablage entnommen ist, hier sind schon die Zehenstrahlen angelegt. 
1^1^ Monate nach- der Eiablage erscheint dann die Nickhaut, die Ohr- 
klappe ist weiter ausgebildet. Die Finger und Zehen sind gut angelegt, 
aber noch durch Schwimmhäute verbunden. Die Beschupjjung ist sehr 
deutlich. In Fig. 26 n sind die Finger bereits fi'ei, die Zehen aber noch 
teilweise durch Schwimmhäute verbunden. Die Krallenanlagen an den 
Fingern und Zehen sind in typischer Hufform aufgetreten. Die Be- 



Entwickelung der äußeren Körperform der Wirbeltierembryonen. 79 








Erklärung der Fig. 27. Krokodil (b) nach Voeltzkow (A. L. Illg, 1899). 
Vergr. Fig. p — u 10 : 1; v 5:1. 



schuppung ist über den ganzen Körper ausgedehnt. Die Ohrklappe und 
die Kickhaut sind sehr auffallend entwickelt. Eine hi'äftige Schnauze ist 
zur Ausbildung gekommen. Der Embrj'o nähert sich in seinen Formen 
schon der Gestalt des ausgebildeten Krokodiles. Eig. 26 o zeigt einen 
Embryo, des gleichen Stadiums in der Lage, wie er sie im Ei einnimmt. 
Die Figg. 27 p, q, r, s, t, u, v veranschaulichen die Gesichtsbildung 
beim Krokodil. Besonders hervorzuheben ist ein breiter Wulst. Voeltz- 
kow nennt ibn Augenwulst; derselbe zieht durch die ganze Mundanlage 
von einem Auge zum anderen und trennt Oberkieferfortsatz und Nasen- 
anlao-e. Die lateralen Teile dieses Wulstes bilden sich, während er im 
übrigen schwindet, stärker aus und treten mit dem äußeren Nasenfortsatz 
in Verbindung ; so kommen sie zur Nasengrube in Beziehung und bilden 
schließlich die äußere Begrenzung der äußeren Nase. „Es erfolgt also 
der Schluß der äußeren Nase", sagt Voeltzkow, „nicht durch Aneinander- 
legen des äußeren und inneren Nasenfortsatzes, sondern durch jenen 
letzten Rest des Augenwulstes". Freilich bewertet Voeltzkow diese 
Abweichung vom gewöhnlichen Typus nicht sehr stark, er sagt später: 
„Streng genommen ist ja jener flügelartige Fortsatz auch eine Fortsetzung 
des [äußeren Nasenfortsatzes, und der Verschluß der Nasenspalte erfolgt 



80 F. Keibel, 

also durch Aneinanderlegen des lateralen an den medianen Nasenfortsatz". 
»Schließlich sehen wir trotz dieser starken Ausgestaltung des lateralen 
Nasenfortsatzes, den oberen Mundrand, doch ohne Beteiligung desselben, 
allein von den medialen Nasenfortsätzen und Oberkieferfortsätzen gebildet. 
Durch die starke Entwickelung der medialen Nasenfortsätze, wird, wie 
uns die Figg. 72 t, u, v zeigen, der Stirnfortsatz immer mehr in die 
Tiefe gedrängt und endlich legen sich die einander zugekehrten Nasen- 
flüeel zusammen, um mit einander zu verwachsen. 

B. Hatteria punctata (Tiiatara). Auch die Entwickelung der 
merkwürdigen, Neuseeland eigentümlichen Hatteria ist in jüngster Zeit 
bekannt geworden, und zwar wurde die Bearbeitung dieses Reptils 
fast gleichzeitig von 3 Seiten in Angritf genommen von Schauins- 
land (A. L. lilg, 1898, 1899), von Dendy (A. L. III g, 1898, 1899), 
und von Thilenius (A. L. Illg, 1899). Einen einigermaßen vollstän- 
digen Ueberblick über die Entwickelung giebt bis jetzt nur Dendy 
(A. L. Illg, 1899). Seine Figuren sind freilich etwas roh, aber sie 
genügen, um uns einen Begriff von den Hauptzügen der Entwickelung 
zu geben. Nachdem Hatteria anfangs zu den Agamen gestellt worden 
war, hatte man sie wegen mannigfacher Eigentümlichkeiten als Ver- 
treter einer besonderen Reptilienordnung angesehen, die man Rliyncho- 
cephalia nannte. Jetzt ist man wieder mehr geneigt sie den Sauriern 
anzugliedern. 

Fig. 28 a zeigt ein Embryonalschild mit dem umgebenden Blasto- 
derm, am hinteren Ende des Schildes erkennt man den Blastoporixs. 
Fig. 28 b zeigt, daß sich das Amnion schon sehr frühzeitig bildet, es 
ist schon in diesem frühen Stadium beinahe geschlossen. Von der Gegend 
des Primitivstreifens der in der Oeffnung des Amnion zu Tage liegt, sieht 
man 2 helle Flügel nach den Seiten und nach vorn streben ; sie werden 
durch Mesoderm, das hier vorwächst, in die Erscheinung gerufen. 

Die Figg. 28 c und d stellen denselben Embryo dar. In Fig. 28 c 
sieht man den opaken Embi'vo von der ventralen Seite. Der Kopf ist 
vom Proamnion umhüllt, man erkennt an ihm eine kräftige Scheitelbeuge 
und 2 recht große primäre Augenblasen. Man sieht von vorn her in die 
Mundbucht und erkennt caudal von ihr die Herzanlage. Am caudalen 
Ende des Embryos sieht man die ventrale Oeffnung des Canalis neuren- 
tericus. In der i^rea opaca sind Blutinseln aufgetreten. Fig. 28 d zeigt 
den gleichen Embr^'o nach Färbung mit Boraxkarmin und Aufhellung 
mit Nelkenöl von der dorsalen Seite. Man erkennt jetzt im Nachhirnge- 
biet Neuromeren, flache aber deutliche Ohrgrübchen und 14 Somitenpaare. 

Der Embryo, welcher in Fig. 28 e dargestellt ist, zeigt sich bereits 
beträchtlich weiter entwickelt, zu der Scheitelbeuge ist eine gut ausge- 
sprochene Nackenbeuge gekommen. Die Linse ist angelegt, das Dach 
des 4. Ventrikels beo-innt durchsichtio- zu werden. 3 Kiemenfurchen 
treten hervor. Ueber dem Hyo'idbogen erkennt man das Ohrbläschen, 
das dem Verschluß nahe ist. Am caudalen Ende des Embryos, das noch 
gestreckt ist, sieht man das kleine Allantoisbläschen hervorsprossen. Bei 
dem Embryo f ist die Nackenbeuge außerordentlich stark aiisgeprägt. 
Am Kopfe tritt das Mittelhii'n ki'äftig hervor. Die durchsichtige Decke 
des 4. Ventrikels ist schaii' ausgeprägt. Am vorderen Teil des Kopfes 
erkennen wir das Riechgrübchen, im hinteren Kopfgebiet über dem Hyoid- 
bogen das nunmehr abgeschlossene Ohrbläschen, an welchem ein Ductus 



Entwickeliing der äußeren Körperform der Wirbeltierembryonen. 81 




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Erklärung der Figur 28. Hatteria punctata (Tuatara). 
Alle Figuren mit Ausnahme von Fig. f, und g^ nach Dendy (A. L. 111^, 
1899); Fig. f^ und g^ nach noch nicht veröffentlichten Originalen von Schauens- 

Handbuch der Entwickelungslehre. I. 2. g 



82 F. Keibel, 

LAND. Vergr. J'ig. c, d, f^ und g^ 10: 1; alle übrigen 5: 1. Die Figuren c und d 
stellen denselben JEnibryo dar, ebenso h und i. 

All. Allantoisanlage. Am.O. Oeffnung des Amnion. ^LP. Area pellucida. 
Au. Ohrgrübchen. B.I. Blutinseln. B.P. Blastoporus. C». Canalis neurentericus. 
Ep. Anlage der Epiphyse. IL Herz. JT.E. hintere Extremität. Leb. Leberanlage. 
3LH. Mittelhirn. Pr.S. Primitivstreifen. Pro. Am. Proamnion. V.E. vordere Ex- 
tremität. W.L. WoLFF'sche Leiste. 

endolymphaticus aufgetreten ist. Am Mandibularbogen ist der Oberkiefer- 
fortsatz deutlich geworden. Unter dem Herzwulst schimmert die Leber- 
anlage (Leb.) durch. Das untere Körperende beginnt sich dem Kopfe 
entgegen zu biegen. Vordere und hintere Extremität sind angelegt und 
durch die WoLFF'sche Leiste verbunden. 

Li Fig. 28 g hat sich der Kopf wieder etwas aufgerichtet und die 
Nackenbeuge ist dadui'ch geringer geworden. Am Kopfe hat sich die Epi- 
physenanlage (Ep) gebildet, das caudale Ende des Embryonalkörj^ers be- 
ginnt sich aufzurollen, und zwar legt es sich, wie auch bei den sonst 
abgebildeten Embryonen von Hatteria an die linke Seite des Körpers. 
Die Eigg. 28 h und i endlich stellen den gleichen Embryo dar ; ich 
weise hier bei Fig. 28 h nui' auf die Weiterbildung der Extremitäten 
hin und darauf, daß der Hyoidbogen die hinteren Kiemenbogen über- 
wachsen hat. Fig. 28 i zeigt, daß die Gesichtsbildung, im Prinzip wenig- 
stens, ebenso erfolgt, wie bei den anderen Reptilien. Die Eigg. 28 fj 
und gj, welche ich Schauinsland verdanke, entsprechen etwa den Stadien 
f und g, lassen uns aber viel reicheres Detail erkennen. 

C. Saurier. Von den Sauriern wollen wir eine Entwickelungs- 
reihe von Lacerta agilis und eine solche der fußlosen Anguis fragilis 
betrachten. Eine Abbildung der gleichfalls fußlosen Seps chalcides 
nach Nicolas sei den Abbildungen von Anguis fragilis angereiht. 

Fassen wir zunächst einige Figuren nach Strahl ins Auge. Die- 
selben sollen uns zeigen, wie die Embryonalanlage von Lacerta agilis 
in dem Blastoderm liegt, und wie sie sich allmählich dagegen absetzt. 
Wir folgen hierbei möglichst den SxRAHL'schen Schilderungen. An dem 
Blastoderm, Fig. 2 9 a, unterscheidet man eine innere ovale Scheibe 
(e), Kupffer's Embrj^onalschild. Der Embryonalschild ist an seinen 
Rändern nicht scharf abgesetzt und tritt in seinen vorderen Teilen etwas 
mehr hervor als in den hinteren. Im hinteren Teile der Keimscheibe 
liegt inmitten einer verdickten, ebenfalls ovalen Stelle, die annähernd die 
Ausbreitung des Mesoderms im Flächenbilde angiebt, die obere Eingangs- 
öffnung zum Canalis neurentericus. Dieselbe besteht in einem zur Längs- 
achse des Embryonalschildes senkrecht gestellten Sjjalt, an den sich nach 
hinten ein Ausläufer anschließt, so daß das Ganze T-förmig erscheint. 

Der Embryonalschild ist umgeben von einem im Flächenbilde nicht 
immer gleichmäßig hervortretenden, bei auffallendem Lichte dunkleren 
Hofe (a), der nach außen in einen helleren Hof (b) übergeht. Bei der 
vom Dotter abgehobenen Keimscheibe tritt der Unterschied der Höfe 
a und b bei weitem nicht so klar hervor; in manchen Fällen 
sind dieselben jedoch durch eine im Flächenbilde als feiner King er- 
scheinende Entodermverdickung voneinander getrennt. Der äußere Hof 
(b) setzt sich noch weiter nach außen allmählich in den Keimwall (k) fort. 

An dem Blastoderm Fig. 29 b tritt die Embryonalanlage deutlicher 
hervor, da die ganze Keimscheibe jetzt verhältnismäßig dtinner ist als früher. 
In der Figur ist nur der dunkle Hof a vollständig wiedergegeben, von 



Entwickelung der äußeren Körperform der Wirbeltierembryonen. 83 





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Erklärung der Figur 29. Lacerta agilis (a) nach Strahl (A. L. Illg, 1884*). 

Vergr. aller Figuren (a — f) ca. 10 : 1. 
« innerer dunkler Hof, b äußerer hellerer Hof der intermediären Zone. <• Em- 
bryonalschild, g Gefäßhof. k Keimwall, r Rückenwülste. .? halbmondförmige 
Scheibe (Kupffer's Hirnplatte), welche vorn die Embryonalanlage abschließt. 



dem helleren ihn umgebenden nur ein schmaler Saum. 



anläge unterscheidet man 



An der Enibryonal- 
einen die obere Eingangsöifnung des Canalis 
neurentericus umgebenden Wulst, von diesem setzt sich nach den Seiten 
und nach hinten eine ovale oder rundliche Platte [g) fort, welche bei 
durchfallendem Lichte dünner als der genannte Wulst, aber dicker als 
die Keimscheibe weiter außen erscheint. Diese rundliche Platte zeigt 
im Plächenbilde die Ausbreitung des Mesoderms nach hinten und den 
Seiten an, sie stellt die erste Anlage des Gefäßhofes dar. 

Der Zellenwulst um die dorsale Oeifnung des Canalis neurentericus 
ist nach vorn von dieser in der Medianlinie leicht eingebuchtet, sein 
vorderer Rand entspricht derjenigen Stelle, an welcher sich an der Ento- 
dermseite die ventrale Mündung des Kanals befindet. Aus der Ein- 
buchtung des Wulstes setzt sich nach vorn ein schmaler Strang; fort, 
ziemlich scharf beo-renzt ist 



und nach vorn ohne scharfe 



eine halbmondförmige Platte 



(s) verläuft, welche die vordere 



der seitlich 

Grenze in 

Grenze der Embryonalanlage bildet. 

In Fig. 29 c treten Embryonalanlage und Gefäßhof deutlich hervor. 
Die dorsale Eingangsöfifnung des Canalis neurentericus ist nicht sehr 
groß, sie ist in der Mitte winklig geknickt, derart, daß der Scheitel des 
Winkels nach vorn sieht. Nach vorn von dei'selben liegen die beiden 
breiten Rückenwülste (r), welche eine kurze Rückenfurche einschließen. 

6* 



84 



F. Keibel, 



a 




JB^^^^^*v '■; 







Erklärung der Figur 30. Lacerta agilis (b). Fig. a— f nach Peter, 
Fig. g nach Nicolas. Vergr. Fig. a— g 20 : 1. 



Entwickelung der äußeren Körperforin der Wirbeltierembryonen. 85 

Die Rttckenfurche erreicht caudal die Oeffnung des Canalis neurentericus 
nicht. Xach den Seiten und naeli hinten verlieren sich die Rückenwülste 
o-ea'en den Getaßhof. Den Abschluß nach vorn bildet eine breite, halb- 
mondl'örmige Seheibe (s), gegen welche die Rückenwülste in zwei schräg 
von medial und hinten nach lateral xmd vorn verlaufende Linien enden. 

In Fiff. 2i) d ü'ewinnt die Embrvonalanlage wieder mehr Gestalt. 
Die zwischen breiten Rückenwülsten gelegene Rückenfurche ist bereits 
ziemlich lang, doch erreicht sie caudal die dorsale Oeffnung des Canalis 
neurentericus nicht. Die Rückenwülste enden nach vorn in schräge, 
einen nach vorn offenen Winkel bildende Linien, vor denselben schließt 
eine schmale Scheibe (s) die Embryonalanlage ab. Die dorsale Oeffnung 
des Canalis neurentericus ist nicht winklig geknickt, sondern zeigt seit- 
lich nur zwei leicht abgebogene Enden. 

Bei Eig. 29 e sehen wir, daß die Embryonalanlage sich schon be- 
trächtlich ß-estreckt hat, die Rückenwülste sind auch seitlich gut ab- 
p-eo-renzt. Das vordere Ende des Embrvo beginnt sich eben nach der 
ventralen Seite umzubiegen. Die Rückenfurche, welche im übrigen die 
ganze Embryonalanlage durchzieht, erreicht die dorsale Eingangs Öffnung 
des Canalis neurentericus nicht. Diese ist klein und bildet einen nach 
hinten offenen Bogen ; sie ist von einem verdickten Rande umgeben. 
Ursegmente konnte Strahl bei diesem Embryo weder bei auffallendem 
Lichfe noch an dem durchsichtig gemachten Objekt bei durchfallendem 
Lichte erkennen. Der Gfefäßhof (g) tritt an dem Blastoderm außerordent- 
lich deutlich hervor, er umgiebt die Embryonalanlage hinten und an den 
Seiten, nach vorn aber, im ganzen Bereich der Kopfscheide, fehlt er. 

Der Embryo a der Eig. 30 steht dem Embryo d der vorigen 
Figur (29 d) sehr nahe, der Embryo b steht zwischen den Embr3"onen d 
und e der vorigen Figur. Sie geben einen Beweis dafür, wie stark die 
Gestalt der dorsalen Oeffnung des Canalis neurentericus variiert. Von 
dem in Fig. 30 c abgebildeten Embrj^o kommt eigentlich nur der cau- 
dale Teil zur Geltung; das vordere Ende ist vom Amnion bedeckt und 
dazu noch nach der ventralen Seite umgebogen. Man erkennt an der 
Abbildung, daß die Medullarwülste sich eine ganze Strecke dicht an- 
einander gelegt haben, und daß eine Anzahl von Ursegmentpaaren ge- 
bildet ist. In der Fig. 30 d hat der Verschluß des Amnions und die 
Abbiegung des vorderen Endes des Embryos noch weitere Fortschritte 
gemacht. Die Zahl der Ursegmente hat zugenommen. Die Medullar- 
wülste liegen auch am caudalen Ende aneinander. Am hinteren Ende 
des Embryos erkennt man die erste Anlage der Allantois. In Fig. 30 e 
sehen wir einen etwas weiter entwickelten Embryo im Profil. Wir er- 
kennen die Gehirngliederung, eine deutliche Scheitelbeuge und die Ge- 
hörgrübchen. Die Herzbeutelhöhle ist deutlich zu erkennen. Am cau- 
dalen Ende des Embryos sehen wir jetzt die Medullarwülste wieder 
klaffen. Die Anlage der Allantois ist deutlicher geworden. In Fig. 30 f 
hat die Scheitelkrümmung zugenommen. Der ganze Embryo beginnt sich 
über die ventrale Seite zu biegen, wobei schon jetzt eine gewisse Ab- 
weichung von der Symmetrieebene hervortritt. Im Kopfgebiet erkennen 
wir die Anlage der Linse. Das Dach des 4. Ventrikels ist durchsichtig, 
und im Gebiet des Xachhirnes sehen wir die Neuromeren. Der 1. und 
2. Kiemenbogen (d. h. Mandibular- und Hyoi'dbogen) sind angelegt. 
Ueber dem Hvoidbofjen erkennen wir das Ohrbläschen, das noch durch 
eine kleine Oeffnung mit der Außenwelt in Beziehung steht. Durch den 
ziemlich großen Herzbeutel schimmert das Herz hindurch. In Fig. 30 g 



86 



F. Keibel, 



h 



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^#-5 




Erklärung der Figur 31. Lacerta agilis (c) nach Peter. Fortsetzung zu 
Figur 30. Vergr. Fig. h, i, k 10: 1, Fig. 1, m, n 5 : 1. 



ist ein Embryo von der rechten Seite dargestellt. Die ZiTsammenkrüm- 
mung des Embryos hat bedeutende Fortschritte gemacht. Am Kopfe 
sehen wir die Nasengrübchen sehr deutlich. Die über dem Hyoidbogen 
gelegenen Ohrbläschen sind völlig abgeschlossen. Der 3. und der 4. 
Kiemenbogen sind angelegt. Am Runq^fe sehen wir die Anlage der vor- 
deren Extremität. Der Schwanz beginnt sich aufzurollen und umgiebt das 
kleine Allantoisbläschen. Gegen die Iviemenbogenregion und gegen die 
Extremitätenanlage hin sieht man Fortsätze von den Myotonien auswachsen. 
Ein wenig weiter ist der Embryo Fig. 31 h entwickelt, bei dem man im. 
Koj^fgebiet die Epiphysenanlage erkennt. Auch die hinteren Extremitäten 
sind bei ihm gebildet und mit den vorderen durch die WoLFp'sche Leiste 
verbunden. Bei dem Embryo Fig. 31 i ist die Zusammenkrümmung des 
Embryos so ziemlich auf ihrem Höhepunkt angelangt. Dabei tritt eine 
deutliche Nackenbeuge noch gar nicht in die Erscheinung. Die Ent- 
wickelung der Augen und des Zwischenhirns haben auffallende Fort- 
schritte gemacht. Die vorderen Extremitäten beginnen sich zu gliedern. 
In Fig. 31 k sehen wir die Zusammenkrümmung des Rumpfes über die 
ventrale Seite wieder abnehmen, doch hat sich jetzt eine deutliche Nacken- 
beuge herausgebildet. Der 3. und der 4. Kiemenbogen treten in die 
Tiefe. Am Rumpfe machen sich für die Gestaltung neben dem Herzen 
auch die Leber und die Urniere geltend. Auch die hinteren Extremi- 
täten sind gegliedert. In Fig. 31 1 machen die Streckxing des Rumpfes 
Fortschritte, während der Schwanzteil des Embryos sich stark aufrollt» 



Entwickelung der äußeren Körperform der Wirbeltiererabiyonen. 87 

Die Nackenbeng-e ist nocli deutlich zu erkennen, der Ko])t' ruht auf dem 
Herzbeutel. Bei Fi"'. 31 m hat der Kopf sich vom Herzen erhoben 
und aufgerichtet, die Nackenkrümmung ist verschwunden. Auf den großen 
Augen erkennt man die kleinen Papillen, vergängliche Grebilde, die wir 
auch bei Vogelembrvonen wiederfinden werden (vergl. Nkssbaum, M., 1901). 
Die Anlage des Trommelfelles tritt hervor; die Finger und Zehen- 
strahlen sind angelegt^ aber noch durch Schwimmhäute verbunden. 

In Fig. 31 n werden Finger und Zehen mehr und mehr frei. 

"Wenden wir uns jetzt zu Anguis fragilis und betrachten die Fig. 32. 
Wir erkennen, daß die Figg. 32 a und b entsprechend weit ent- 
wickelten Lacertaembryonen (e und f in Fig. 30) recht ähnlich sind. 
Ich hebe bei Fig. 32 a die Scheitelbeuge und das Fehlen der Nacken- 
beuge hervor. Man erkennt die primären Augenblasen. 3 Kiemenbogen- 
anlagen sind deutlich, dorsal vom Hyoidbogen ist das Ohrgrübchen an- 
oeleüt, ventral von den Kiemenbogeu sehen wir den Herzbeutel. Bei 
Fig. 32 b hat die Scheitelbeuge beträchtlich zugenommen, eine ausge- 
sprochene Nackenbeuge ist aber noch nicht da. Die Linse ist angelegt und 
4 Kiemenbogeu sind kenntlich. Am caudalen Ende des Embryos sehen 
wir ein zierliches Allantoisbläschen. Der Embryo Fig. 32 c zeigt eine 
ausgesprochene Nackenbeuge. Die Nasengrübchen und die Epiphyse sind 
angelegt. Man erkennt einen 4. Kiemenbogeu und am Mandibularbogen 
den Oberkieferfortsatz. Das Auge mit der Linsenanlage sieht sehr eigen- 
tümlich aus. Die Decke des 4. Ventrikels ist durchsichtig, über dem 
Hyoidbogen liegt das Ohrbläschen, an dem die Anlage des Ductus endo- 
lymjjhaticus auffällt. Das Schwanzende des Embryos macht Anstalten 
sich aufzurollen. 

In der Fig. 32 d tritt das inzwischen beträchtlich gewachsene Auge 
deutlich heiwor, doch müssen wir es jetzt und in späteren Stadien, ver- 
glichen mit den Augen, entsprechender Stadien von Lacertaembryonen, 
als klein bezeichnen. Das Bemerkenswerteste am Embryo Fig. 32 d ist die 
Anlage der vorderen Extremität, die ja vor noch nicht langer Zeit durch 
BoR>f (1883) entdeckt wurde. Sonst bleibt außer der kräftigen Nacken- 
beuge und der stark gewachsenen, den Embryo teilweise verdeckenden 
Allantois die Anlage des Geschlechtsgliedes an der Wurzel des sich auf- 
rollenden Schwanzes hervorzuheben. Fig. 32 e zeigt etw^a das gleiche 
Entwickelungsstadium von Anguis fragilis mit aufgerichtetem Kopfe, um 
die Nasenanlage und die Kiemenbogeu zu zeigen, welche beim Embryo 
Fig. 32 d durch die Allantoisanlage verdeckt waren. In der Nasenanlage 
erkennt man als ein kleines, scharf begrenztes, medial gelegenes Grrübchen 
ganz deutlich die Anlage des jACOBSOx'schen Organes. Bemerkenswert ist, 
wie weit noch die Nasengrübchen von der Mundbucht entfernt sind. Im 
Kiemenbogengebiet sehen wir, wie der Hyoidbogen den 3. und 4. Kiemen- 
bogeu zu überwachsen beginnt. Bei der Fig. 32 f kann man die Anlagen 
der vorderen Extremitäten noch erkennen ; in der Fig. 32 g erscheinen sie 
spurlos verschwunden. Bei dem Embryo Fig. 32 f hat sich das spiralig 
aufgewundene Schwanzende an die linke Körperseite gelegt, bei Fig. 32 g 
auf die rechte. 

Die Anlagen der Geschlechtsglieder sind von Fig. 32 d an bei allen 
Figuren zu erkennen. Während Fig. 32 f noch eine sehr ausgesprochene, 
Fig. 32 g noch eine deutliche Nackenbeuge aufweist, ist dieselbe bei 
Fig. 32 h nicht mehr zu erkennen. 

Trotzdem der Embryo in Fig. 32 h schon sehr schlangenähnlich 
aussieht, fällt noch der «bere, etwas aufgetriebene Teil des Rumpfes auf, 



88 



F. Keibel, 



a 





d 







f 




Fio;. 32. Anguis fragilis. 



EntwickeluDg der äußeren Ivörperform der Wirbeltierembryonen. 89 
h a 




y-' "^ 



Erklärung der [Figur 32. Fig. a — h Anguis 

fragilis nach Nicolas. Vergr. Fig. a — g 

10:1; h .5:1. — Fig. a. Seps chalcides 

nach Nicolas. Verer. 10 : 1. 



der das Hei-z birgt, und gegen den sich der Kopf wie mit einem Halse 
absetzt. Wenn wir den Embrvo 32 li von Anguis fraoilis mit dem Embrvo 
m von Lacerta vergleichen (Fig. 31), so fallen natüi-lich zuerst die 
Unterschiede in der Ausgestaltung des Rumpfes auf, aber auch die Köpfe 
sind bei allen gemeinsamen Zügen doch recht verschieden und zwar 
wird diese Verschiedenheit wesentlich durch die Differenz in der Größe 
der Augen und des Zwischenhirnes, welche ja damit zusammenhängt, 
bedingt. 

Den Embryonen von Anguis gliedere ich als Fig. 32 a einen Embryo 
der gleichfalls fußlosen Seps chalcides nach Nicolas an. Aiich dieser 
Embryo zeigt die Anlage einer oberen Extremität. Er ähnelt aber im 
allgemeinen den Embryonen von Lacerta agilis viel mehr als denen von 
Anguis, und ich bitte ihn mit den Embryonen g in Fig. 3(> und h in 
Fig. 31 zu vergleichen. 

D. Chelonia. Wir verfolgen hier die Körperausgestaltimg der 
Schildkröten an der Hand von Abbildungen, welche entweder einer 
Arbeit Mitsukuri's (1896) entlehnt sind, oder welche dieser Autor 
mir freundlichst als Originale zur Verfügung stellte; zugleich verweise 
ich aber auf die Arbeiten von Rathke (A. L. Illg, 1848) und Agassiz 
(A. L. III 8, 1857). 

Die Figg. 33 a, aj, b und bj^ zeigen dorsale und ventrale Ansichten 
von Embryonen von Chelonia caouana. 

Der Embryo Fig. 33 a, a^ ist dem Ei 9^/g Tage nach der Eiablage 
entnommen. Das craniale Ende des Embryos hat sich schon nach der ven- 
tralen Seite umgebogen, so daß es sich in der Ventralansicht als eine 
Huere Leiste deutlich abhebt, durch diese Leiste ist das vordere Ende 
des Darmes begrenzt. Die vordere Amnionfalte beginnt sich eben zu 
erheben, bedeckt aber den Kopf noch nicht. Die Medullargrube ist bis auf 
die hintere Kopfgegend sehr eng, ebendort erheben sich auch die Medullar- 
wtilste am höchsten. Die dunkle Linie in der Mitte w^ird hauptsächlich 
durch die Chorda verursacht. In der hinteren Region des Embryonal- 
schildes liegt ein Knopf, der ventral deutlich in die Erscheinung tritt. 
Dieser Knojjf entsteht direkt aus dem Primitivknopf, durch ihn geht der 
Canalis neurentericus (blastoporic passage, Mitsukuri), dessen dorsale 
Oetfnung jetzt hufeisenförmig ist. Die Zellmasse, welclie von vorn her 



90 



F. Keibel, 







Erklärung 



der Figur 33. Chelonia caouana 
nach MiTSUKURi (1896). 

Vergr. Zeiss aa, Okular 2 auf Va = ca.- 1")^ • 1- 
Fig. a und b Dorsalansicliten. — Fig. a^ und bj. 
die gleichen Embryonen von der ventralen Seite. 



Die ventrale 



Oeffnung 



durch dies Hufeisen umgriffen wird, faßt MiTsrKrm als 
Dotterpfropfes der Amphibien auf. 
neurentericus ist rundlieh. 

Der Embryo der Tioo". 33 b 
nach der 
Segmenten, 
legt 



Homologon des 
des Canalis 



und b, war dem 



'1 



Tage 



Ei IUV2 

Der Embryo hat 16 Paare von Ui-- 

das Gehirn ist gegliedert, die primären Augenblasen ange- 

Das Medullarrohr ist bis auf den Gehirnteil und das äußerste 



Eiablage entnommen. 
Gehirn 



Caudalende geschlossen. Zu den Seiten des Nachhirnes erkennt man die 
Ohrgrübchen. Das Schwanzende des Embryos hat sich vom Blastoderm 
abgehoben, 



hinter dem Schwanzende erkennt man sowohl in der Dorsal- 
ansicht als von der ventralen Seite die letzten Reste jener Bildung, 

Homologon des Dotterpfropfes der Amphibien an- 
als kleiner weißer Eleck in beiden Abbildungen, 
tritt auch die untere Oeffnuno- des Canalis neur- 



von 
welche Mitsukt-ri als 
spricht, sie erscheint 
In der Ventralansicht 
entericus als ein 
das Amnion zwar 
seitlichen Ealten rechts 



kleiner Schlitz gut hervor. Bemerkenswert ist, daß 

noch nicht den ganzen Embryo bedeckt, daß aber seine 

und links eine ganze Strecke über das Embryonal- 



gebiet hinausgehen. 



Die 



übrigen 



hier 



wiederireo-ebenen Schildkrötenembrvonen stellen 
Embryonen von Trionyx japonicus dar, und zwar stehen die in den Figg. 
34 a — d dargestellten Embryonen zwischen den beiden oben besprochenen 
Embryonen von Chelonia cacuana ; e stellt ein wesentlich älteres 
Stadium dar. 

In Fig. 34 a und a^ ist ein Trionyxembryo von der dorsalen und 



ventralen Seite 



dargestellt, 



der dem Ei 3^/^ 



Tage 



nach der 



Eiablage 



Entwickelung der äußeren Körperform der Wirbeltierembryonen. 91 





a' 





■n 



Erklärung der Figur 34. Trionj'x japonicus nach MitsuküRI (a— d) (1896). 

Vergr. Fig. a— d Zeiss AA, Okular 2 auf \'.j = ca. 17 :1; Fig. e 15:1. Die 
Figuren a — d fügen sich ihrem Entwickelungsgrad nach zwischen die Figiuren a 
und a^ und b und b, von Chelonia caouana. 

entnommen wurde. Der Gehirnteil der Medullaranlage zeigt sich ausge- 
sprochen verbreitert, in der Ventralansicht sieht man, daß eine deutliche 
vordere Darmbucht gebildet ist. Das Amnion beginnt eben den Ko])f 
zu bedecken, die Medullarfalten treten bis auf das hinterste Ende deut- 
lich hervor und sind weit olfen. Xach Mitsikuri werden die Medullar- 
falten zuerst in der caudalen Region des Kopfes deutlich; von dort 



92 



F. Keibel, 



f 



9 





h 





Erklärunc; der 
Fig. f stellt einen 



Figur 35. 
Embrvo 



Triouyx japonicus nach Mitsukuri. 
22 Tage nach der Eiablage dar. Vergr. 10 : 



Fig. g 30 Tage nach der Eiablage. Vergr. 10:1. — Fig. 
läge. Vergr. 7,5:1. — Fig. i 39 Tage nach der Eiablage. 



1. 



h 29 



Tage 



nach der Eiab- 



Entwickelung der äußeren Körperform der Wirbeltierembryonen. 9o 

wachsen sie nach hinten und nähern sich dem Primitivwulst, den man 
jetzt besser Endwulst (terminal knob) nennen soll; hier weichen sie aus- 
einander und bilden einen Sinus rhomboidalis. Wenn sie die Zellmasse, 
welche MixsuKrui als Dotterpropf auffaßt, erreicht haben — ein solches 
Stadinm zeigt Fig. 34 b bei einem Embryo, der 4 Tage nach der Eiab- 
lage dem Ei entnommen ist — nmgreifen die MedullarwfUste den Dotter- 
propf MlTSIKlufs. 

Im ül)iiü-en ist von Fio-. 34 b noch zu bemerken, daß das Amnion 
beginnt, den Kopf zu bedecken. Der Embryo, dessen caudales Ende in 
der Ansicht von der dorsalen Seite in der Fig. 34 c dargestellt ist, 
wurde S^/g Tage nach der Eiablage dem Ei entnommen. Er hatte 10 
Ursegmenlpaare urd ist bis auf das allerhinterste Ende vom Amnion 
bedeckt. Fig. 34 d stellt das caudale Ende eines Embryos, der 10^\^ 
Tage nach der Eiablage dem Ei entnommen wurde, in dorsaler Ansicht 
dar. Der Embryo hatte 15 Ursegmentpaare, er war ganz vom Amnion 
bedeckt, das sich nach hinten noch etwas über ihn hinaus erstreckte. 
Die Schwanzknospe ist angelegt. Die Figg. 34 c und cl zeigen die wei- 
teren Schicksale, welche Mitsukuri's Dotterpropf hat. Er wird nicht, 
wie es nach Fig. 34 b scheinen sollte, in die Medullaranlage aufgenommen, 
sondern das caudale Ende des Medullarrohres schließt sich vor ihm. 
Fig. 34 e zeigt einen Embryo, der 13 '/^^ Tage nach der Eiablage dem 
Ei entnommen wurde. Man erkennt eine ausgeprägte Scheitel- und 
Nackenbeuge. Die verdünnte Decke des 4. Ventrikels tritt deutlich her- 
vor. Im Auge ist die Linsenanlage erschienen ; 3 Kiemenbogen sind 
deutlich ; über dem Hyo'idbogen erkennt man das Ohi'bläschen, an dem 
die Anlage eines Ductus endolymphaticus deutlich zu werden beginnt. 
Ventral von den Kiemenbogen liegt die Herzanlage. Das caudale Ende 
des Embrvos ist von der Allantoisanlage überragt. 

Bei dem Embryo Fig. 35 f ist Scheitel- und Nackenbeuge stark 
ausgesprochen, der Rumpf selbst ist gestreckt und wird von einem kräf- 
tigen Schwänze überragt. Die Extremitäten sind angelegt. Aus dem 
Leibe ragt das Allantoisbläschen hervor ; am Kopfe erkennt man die 
Riechgruben; 5 Kiemenbogen sind deutlich, am 1. ein Oberkieferfortsatz. 
Ueber dem Hyo'idbogen schimmert das Ohrbläschen mit dem Ductus 
endolymphaticus durch. 

Der Embryo g (Fig. 35) hat eine außerordentlich starke Nacken- 
beuge. Man erkennt den 3. und 4. Kiemenbogen noch, doch sind sie 
bereits in die Tiefe gedrängt und werden vom Hyo'idbogen überlagert. 
Um die Stelle der äußeren Ohröffnung haben sich einige eigentümliche 
Wülste herausgebildet. Oberhalb derselben sieht man das Ohrbläschen 
mit dem Ductus endolymphaticus durchschimmern. Rumtpf und Schwanz 
sind noch nicht deutlich gegeneinander abgesetzt ; die Anlage des Rücken- 
schildes wird deutlich. Vordere und hintere Extremitäten haben deut- 
liche Endplatten und sind gegliedert. 

Beim Embryo h (Fig. 35), der 29 Tage nach der Eiablage dem Ei 
entnommen wurde, hat sich der Kopf beträchtlich aufgerichtet, und es 
hat sich ein deutlicher Hals herausgebildet. Immerhin ist aber die 
Nackenbeuge noch gut zu erkennen. Die Extremitäten sind nicht viel 
weiter ausgebildet als beim vorigen Embrvo, dagegen ist der Schwanz 
deutlicher gegen den Rumpf abgesetzt, und die Ausbildung des Rücken- 
schildes hat Fortschritte gemacht. 



94 F. Keibel, 

In Fig. 35 i endlicli ist schon die typische tSchildkrötengestalt heraus- 
gebildet, wenn auch Kopf und Hals dem Rumpf gegenüber sehr groß 
sind. Die Nackenbeuge hat sich ganz zurückgebildet. An den Augen 
erkennt man die eigentümlichen vergänglichen Papillen (Nussbaum, M., 
1901). Eine deutliche Schnauze ist zur Ausbildung gekommen. Die 
Rippenanlagen sind deutlich zu erkennen. Die Endplatten der Extremi- 
täten gliedern sich in die Finger- und Zehenstrahlen, doch sind die 
Anlagen von Fingern und Zehen noch durch Schwimmhäute verbunden. 
Ueber die Blutgefäße, Avelche man dui'ch den Embryonalkörper durch- 
schimmern sieht, zu berichten, ist hier nicht der Ort. 

E. Schlangen. Als Beispiel für die Entwickelung der Schlangen 
mögen eine Reihe von Natterenibryonen dienen. Von den hier ge- 
gebenen Abbildungen sind die Figg. 3(3 a, b, c nach Originalen von 
G. Wetzel, d — g nach Abbildungen des berühmten RATHKE'schen 
Werkes (A. L. Illg, 1839) hergestellt. Die erste Entwickelung der 
Schlangen zeigt durchaus den Typus der Reptilienentwickelung und 
noch der jüngste abgebildete Embryo Fig. 36 (a) dürfte für jemand, 
der sich nicht ganz speciell mit Reptilienentwickelung beschäftigt hat, 
schwer von anderen Reptilienembryonen zu unterscheiden sein. 

Wir sehen an dem Embiyo eine sehr ausgesprochene Scheitel- und 
Nackenbeuge. Die Anlage des primären Augenbläschens tritt deutlich 
hervor, ebenso der Mandibularbogen, unter dem wir eine Kiemenöflfnung 
erblicken. Das dorsal von derselben o-eleo'ene Ohro-rübchen ist noch offen. 
Dorsal von dem S-förmig gekrümmten Herzschlauch treten die Grenzen 
der Ursegmente deutlich hervor. Die Allantois ist noch recht klein. 

Bei dem Embryo Fig. .86 b hat sich der Kopf noch weiter nach 
vorn übergebeugt und berührt den Herzbeutel. Man erkennt deutlich 
die sekundäre Augenanlage mit Chorioidealspalte und Linsenanlage. Drei 
Kiemenbogen und die entsprechenden Kiemenfurchen sind angelegt. Dorsal 
von dem 2. Kiemenljogen, dem Hyoi'dbogen, schimmert das nunmehr ge- 
schlossene Hörbläschen durch. Das Dach des 4. Ventrikels ist durch- 
scheinend und wir erkennen vor dem Ohrbläschen in der Seitenwand des 
Nachhirnes sehr deutlich die Neuromeren. Das caudale Ende des Körpers 
macht Anstalt sich aufzurollen, die Allantois ist ein ganz stattliches 
Bläschen. Besonders aufmerksam zu machen ist auf eine Einziehung an 
der dorsalen Seite des Rumpfes, die in etwas älteren Stadien noch stärker 
ausgeprägt ist und bei Natterembryonen in typischer Weise aufzutreten 
scheint. 

Von der rechten vSeite und umhüllt vom Amnion ist der Embr3'o 
Fig. 36 c dargestellt; er zeigt die eben besjDrochene dorsale Einziehung 
des Rumpfes sehr deutlich, auch die Aufrollung des caudalen Körper- 
endes tritt schön hervor. Am Ohrbläschen kann man die Anlage des 
Ductus endolymphaticus erkennen. 

Bei dem Embryo Fig. 36 d fällt vor allem die spiralige Aufrollung 
des caudalen Körperendes ins Auge, die Nasengrube tritt deutlich hervor 
und man kann 4 Kiemenfurchen erkennen. Rathkb bemerkt, daß dieser 
Embryo aus einem noch nicht gelegten, also aus der Mutter herausge- 
schnittenen Ei stammt. Er sagt weiter, daß im Auge (Rathke meint in 
der Chorioidea, es handelt sich aber wohl sicher um das äußere Blatt 
der sekundären Augenblase) etwas Pigment abgelagert, eine Iris aber 
noch nicht zu erkennen ist. 



Entwickelung der äußeren Körperform der Wii'beltierembryonen. 95 




Erklärung der Figur 36. Tropidonotus natrix. 
Fig. a, 1), c sind nach Originalen von G. Wetzel. — Fig. d— g nach H. Eathke 
(A. L. III,, 1839). — Vergr. Fig. a— c 10 : 1 ; Fig. d und e 5:1; Fig. f Vergr.?; 
Fig. g 2 : 1. 



Herz Leber und Woi.i'K'scher Körper sind durch die Körperwan- 



bei 
bei 
Vöo-eln und Säugern iind dies ist neben der sehr starken Zusammen- 



dungen hindurch zu erkennen. Die Leber entwickelt sich übrigens 
Schlangen und bei Reptilien überhaupt sehr viel langsamer als 



96 F. Keibel, 

krümmnng des Embryos ein Gi'und, warum der Nabel bei der Natter 
so viel weiter vorn liegt als bei jenen Tierklassen (Rathke, A. L. IHg, 
1839). 

Der Embryo Fig. 36 e ist so gelagert, daß man gerade auf die 
vordere Seite des Kopfes sieht. In dieser Lage tritt die Gesichtsbildung 
und auch die Aufrollung des Embryos sehr schön hervor. Die Nasen- 
rinnen haben sich noch nicht geschlossen. 

Fig. 36 f läßt Scheitel- und Nackenkrümmung außerordentlich stark 
hervortreten. Die Kiemenöffnungen sind bis auf Reste der ersten ver- 
schwunden. Der laterale Nasenfortsatz ist gegen den Oberkieferfortsatz 
noch durch eine ganz oberflächliche Furche abzugrenzen ; da auch der 
mediale Nasenfortsatz sich mit dem Oberkieferfortsatz verbunden hat, 
ist das äußere Nasenloch schon gebildet. Der Nabel ist bereits ganz 
eng. An dem Herzen erkennt man die verschiedenen Abteilungen, unter 
dem Herzen, die Leber und die Urniere. Anlagen von Extremitäten 
sind bei dem Natterembryo weder jetzt noch früher oder sj^äter zu er- 
kennen. 

Einen viel weiter entwickelten Enibrj'o zeigt zum Schlüsse die Ab- 
bildung Fig. 36 g. Der Rumpf ist jetzt schon durchaus der einer 
Schlange, seine Windungen haben sich so aus einander gerollt, daß in 
der Mitte von ihnen eine Oeffnung entstanden ist, in die sich der 
Schwanz hinein geschlagen hat. Am Anfange des Schwanzes ist in der 
Abbildung die Anlage des rechten Penis zu sehen. Im Gegensatz zum Rumpf 
hat der Kopf sich durchaus noch nicht schlangenartig gestaltet. Die 
Schnauze ist kurz, die Scheitelkrümmung tritt noch stark hervor und so 
erscheint der Kopf im Gegensatz zu später sehr hoch. Die Nackenbeuge 
ist jetzt natürlich längst völlig verschwunden. 

9. Vögel. 

Bei der großen Bedeutung, welche die Entwickelung des Hühnchens 
nicht nur für die Entwickelungsgeschichte der Vögel, sondern für die 
Entwickehmgsgeschichte der Wirbeltiere überhaupt gehabt hat, beginne 
ich hier damit, einen Ueberblick über die Körperausgestaltung des 
Hühnchens zu geben. Ich schließe mich dabei der Normentafel zur 
Entwickelungsgeschichte des Huhnes von Keibel und Abraham, 
A. L. II, 1900, an, der auch die Abbildungen entnommen sind. 

Indem ich die Furchung und die Primitifstreifenbildung nicht weiter 
berücksichtige, wende ich mich sofort zu Stadien, bei welchen die Me- 
dullarwülste auftreten. 

Der Embryo, welchen Fig. 37 a darstellt, ist nach 38 Stunden 
einem Ei entnommen, bei dem im Verlaufe des 1. Tages die Bebrütung 
auf 10 Stunden unterbrochen war, die eigentliche Dauer dei' Bebrütung 
ist demnach 28 Stunden. Der Embryo ist durchaus normal. Die erst 
vor kurzem deutlich gewoixlenen Medullarwülste iimgreifen caudalwärts 
das vordere Ende des noch sehr langen Piimitivstreifens. Im Gebiete 
des auch im Oberflächenbilde kenntlichen Gefäßhofes findet man die 
ersten Anlagen von Blutinseln. Bei Obei-flächenbetrachtung sind Ur- 
segmente noch nicht zu erkennen, doch ergiebt die Serie, daß sich die 
beiden ersten Ursegmentpaare differenzieren. Das craniale Ende des 
Embryos beginnt sich vom Blastoderm abzuheben und die vordere Darm- 
bucht legt sich eben an. Vor dem Kopfende des Embryos tritt die 



Entwickelung der äußeren Körperform der Wirbeltierembryonen. 97 

mesodermfreie Stelle des Blastoderms, die Anlage des Proamnions, deut- 
lich hervor. 

Die Fig. 37 b stellt einen nur 20 Stunden bebrüteten Embryo dar, 
der, obwohl sonst ganz normal, auffallend weit entwickelt ist. Vielleicht 
hatte die Henne unmittelbar nach dem Legen noch eine Zeit lang auf 
dem Ei gesessen. 

Der Primitivstreifen ist bei diesem Embr}"© noch recht lang, aber 
die Medullaranlage beginnt die Oberhand zu gewinnen. Die Medullar- 
falten liegen eine Strecke weit fest an einander, zeigen aber noch keinen 
ni-ganischen Zusammenhang. Man kann 4 Paare von Ursegmenten er- 
kennen. Die Annäherung der Medullarfalten an einander findet an zwei 
Stellen statt ; nämlich in der Gegend der Ursegmente, dort berühren sich 
aber die Medullarfalten noch nicht, und dann weiter cranial, wo bereits 
eine feste Aneinanderlageruno- eingetreten ist. 

ci r"! o 

Der in Fig. 37 c dargestellte Embryo ist einem 24 Stunden be- 
brüteten Ei entnommen; auch seine Entwickelung ist verhältnismäßig 
weit fortgeschritten. Der A^erschluß des Medullarrohres ist jetzt zum 
Teil ein definitiver geworden, an anderen Stellen liegen die Medullar- 
falten auch bei diesem Embryo einander nur an. Die Länge des Primitiv- 
streifens ist noch beträchtlich. Im Oberflächenbilde sind 7 Ursegment- 
paare zu erkennen, ein 8. ist, wie die Serie zeigt, in der Anlage be- 
griffen. Im cranialen Teile des Medullargebietes erkennt man die An- 
lagen der Augenblasen. Die vordere Darmbucht ist schon ziemlich tief. 

Der in Fig. 37 d dargestellte Embryo ist einem 39 Stunden be- 
brüteten Ei entnommen. Er hat 10 Ursegmentpaare, ein 11. ist in der 
x-Vbgliederung begriffen. Der vordere NeurojDorus ist dem Verschhiß nahe, 
das caudale Ende der Medullaranlage ist noch weit offen. Der Primitiv- 
streifen ist nur noch unbedeutend. Die ganz flachen Anlagen der Ohr- 
grübchen konnten bei der Oberflächenbetrachtung noch nicht erkannt 



t5 



Averden. Die Gehirnanlage beginnt sich zu gliedern. 

Der Embrvo, dessen Dorsalansicht in Fig. 37 e wiedergegeben ist, 
wurde einem 46 Stunden bebrüteten Ei entnommen. Das vordere Körper- 
ende des Embryos hat sich ziemlich weit vom Blastodei'm abgehoben 
und beginnt sich auf die linke Seite zu drehen. Das MeduUarrohr ist 
bis auf eine ganz kleine Strecke am caudalen Ende geschlossen. Es zeigt die 
3 Hirnbläschen, die Anlagen der Neuromeren sind kenntlich und das 
Dach der Rautengrube beginnt sich zu verdünnen. Die Ohrgrübchen 
treten im Oberflächenbilde deutlich hervor. Das Herz beginnt sich 
S-förmig zu krümmen. Die beiden cranialen Fortsätze des Gefäßhofes 
berühren sich vor der mesodermfreien Stelle. Die Kopffalten des Amnions 
beginnen sich zu erheben. 

Der Embrj^o Fig. 37 f ist einem 51 Stunden bebrtiteten Ei ent- 
nommen. Das vordere Körperende hat sich jetzt ganz auf die linke 
Seite gedreht. Vom Primitivstreifen sind nur noch geringe Reste vor- 
handen, doch ist eine Schwanzknospe noch nicht ausgebildet. Das 
MeduUarrohr ist geschlossen und die Decke des 4. Ventrikels durch- 
scheinend, die Scheitelbeuge ist deutlich ausgeprägt. Der Embryo läßt 
weit offene Linsenblasen erkennen, die Ohrgrübchen sind noch weit offen, 
das ganz flache Riechfeld kommt im Oberflächenbilde nicht zur Geltung. 
Der Embryo hat eine deutliche, gegen den Darm abgeschlossene Mund- 
bucht und die Kiemenbogen be